Почти рептилии

От каких-то ранних антракозавров произошли пресмыкающиеся — первые настоящие наземные позвоночные. У них развился плотный кожный покров, предохраняющий от высыхания, и способность к размножению на суше путем кладки яиц, в которых зародыш защищен вторичной зародышевой оболочкой — амнионом, еще отсутствующим у земноводных. Но отрыв от водной среды, как и выход на сушу у их предков земноводных, был сложным процессом. Этим первопроходцам, видимо, приходилось вести роющий и ночной образ жизни. Поэтому первые пресмыкающиеся были очень мелки, мельче подчас относительно крупных лягушкоящеров.

Древнейшие находки, относимые к пресмыкающимся, обнаружены в отложениях среднекаменноугольной эпохи в Северной Америке из местонахождения Джоггинс (Новая Шотландия). Они захоронены здесь в необычных условиях — внутри полых пней сигилярий, служивших ловушками для мелких обитателей заболоченного каменноугольного леса, где эти деревья произрастали. Встреченных в полости стволов примитивных рептилий, размерами с небольшую ящерицу, относят к семейству ромериид, названному так в честь уже упоминавшегося нами Альфреда Шервуда Ромера.

В пермском периоде существовали многочисленные и разнообразные сородичи ромериид. Как и последние, они имели, подобно рыбам и древним земноводным, сплошную крышу черепа — без «височных окон», свойственных более прогрессивным пресмыкающимся. Всех этих примитивных рептилий американский палеонтолог Е. Коп, живший в конце XIX — начале XX века, назвал котилозаврами. Но по мере изучения котилозавров стало выясняться, что они были очень разнородны и произошли от антракозавров несколькими независимыми эволюционными ветвями. Некоторые из этих ветвей лишь родственны ромериидами — предшественникам типичных рептилий.

Древнейшая рептилия из семейства ромериид (по Р.К. Кэрролу)

Древнейшая рептилия из семейства ромериид (по Р.К. Кэрролу)

К одной из таких ветвей принадлежал диадектес, остатки которого найдены в нижнепермских отложениях Северной Америки. Он был небольшим ящером с грубой шишковатой скульптурой на поверхности костей черепа. По имени этого животного — диа-дектозаврами называют всех его родственников, обитавших в конце карбона, но, главным образом, в пермском периоде. Все они нередко так же имеют шиповидные выросты на черепе. Хотя по строению скелета их всегда принимали за примитивных рептилий, к происхождению типичных пресмыкающихся-ящериц и архозавров диадектозавры не имели отношения. Установлено их близкое родство с лягушкоящерами, с которыми они нередко объединяются в особый класс — парарептилий, т. е. почти рептилий. М.Ф. Ивахненко предполагает, что не все диадектозавры были по своей физиологии действительно пресмыкающимися. Ранние из них, как и лягушкоящеры, могли еще размножаться по-рыбьи. Переход от биологического уровня земноводных с их рыбьим способом размножения к биологическому уровню пресмыкающихся, откладывающих яйца на суше, произошел у диадектозавров независимо от типичных пресмыкающихся.

Диадектозавры — эти почти рептилии на рубеже палеозоя и мезозоя, как и другие рассмотренные нами четвероногие, уступили дорогу архозаврам. Они еще были многочисленны в конце пермского периода. Среди них особенно выделяются парейазавры — крупные растительноядные ящеры, расселившиеся по всей Пангее. В нашей стране множество их скелетов, принадлежащих роду скутозаурус, раскопал на Северной Двине В.П. Амалицкий. А у города Котельнич на реке Вятке многочисленные костяки этих животных обнаружены стоящими в естественных позах в глинах — топких илах, в которых они погибли. Ни один из парейазавров не дожил до начала триаса. Полагают, что продолжением эволюционной ветви диадектозавров могли быть черепахи, однако в пользу такого заключения нет достаточно твердых доказательств. Но одна группа парарептилий дала наступившим с мезозоя событиям серьезный бой и продержалась до конца триаса. Это были проколофоны, о которых интересно рассказывать.

Не посвященный в тайны сравнительной анатомии человек, взглянув на палеозойских наземных позвоночных, чаще всего примет крупных из них за крокодилов, а мелких — за ящериц. Дело в том, что эти современные животные унаследовали форму тела древних четвероногих. Так и проколофоны, как и многие другие мелкие их современники, внешне напоминали ящериц. И лишь специалист, разобравшись в строении скелета, увидит у этих примитивных существ уровень развития котилозавров.

Иностранцевия, нападающяя на скутозавра. Рисунок А.П. Быстрова

Иностранцевия, нападающяя на скутозавра. Рисунок А.П. Быстрова

Проколофоны уже в позднепермскую эпоху широко расселились на планете, но, видимо, были немногочисленными. Самая древняя находка сделана в нашей стране. Ее обнаружил при раскопках в Архангельской области и изучил И.А. Ефремов. Древнейший проколофон получил название никтифруретус. С наступлением триаса, когда других парарептилий уже почти не существовало, у проколофонов начался расцвет. Их остатки найдены почти во всем мире: в Западной Европе, Англии, Африке, где они стали известны еще в XIX веке, а в дальнейшем — в Северной и Южной Америке, Антарктиде, Австралии и Китае. У нас в стране долгое время были известны лишь упоминавшиеся палеозойские предки этих животных. Настоящих триасовых проколофонов нашли в 50-х годах XX века в отложениях Времени Великих Рек на Ветлуге и Кобре (притоке Вятки) наш знаменитый охотник за ископаемыми доктор Г.И. Блом из Нижнего Новгорода и казанский профессор В.И. Игнатьев. Одно из найденных животных, от которого в руки ученых попал череп, было названо П.К. Чудиновым и Б.П. Вьюшковым тихвинския в честь известного геолога профессора Казанского университета Е.И. Тихвинской. Позднее был найден и целый скелет.

В борьбе за свое место в природе проколофоны многого достигли в течение триаса. По некоторым появившимся у них признакам они как бы соперничали с зверообразными пресмыкающимися, рассказ о которых пойдет в дальнейшем. На задней части челюстей у них появились мощные толстые зубы с двумя буграми на вершинках, а иногда и с поперечным гребнем. Они этим несколько напоминали коренные зубы зверообразных и их потомков млекопитающих. Недаром знаменитый Е. Коп когда-то принял проколофонов за зверообразных. Однако у млекопитающих, помимо этого, развилось вторичное небо, позволяющее им дышать с заполненным пищей ртом. Поэтому они смогли использовать свои сложные коренные зубы для пережевывания пищи. Проколофоны не приобрели вторичного неба и все преимущество их мощных щечных зубов могло заключаться лишь в способности раскусывать твердую добычу. Конечно не только оттого продержались эти последние котилозавры до конца триасового периода, что взялись, в шутку говоря, соревноваться с млекопитающими в развитии зубов. Видимо, спасительным для этих ящеров-лилипутов был укромный образ жизни по сравнению с их крупными сородичами, обитавшими в конце перми. Судя по большим орбитам, они могли быть ночными животными.

Сейчас остатки проколофонов в обилии известны на всей Восточно-Европейской равнине. Но в далекие теперь пятидесятые годы XX века находки Г.И. Блома и В.И. Игнатьева были сенсацией. И каждая новая находка была тогда событием. Столкнулся с таким событием и я.