Глава девятая. Верхнепермские пресмыкающиеся Поволжья и Северной Двины

Мир прошедший, покорный мощному голосу науки, поднимается из могилы свидетельствовать о переворотах, сопровождавших развитие поверхности земного шара; почва, на которой мы живем, эта надгробная доска жизни миновавшей, становится как бы прозрачною; каменные склепы раскрылись; внутренности скал не спасли хранимого ими. Мало того, что полуистлевшие, полуокаменелые остовы обрастают снова плотью, палеонтология стремится раскрыть закон соотношения между геологическими эпохами и полным органическим населением их. Тогда все некогда живое воскреснет в человеческом разумении, все исторгнется от печальной участи бесследного забвения, и то, чего кость истлела, чего феноменальное бытие совершенно изгладилось, восстановится в светлой обители науки, в этой области успокоения и увековечения временного. А. Герцен. «Письма об изучении природы». Полн. собр. соч., т. IV, стр. 165.

Пермский период — один из наиболее интересных в истории пресмыкающихся и в истории наземной жизни вообще. Аридизация климата на значительных участках материков особенно во второй половине пермского периода и дифференцировка суши сравнительно с предшествовавшим каменноугольным периодом были, несомненно, весьма важным фактором в истории развития пермской флоры и в характере ее распространения. Вслед за флорой расселялась и изменялась и наземная фауна с ее сложными цепями питания и возраставшими в своем разнообразии «нишами жизни».

Что касается самих пресмыкающихся, то из предшествующей каменноугольной эпохи до нас дошли сравнительно немногочисленные остатки этого когда-то обширнейшего класса позвоночных. Пермский же период оставил богатейшее наследие. Пресмыкающиеся достигли в это время, особенно в позднепермскую эпоху, замечательного разнообразия и в своих приспособлениях к окружающей среде, и в направлениях своей эволюции — до млекопитающеподобных включительно. Эта эпоха была, видимо, и временем зарождения бесчисленных пресмыкающихся мезозоя.

И сами палеонтологические материалы из пермских отложений разных материков, и результаты изучения этих материалов представляют собою в настоящее время итог огромного труда многих поколений ученых разных стран, богатейшее общее достояние единой мировой науки: по своему существу палеонтология, эта «зоология и ботаника угасших форм жизни», как ее назвал академик А.П. Павлов, еще более международна, чем зоология современности. Но из-за специфики палеонтологии, неполноты геологической летописи, из-за палеозоогеографического, палеоклиматического разнообразия разных стран вклад каждой страны в это общее дело, естественно, различен, и не только по своему основному исходному материалу в виде остатков животных, но нередко и по выводам на основе изучения этих документов далекого прошлого, а также местонахождений ископаемых остатков (рис. 50).

Рис. 50. Схема палеогеографии верхней перми для части восточного полушария (по Термье, 1952)

Не останавливаясь подробно на истории изучения пермских пресмыкающихся СССР, отметим лишь, что первые упоминания о находках в России относятся еще к XVIII в., изучение же наших пермских рептилий началось в первой половине XIX в. и связано с именами С. Куторги (1838, 1842, 1844), Г. Фишера (1840—1847) и Э. Эйхвальда (1861). На рубеже XIX и XX вв. (1895—1917) были начаты крупные раскопки. Итог раскопок — огромные палеонтологические сборы верхнепермских пресмыкающихся и земноводных. Эти работы впервые установили близость найденной фауны к южноафриканской из формации Карру и послужили научной и организационной основой для последующего систематического изучения палеозойских пресмыкающихся и земноводных. Это стало реальным только после Октябрьской революции, когда огромное плановое развитие всей жизни Советского Союза и его науки, в том числе естествознания, обеспечило возможность быстрого роста и палеонтологии позвоночных. Это связано с именами наших выдающихся ученых — академика П.П. Сушкина (1868—1928) и в особенности основателя и директора Палеонтологического института Академии наук СССР А.А. Борисяка (1872—1944). Непосредственным планированием и выполнением палеонтологических экспедиций для сборов ископаемых палеозойских и мезозойских пресмыкающихся и земноводных, их изучением — лично и силами сотрудников — мы обязаны прежде всего И.А. Ефремову; в его работах (1954 и др.) содержится очень интересная история исследования низших четвероногих нашей территории^*. Цель настоящего очерка — краткий обзор итогов изучения некоторых верхнепермских пресмыкающихся СССР за последнее полстолетие: именно верхнепермские отложения СССР дали наиболее разнообразный интересный материал; изучение рептилий из наших нижнепермских отложений находится пока в начальной стадии. Обзор всего обнаруженного и описанного вышел бы далеко за пределы настоящих очерков; имеется в виду лишь краткий обзор трех фаун (или фаунистических комплексов) позднепермских пресмыкающихся^**. Две из них происходят из отложений, соответствующих верхнеказанскому — нижнетатарскому подъярусам пермской системы и в общем по своему характеру и стратиграфическому положению отвечают зоне Tapinocephalus серии Бофорт Южной Америки (Ефремов, 1937—1954; Татаринов, 1962)^***. Третья фауна, соответствующая зоне Cistecephalus Южной Африки происходит из отложений верхнетатарского подъяруса, которые, по-видимому, отделены перерывом от осадков, содержащих фауну раннетатарского времени.

Рассмотрим вначале наиболее молодую из этих фаун — северодвинскую, добытую в конце XIX — начале XX века на правом берегу р. Малой Северной Двины вблизи г. Котласа раскопками В.П. Амалицкого; они сыграли большую роль в развитии у нас палеонтологии позвоночных и широко известны за рубежом (рис. XXXIII).

В 90-х годах прошлого века В.П. Амалицкий (1860—1917) в отложениях неопределенного возраста, считавшихся лишенными органических остатков, «немыми», обнаружил раковины двустворчатых пресноводных моллюсков (антракозид) и примитивных «глоссоптерисообразных» папортников верхнепермского возраста притом южного, «гондванского» типа^****. (Гондвана — название предполагаемого древнего материка, объединявшего Индостан, Африку, Южную Америку и Австралию, данное по живущему в центре Индостана племени гондов). На этом основании Амалицкий высказал предположение о предстоящем открытии на нашей территории пермских позвоночных южноафриканского типа. Столь смелое предсказание вначале вызвало недоверие, но вскоре оно подтвердилось: Амалицкий обнаружил местонахождение пермских позвоночных, в том числе костеносные линзы на Северной Двине и Сухоне, приуроченные к речным руслам верхнепермского времени, по-видимому, в приустьевых участках.

Линзы, и костеносные, и с отпечатками растений, залегают в красноватых и пестроцветных глинах и мергелях; некоторые содержат большие скопления массивных конкреций прочного песчаника, цементированного главным образом карбонатами; внутри конкреций оказались отдельные кости, черепа и целые скелеты пресмыкающихся и земноводных, сильно минерализованные, но сохранившие даже микроскопическое строение кости. Постановка огромных раскопок, доставка сборов первоначально в Варшаву, где в то время работал Амалицкий, их препаровка и первичная монтировка скелетов, изготовление большой серии огромных витрин, эвакуация всех материалов во время первой мировой войны в глубокий тыл, реэвакуация в Петроград и другие организационные мероприятия потребовали от Амалицкого огромной и напряженной работы, сломившей его здоровье: он скончался в 1917 г. и успел написать лишь предварительные сообщения об этой фауне, частично опубликованные уже после его смерти. Изучение завершается лишь в настоящее время, но в сущности и его пока нельзя будет считать окончательным: берега Северной Двины и ее притоков содержат, несомненно, еще много замечательных материалов, частично открытых совсем недавно, частично ожидающих своего открытия; да и две песчаные линзы, откуда добыт рассматриваемый ниже материал, раскопаны далеко не полностью.

Рис. 51. Череп скутозавра (Scutosaurus karpinskii (Amalitzky). Вид сбоку (А) и сверху (Б) (А.П. Быстров, 1957)

Большая часть остатков в обширной коллекции этой фауны принадлежит парейазаврам из группы анапсид (череп типичных анапсид лишен височной впадины); они явно преобладают в сборах, и поэтому вся фауна с известным правом может называться парейазавровой. Северодвинские парейазавры позднее (1934) были выделены А.П. Гартман-Вейнберг (1882—1942) в особый род, получивший название скутозавра по наличию характерных костных щитков, покрывавших их туловище (от греческого скутос — кожа, щит). Это неуклюжие крупные животные, величиной с небольшого быка, с очень широким черепом (рис. XXXVI, рис. 51, 52), частью за счет разрастания квадратноскуловых костей (отсюда название: греческое парейа — щека), мозговая коробка маленькая, с небольшим отверстием для теменного глаза; верхняя поверхность черепа сильно бугриста. Очень характерны верхние и нижние челюстные зубы — острые, лопаточковидные, зазубренные и, видимо, хорошо приспособленные для срезания и обкусывания каких-то растений, вероятно сочных, но не для жевания; большое число мелких зубов расположено на нёбных и крыловидных костях, что придает нёбу характер «терки», но неясно, могли ли они служить для измельчения пищи. В остальном скелете бросается в глаза массивность позвоночного столба с типичной для котилозавров — древних анапсидных рептилий — массивностью нейральных дуг; большие пояса конечностей и сами конечности с почти горизонтальной постановкой плеча и бедра; лапы снабжены приплюснутыми сверху вниз относительно короткими пальцами с небольшими конечными фалангами, похожими на копытца; хвост короткий. Раскопками на Северной Двине было добыто около десятка полных и почти полных скелетов, около тридцати отдельных черепов и тысячи разрозненных костей и обломков остального скелета. В настоящее время это «стадо», представляющее мировую научную ценность, украшает собою Музей Палеонтологического института Академии наук СССР, а вся «Северодвинская галерея» в целом представляет одну из главных достопримечательностей этого музея.

Северодвинские пареайазавры — скутозавры — очень сходны с южноафриканскими, но в отличие от африканских парейазавров у северодвинских некоторые кости запястья и предплюсны слиты, сильно развиты кожные окостенения; внутри мозговой коробки наблюдается костное образование типа тендориума, отделяющих у млекопитающих большой мозг от мозжечка. В сборах с Северной Двины кроме скелетов взрослых животных найден скелет маленького молодого парейазавра; но найдены и кости огромных особей, раза в полтора больше обычных взрослых. За последние десятилетия из верхнепермских отложений того же возраста на Волге и в Приуралье описаны и другие виды и роды парейазавров.

Рис. 52. Скутозавр. Реконструкция внешнего вида Рис. К.К. Флерова

Трудно отчетливо описать образ жизни парейазавров. В сущности растительноядность — единственное, что не вызывает сомнений, хотя сами растения, служившие пищей, не могут быть названы с достоверностью. Массивность и форма плечевой кости, напоминающей плечевую кость крота и некоторых других роющих животных, невольно наводили на мысль о приспособленности к рытью и о роющем образе жизни. Но об этом не говорит строение ни концевых фаланг пальцев, ни кисти. Архаическая постановка плечевой кости, унаследованная от древних предков, при тяжеловесности животного должна была вызывать огромную нагрузку на мускулатуру и скелет передней конечности; это уже само по себе могло вызвать массивность плечевой кости, и ее сходство с плечевой костью крота, вероятно, лишь внешнее, конвергентное.

Бунстра (Boonstra, 1932), посвятивший ряд работ строению скелета и реконструкции мускулатуры южноафриканских парейазавров, их эволюции и т.д., предполагает, что эти пресмыкающиеся по образу жизни напоминали бегемотов, казались в большинстве неуклюжими на суше, но, подобно бегемотам, могли быть хорошо приспособлены к водной среде.

Рис. 53. Скелет никтифрурета (Nyctiphruretus acudens Efremov). Верхнепермские отложения р. Мезени (И.А. Ефремов, 1940)

В северодвинской фауне не обнаружено других котилозавров, хотя и нет оснований сомневаться в том, что они были в ее составе. Интересны мелкие котилозавры из более древних фаун, в частности, никтифрурет и никтеролетер (рис. 53, 54, 55), описанные И.А. Ефремовым (1940) из красноцветных глин с р. Мезени. Это были подвижные ящерицеобразные рептилии длиной 30—40 см, с большим теменным отверстием в черепной крыше и огромными орбитами. Последнее наводит на мысль о сумеречном или даже ночном образе жизни животных, питавшихся, видимо, насекомыми, червяками, вообще мелкой живностью. Близкие к ним ящерицеподобные котилозавры наверняка были и в северодвинской фауне. Экологический тип небольшой ящерицы неоднократно возникал среди многих групп рептилий.

В южноафриканской парейазавровой фауне из формации Карру очень многочисленны и разнообразны дицинодонты; там из каждых найденных десяти черепов пермских рептилий обычно чуть ли не девять — дицинодонты. В северодвинской они тоже имеются, но пока установлен только один вид — дицинодонт Траутшольда (Г.А. Траутшольд — профессор Петровско-Разумовской сельскохозяйственной академии, 1817—1902); остатки дицинодонтов (рис. 56) по сравнению с парейазаврами немногочисленны, хотя имеются черепа хорошей сохранности, плечевой пояс и другие кости. Дицинодонт Траутшольда — очень типичный, снабжен только верхними клыками, крупными у самцов; морда черепахообразна, вероятно, при жизни с таким же, как у черепах, мощным роговым чехлом на ее конце. Необычайно широкий для размеров черепа затылок говорит об очень сильной шейной мускулатуре. На материалах по дицинодонтам, добытых раскопками В.П. Амалицкого, выполнил интересные работы П.П. Сушкин (1923, 1926); но тем не менее северодвинские дицинодонты еще не изучены полностью. Известны и разные точки зрения на их образ жизни. Очень большая поверхность затылочной стороны черепа и, очевидно, могучая шейная мускулатура навели П.П. Сушкина на мысль о приспособлении этих дицинодонтов к разрыванию на куски и поеданию трупов погибших животных, другими словами, — к «падалеядному» образу жизни. С другой стороны, полная утрата зубов (за исключением клыков, достигающих главным образом у самцов очень крупных размеров) как будто бы противоречит нашим обычным представлениям о «падалеядности»; почти несомненное наличие, как у черепах, мощного рогового чехла на конце морды разных аномодонтов наводило и на мысль о растительноядности дицинодонтов (О. Абель, 1927, и др.). Впрочем, мы знаем, что многие черепахи, озерные и морские, несмотря на беззубость, — очень сильные хищники, поедающие крупную рыбу, опасные для других животных и для человека.

Рис. 54. Никтифрурет (Nyctiphruretus acudens Efremov). Реконструкция внешнего вида. Рис. А. Быстрова (И.А. Ефремов, 1940)

За последние годы у нас обнаружены, правда в триасовых отложениях, другие, новые дицинодонты; из них наиболее крупные, с клыками до ½ м длиной, приближаются по размерам к достигшим гигантизма и беззубым шталекериям из триаса Бразилии. Но для пермских отложений наши материалы по сравнению с южноафриканскими пока как будто бы менее богаты дицинодонтами. Не исключена возможность и значительного разнообразия в образе жизни у разных дицинодонтов — растительноядность, всеядность и плотоядность. Для некоторых дицинодонтов предполагается полуводный образ жизни. Огромный, ростом с носорога, южноамериканский дицинодонт шталекерия (Stahlekeria potens Huene) сравнивается с бегемотом и т.д. Интересно, что у некоторых дицинодонтов отверстие теменного глаза обращено при нормальном положении животного и черепа не вверх, как, казалось бы, должно быть, а вперед, например у платиподозавра (верхняя пермь Африки) или плацериаса (верхний триас Северной Америки).

Если образ жизни дицинодонтов и их пища не вполне ясны, то никаких сомнений не вызывают заведомо хищные пресмыкающиеся северодвинской фауны и прежде всего огромный горгонопс — иностранцевия (рис. XXXVII) — род, названный так В.П. Амалицким в честь своего учителя профессора Петербургского университета А.А. Иностранцева (1843—1919).

Рис. 55. Никтеролетер (Nycteroleter inep-tus Efremov). Череп, верхнепермские отложения р. Мезени (И.А. Ефремов, 1940)

При раскопках на Северной Двине найдены два почти полных скелета иностранцевии (не сохранились лапы и конец хвоста). Из-за трудности препаровки передние и задние конечности одного из скелетов в Музее Палеонтологического института остались смещенными, вследствие чего до сих пор конечности поставлены вертикально, как это свойственно млекопитающим, что, разумеется, не соответствует их естественному прижизненному положению.

Для иностранцевии характерен мощный череп при относительно легком и стройном скелете, говорящем о подвижности и проворстве животного. Но Прежде всего обращает на себя внимание череп: его расположенные совсем рядом на конце морды наружные носовые отверстия, высокая, сжатая с боков лицевая часть, высокая (особенно в симфизе) нижняя челюсть, огромные свисающие далеко вниз кинжалообразные клыки и кинжалообразные же резцы. Верхние резцы плотно смыкаются с нижними, входя в промежутки между ними (и наоборот); а нижние клыки своими вершинами входят в ямы на нёбе. Послеклыковые щечные зубы, сравнительно слабые и немногочисленные, сохранились в верхней челюсти, но, видимо, не играли большой роли; нёбные и птеригоидные зубы совсем незначительны. Вся мощь этой страшной пасти явно сосредоточена в передней части черепа и зубов. Верхние клыки, пильчатые по заднему краю, снабжены огромными корнями и напоминают клыки саблезубых кошек; это сходство увеличивается и наличием желобообразных углублений на внешней стороне нижних челюстей; при закрытой пасти в эти желоба, как в полуножны, ложатся длинные кинжалообразные клыки. По-видимому, размах пасти был очень велик для того, чтобы хищник мог схватить добычу и вонзить в нее свои клыки. Одновременно обращает на себя внимание относительно небольшая величина височной впадины; она лишь немного превосходит размерами орбиту; это, вероятно, говорит о меньшем развитии (и большей примитивности?) мускулатуры, закрывающей пасть, чем можно было бы ожидать для такого крупного хищника. У найденных экземпляров длина черепа достигает 0,5 м и более, а общая длина животного наверное была около 4 м, из которых, очевидно, около половины приходилось на хвост. Но в сборах Амалицкого с Северной Двины имеются большие отдельные кости особей, очевидно превосходивших в полтора, если не в два раза, скелеты, выставленные в Музее Палеонтологического института Академии наук СССР.

Рис. 56. Черепа верхнепермских рептилий. А — дицинодонт (Dicynodon trautscholdi Amalitzky). Верхнепермские отложения Северной Двины. Раскопки В.П. Амалицкого. Музей Палеонтологического института АН СССР. Б — горгонопс зауроктон (Sauroctonus progressus Hartmann-Weinberg). Верхнепермские отложения правого берега Волги у с. Ильинского около г. Тетюши. (А.П. Быстров, 1955)

Остатки иностранцевий или близких им горгонопсов известны из других одновозрастных местонахождений верхнепермских отложений СССР.

Б.П. Вьюшков (1954) предполагает, что в северодвинской фауне было несколько видов иностранцевий. Небольшой горгонопс выделен в отдельный род и вид православлевия (в честь профессора Ленинградского университета П.А. Православлева, 1873—1941, ученика Амалицкого).

Из местонахождения этой же фауны, но в среднем течении Волги описан (Быстров, 1955) небольшой новый горгонопс — зауроктон (см. рис. 92), строением черепа он напоминает южноафриканского элурогната и сохранил не особенно удачное видовое название прогрессус из-за предполагавшейся А.П. Гартман-Вейнберг (1938) близости к цинодонтам (они более млекопитаю-щеподобны, чем горгонопсы). В более ранних верхнепермских отложениях Ефремовым (1954, 1955) установлены более примитивные небольшие горгонопсы фтинозухи; некоторые черты строения сближают этих рептилий с архаическими хищными дейноцефалами СССР, которые в свою очередь еще напоминают сфенакодонтных пеликозавров из нижнепермских отложений Северной Америки.

В составе северодвинской фауны был обнаружен небольшой, очень интересный цинодонт — двиния (рис. 57), названный так В.П. Амалицким по нахождению на р. Северной Двине. Первоначально двиния описана по неполной лицевой части черепа, впоследствии подробнее изучена П.П. Сушкиным по другому, почти полному черепу под названием «пермоцинодон», позднее — вновь Е.Д. Конжуковой (1949), а недавно Л.П. Татариновым (1965). Череп длиною 10 см очень напоминает череп примитивных млекопитающих своими общими пропорциями, за исключением, разумеется, мозговой коробки, совсем небольшой у двинии. Для двинии характерно отчетливо выраженное вторичное нёбо, образовавшееся за счет смыкания горизонтальных отростков нёбных и верхнечелюстных костей. Сильное развитие венечного отростка нижней челюсти, очень крупные височные ямы и широкие скуловые дуги, вероятно, говорят о сильной и, возможно, хорошо дифференцированной жевательной мускулатуре. Лицевой частью черепа двиния внешне очень напоминает небольшое хищное млекопитающее, а бугорчатые передние и задние щечные зубы со сложно устроенной коронкой еще больше подчеркивают это сходство. Наблюдается увеличение числа бугорков и усложнение коронки от передних щечных зубов к задним (за исключением последнего) подобно тому, как это бывает у млекопитающих на ложнокоренных и коренных зубах. Сходство усиливается и некоторыми чертами строения остального скелета; например, большим объемом таза, направленностью подвздошной кости вперед, полушаровидной формой головки бедра, которая на две трети обращена своей сочленовной поверхностью медиально, общей формой вертлужной впадины и т.д. В последнее время Л.П. Татаринов обнаружил в черепе двинии новые черты строения, присущие черепу млекопитающих (по-видимому, неоднократно возникавшие у разных млекопитающеподобных рептилий). Тем не менее строение черепа, в частности мозговой коробки, обычный для рептилий и птиц состав нижней челюсти из нескольких костей явно говорят, что мы имеем дело с пресмыкающимся. Несмотря на всю свою «млекопитающеподобность», двиния стоит в стороне от пути развития в направлении млекопитающих; на это указывает и характер строения зубов — высокоспециализированных и не «предочных» для просто устроенных зубов первых млекопитающих.

Рис. 57. Череп и зубы двинии Dvinia prima (Amalitzky). А — череп, Б — задний щечный зуб (Е.Д. Конжукова, 1949). Верхнепермские отложения Северной Двины. Раскопки В.П. Амалицкого

Одной рептилии Амалицкий дал родовое название Anna, а видовое petri — в честь Анны Петровны Амалицкой, жены и верной помощницы ученого в течение всей его научной деятельности. Недавно выяснилось, что «Anna» как родовое название уже было применено ранее, и Кун заменил его на (довольно тяжеловесное) аннатерапсидус (видовое «petri» сохранено). Это один из тероцефалов (в переводе с греческого — звероголовые), многочисленных в середине пермского периода хищных рептилий, длиной, вероятно, около 2—2,5 м. Череп (рис. 58) низкий, широкомордый, с согнутыми назад остроконическими зубами и с характерными для тероцефалов узким сагиттальным гребнем и нёбными отверстиями на уровне глазниц.

Орбиты аннатерапсида имеют форму наклонно стоящих овалов и в соответствии с укороченной и уплощенной формой черепа обращены вверх, вперед и в стороны. Теменного отверстия нет, но на разломе черепа хорошо видно постепенное заполнение верхней части теменного канала костной тканью. Получается впечатление «отказа» животного с возрастом от «теменного глаза» и атрофии этого органа, во всяком случае его внешней части.

Рис. 58. Тероцефал аннатерапсидус [Annatherapsidus (Anna) petri (Amalitzky)]. А — череп сверху и Б — снизу. Верхнепермскиие отложения Северной Двины. Раскопки В.П. Амалицкого (Б.П. Вьюшков, 1954)

Верхнепермские отложения СССР доставили нам и других тероцефалов. Упомянем хтонозавра из одновозрастных с северодвинскими отложений Приуралья (Б.П. Вьюшков, 1954). Хтонозавр отличается от аннатерапсида суженным черепом, длинной и слабой нижней челюстью; зубы поставлены на значительном протяжении, но редко; вероятно, это был охотник за мелкой и слабой добычей. Известны и другие его находки.

Очень своеобразно животное, получившее от В.П. Амалицкого (1921) название котлассия по г. Котласу. Котлассия (рис. 59) снабжена на спине защитным покровом в виде скульптурированных щитков, в несколько рядов вдоль позвоночного столба. Часть щитков несла на нижней стороне пластинчатые выросты, внедрявшиеся прочно в нижележащую кожу^5*. Амалицкий отнес котлассию к сеймуридам, которые тогда считались пресмыкающимися (котилозаврами). П.П. Сушкин (1925, 1927, 1928) на основе некоторых особенностей строения столбика уха (стремечка), квадратума и крыловидной кости у котлассии и сеймурии пришел к заключению, что котлассия и сеймурия относятся к древним земноводным — лабиринтодонтам, а не к пресмыкающимся. Ватсон (Watson, 1914), Виллистон (Williston, 1925), Броили (F. Broili, 1927) стояли на позиции «рептильности» сеймурии и котлассии. А.П. Быстров (1944) тщательно допрепарировал скелет котлассии, подробно описал его и пришел к выводу, что по строению черепа (в частности, его слуховой вырезки, столбика уха), зубов, переднего и заднего поясов конечностей, котлассия все-таки скорее земноводное, чем пресмыкающееся.

Рис. 59. Котлассия (Kotlassia prima Amalitzky). Скелет с черепом, вид сверху и снизу; Верхнепермские отложения Северной Двины (А.П. Быстров, 1944)

Действительно, не только череп котлассии во многом такой, как у лабиринтодонтов, но и зубы, их складчатая стенка с тем же числом складок, что и на одинаковых по размерам зубах лабиринтодонта бентозуха из низов триаса, чередование тонкостенных молодых зубов и толстостенных старых, т.е. характер смены зубов, — все это, по мнению Быстрова, черты, типичные для лабиринтодонтов. «Котилозавровый» характер позвонков котлассии говорит о реликтовом характере животного, вероятно, связанного происхождением со стегоцефалами, давшими начало котилозаврам.

Несколько позднее И.А. Ефремов (1946), изучив верхнепермского лантанозуха (см. рис. 68), происходящего из более древних отложений, чем котлассия, и так же объединяющего в себе черты земноводных (лабиринтодонтов) и пресмыкающихся (котилозавров), предложил выделить обе эти формы вместе с сеймуриями в особый подкласс батрахозавров, промежуточный между амфибиями и рептилиями^6*. Материал по этим животным в СССР значительно возрос за последние годы, хотя и носит разрозненный характер. А. Ромер склонялся к тому, что лантанозух, быть может, относится к котилозаврам^7*. Он (A. Romer, 1945, 1947, 1966) поместил сеймурию и котлассию вместе с некоторыми другими животными в особый отряд лабиринтодонтов под названием сеймуриаморф; А.И. Ефремов считает их частью особого подкласса батрахозавров. Необходимо иметь в виду, что все известные батрахозавры, несмотря на наличие признаков строения и земноводных, и пресмыкающихся, не могут считаться переходом от амфибий к рептилиям; уже по одному своему молодому геологическому возрасту это все лишь реликтовые формы.

Рис. 60. Лабиринтодонт двинозавр (Dvinosaurus primus Amalitzky). Череп со скелетом жаберных дуг, вид сверху. Верхнепермские отложения Северной Двины (А.П. Быстров, 1938)

Таковы пресмыкающиеся северодвинской фауны. В общих чертах это та же фауна, что и в зоне Cistecephalus (дицинодонта, по которому названа зона) Южной Африки. Смелое предсказание В.П. Амалицкого о предстоящем открытии северодвинской фауны и последующее обнаружение ее в Северном полушарии было крупным событием в палеонтологии позвоночных. Естественно встал вопрос о возникновении фауны, о путях ее расселения (из Африки в Северную Европу или наоборот), о центре формирования и т.д. Подробный анализ имеющихся точек зрения занял бы много времени и увел бы нас в область пока не разрешенных вопросов истории Земли. Несомненным остается широкое в то время распространение парейазавровой фауны. В заключение уместно отметить относительную бедность северодвинской фауны земноводными. Во всяком случае в составе этой фауны мы имеем, если не считать котлассию, пока лишь одного достоверного лабиринтодонта — двинозавра (рис. 60)^8*.

По данным Ватсона (1926, 1951), П.П. Сушкина (1928, 1936) и А.П. Быстрова (1935, 1938, 1939—1947), двинозавр характеризуется личиночным характером строения кожных костей крыши черепа и скелета жаберных дуг и представляет собой постоянножаберную (переннибрахиатную) форму, подобно аксолотлю современной мексиканской саламандры амблистомы.

Рис. 61. Титанофонеус (Titanophoneus potens Efremov). Скелет. Верхняя пермь, Татарская АССР. Музей Палеонтологического института АН СССР

Эти данные вполне согласуются с имеющимися предположениями относительно общей аридности обстановки, в которой обитала северодвинская фауна; но многочисленность перейазавров сама по себе убедительно указывает на изобилие какой-то растительности, служившей пищей этим крупным животным.

Остановимся на фауне села Ишеева, найденной около г. Тетюши по среднему течению Волги.

Рис. 62. Череп и зубы титанофонеуса (Titanophoneus potens Efremov). А — череп с нижней челюстью, вид сбоку; Б — бугры небных костей с зубами, вид снизу и спереди. Верхняя пермь. Татарская АССР (Ю.А. Орлов, 1958)

Высокий правый берег Волги около г. Тетюши сложен верхнепермскими песками и глинами с прослоями известняков. Местами все они смяты в причудливые складки, привлекающие внимание пассажиров волжских пароходов, но в основном залегают горизонтально. Западнее, километрах в тридцати от г. Тетюши, верхнепермские отложения, относимые к нижнетатарскому подъярусу, выступают в глубоких оврагах, впадающих в живописную долину р. Свияги, которая течет меридионально, как и Волга, но с юга на север.

Здесь летом 1929 г. студент-геолог Носов нашел в верхнепермских песках скелет ископаемого позвоночного. Место находки — верховье Каменного Оврага, выходящего в речку Сухую Улему — пересыхающий летом правый приток Свияги, около села Ишеева. Скелет не удалось добыть — хрупкие кости рассыпались. К счастью, местный краевед Князев сфотографировал находку, и этот снимок, опубликованный позднее в журнале «Природа», позволил установить принадлежность скелета древнему хищному ящеру (Б.А. Штылько и А.Н. Рябинин, 1932). В 1930—1931 гг. здесь вел раскопки Центральный геологоразведочный институт (ныне ВСЕГЕИ, Ленинград), а в 1934, 1935 и 1939 гг. — Палеонтологический институт Академии наук СССР (рис. XLI). Эти работы обнаружили остатки интереснейших пресмыкающихся, а также земноводных и рыб. Уже первые предварительные описания И.А. Ефремова (1937—1940) были так интересны, что быстро вошли в мировую науку, а добытые здесь материалы украшают Музей Палеонтологического института Академии наук СССР в Москве и могут считаться гордостью этого учреждения.

Рис. 63. Титанофонеус (Titanophoneus potens Efremov). Череп, вид снизу. Верхняя пермь, Татарская АССР (Ю.А. Орлов, 1958)

Раскопки Палеонтологического института организовал И.А. Ефремов руководивший ими в 1935 и 1939 гг.; в 1934 г. наблюдение велось мною. Наши работы шли у выхода оврага из красивого дубового леса с большим населением — птиц, грызунов, ежей, насекомых и т.д. Лес невольно был объектом попутных наблюдений. Особенно запомнились два филиненка, доставленные нам местными ребятишками. Я.М. Эглон (главный специалист института по выемке монолитов со скелетами позвоночных) привязал филинят за лапы к кусту на другом берегу оврага; по ночам на их писк прилетала филиниха и доставляла им корм (вдобавок к основному корму, поставлявшемуся Эглоном). Это были мелкие грызуны, какой-то хромой заяц и т.п. Филинята росли очень быстро, с большим искусством поедая и ежей, от которых оставляли лишь одну шкурку. Всех нас поразила отрыгавшаяся филинятами погадка размерами с большое куриное яйцо, временами состоявшая сплошь из ежовых игл! У одного из филинят зоб все-таки оказался проткнут иглой, но на его здоровье и аппетит это никак не повлияло. Позднее филиниха перевела своих питомцев на птичью диету и дело приняло неожиданно неприятный для нас оборот; рабочие, нанятые нами на раскопки, опознали красивого селезня из своего колхоза и выяснили, таким образом, причину регулярного исчезновения своих уток.

Раскопки около с. Ишеева дали главным образом древних терапсид — пресмыкающихся из числа обладавших одной височной впадиной и дугой (подкласс синапсиды). Для ишеевских терапсид — титанозухий и тапиноцефалов — характерны высокая, как бы вдавленная затылочная сторона черепа, большое отверстие непарного теменного глаза на возвышении теменных костей; нёбо имеет древний тип строения («первичное»)^9*.

Для удобства изложения начнем рассмотрение фауны с титанозухий — хищных терапсид семейства бритоподид (Brithopodidae Efremov, 1954, рис. 101—105). Они очень напоминают южноафриканских титанозухий, но примитивнее, так как еще сохранили многие черты своих предков (сфенакодонтных паликозавров) типа известных из нижнепермских красноцветных толщ Северной Америки.

Наиболее полно изученный титанозух ишеевской фауны — титанофонеус (в переводе с греческого — «титанический убийца»). В Музее Палеонтологического института хранится почти полный скелет этого пресмыкающегося длиною в 3 м (рис. 61—64). Череп высокий, его задняя часть — очень характерна для титанозухий, с отверстием теменного глаза на заднем краю крыши черепа, на высоком бугре, образованном теменными костями; нерв теменного глаза был при этом довольно длинный. Затылочная сторона черепа высокая и широкая, что говорит о сильной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что было отчасти связано с тяжелым черепом (она облегчает своей упругостью приведение головы из опущенного положения в нормальное). Большая височная впадина и сильное развитие гребней на окружающих ее костях, например на теменных, указывают на мощность височной мускулатуры и на стремительное и сильное захлопывание пасти.

Глазные впадины титанозухий характерны для хищников — направлены косо в стороны и довольно сильно вперед. Глазное яблоко снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, которые увеличивали устойчивость склеры (белочной оболочки глаз). На переднем конце черепа, сжатого с боков, нижний край морды поднимается вперед и вверх, что придает черепу некоторую бульдогообразность; это унаследовано от нижнепермских пеликозавров и, вероятно, связано со способом хватания добычи. Острые резцы направлены косо вперед, особенно верхние; они очень плотно входят в промежутки между нижними. Это указывает на точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, и которая обеспечена строением челюстного сустава (глубокий двойной блок вверху и двойная впадина в нижней челюсти). Сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей с упором их изнутри в нижнюю челюсть, вероятно, помогало и удержанию добычи — «мертвой хватке». Боковые движения нижней челюсти были при этом совершенно исключены. Клыки изогнуты назад и имеют большие корни, глубоко сидящие в челюстях. Задний край клыка снабжен острым режущим гребнем, который мелко зазубрен, как и гребни, отходящие от вершин всех остальных зубов к их основаниям; такая пильчатость характерна для зубов многих хищных животных, например крупных акул, многих древних пресмыкающихся, некоторых ископаемых кошек и др. Послеклыковые, щечные, зубы — режущие, но редкие, небольшие, частью отогнуты назад (см. рис. 62). В верхней челюсти имеются особые углубления для вершин нижних клыков.

Рис. 64. Правая кисть титанофонеуса (Titanophoneus potens Efremov). Верхняя пермь. Татарская АССР (Ю.А. Орлов, 1958). U — ulnare; Im — intermedium; R — radiale; C₁C₂ — carpalia centralia

Своеобразно строение нёбных костей: каждая снабжена бугром, из которого торчит вниз около десятка небольших цилиндрических зубов с вершиной в виде тупого конуса. Массивные поперечные ветви крыловидных костей, примыкающих сзади к нёбным, внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их нижней стороне у титанофонеуса также по два-три зуба, сходных с нёбными, но посаженные довольно странно — почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти.

Затылочный суставной бугор отогнут вниз: очевидно, голова была обычно наклонена довольно сильно вниз.

Не совсем ясно восприятие звука титанофонеусом. Столбик уха (stapes, стремечко, см. рис. 63) представляет собою небольшую распорку в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он широким основанием закрывает овальное окно. Это положение столбика исключает его подвижность и, на первый взгляд, приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо; но по местоположению относительно мозговой коробки и овального окна столбик равнозначен стремени среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку и воспринимающих звук. Как воспринимали звук титанофонеус и другие пресмыкающиеся с таким строением — не совсем ясно, но вряд ли они были глухие. Впрочем, даже змеи по-своему «слышат», хотя лишены барабанной перепонки и столбик уха у них прежде всего — механически конструктивная часть черепа, а не слуховая.

Позвоночный столб титанофонеуса по сравнению с черепом стройный и легкий. В нем около сотни двояковогнутых позвонков с тонким отверстием для хорды (типично для древних рептилий). Шейный позвонок, следующий за атлантом (эпистрофией), снабжен массивным остистым отростком, Это, вероятно, связано также с большим весом головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. Тела позвонков на переднем и заднем концах — с округлыми внешними краями, что указывает на большую гибкость животного и его подвижность. Три крестцовых позвонка соединены неподвижно с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем около шестидесяти позвонков (всего сто). Подвздошная кость по строению промежуточна между таковой у древнейших пресмыкающихся, где она вытянута назад, и подвздошной более поздних млекопитающеподобных рептилий, у которых верхний отдел кости вытянут вперед, как у млекопитающих.

Передние и задние конечности титанофонеуса одинаковой длины, стройные, хорошо подвижные; плечо с предплечьем, бедро и голень очень напоминают крокодильи, но лапы относительно роста животного очень широкие главным образом за счет пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому (см. рис. 64). Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонеуса с крокодилом, даже вдвое или втрое большим, чем титанофонеус. У него при наличии перепонки между пальцами это «почти ласты», скорее всего предназначенные для плавания, а также передвижения по влажному и вязкому илистому побережью рек и озер. Крокодилы обычно плывут вперед, работая высоким хвостом, сжатым с боков наподобие весла, а также боковыми изгибами тела. Длинным хвостом титанофонеус, вероятно, мог наносить сильные удары, как это делают крупные ящерицы и крокодилы; но никаких признаков приспособленности для плавания хвост титанофонеуса не несет; для этого, вероятно, служили его расширенные на концах передние и задние лапы, а может быть, и боковые изгибы тела. «Фаланговая формула» (число фаланг в пальцах), на первый взгляд, такая же, что и у млекопитающих и многих млекопитающеподобных пресмыкающихся, — 2: 3: 3: 3: 3 (от первого пальца к пятому). Но вторая фаланга четвертого пальца передней лапы срослась из двух: из них одна, сочлененная с первой, основной фалангой пальца, совсем короткая, а следующая, сочлененная с когтевой, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, четвертый палец близких предков титанофонеуса еще «недавно» обладал четырьмя самостоятельными фалангами.

Титанофонеус явно хищник, но вряд ли часто охотился на своих крупных сородичей, растительноядных тапиноцефалов — улемозавров (рис. 66) и вообще на крупную добычу. Верхние резцы титанофонеуса, а отчасти и нижние, направлены косо вперед; верхний клык, хотя изогнут назад, но не так велик, чтобы мог считаться предназначенным для разрывания на части взрослых улемозавров величиной с самого титанофонеуса или крупнее его. Сравнительно слабые послеклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобны для измельчения мышц, связок и грубой кожи пресмыкающихся, а скорее всего приспособлены для удержания добычи. Из всех зубов наиболее мощные — клыки и предклыковые зубы, видимо, по преимуществу хватательные, хотя гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делали резцы одновременно и режущими. Небольшой уступ на внутренней, язычной, стороне резца, в который упиралась вершина зуба противоположной челюсти — «пятка», делал резцы отчасти измельчающими пищу, однако у титанофонеуса лишь в слабой степени. Нёбные зубы торчат вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не приспособлены для жевания. Вероятно, мы имеем дело с каким-то своеобразным, раздавливающим, а частично и удерживающим добычу приспособлением. Для раздавливания добычи могли служить и поперечные массивные отростки крыловидных костей.

Рис. 65. Черепа титанозухий фауны Ишеева. А — сиодон (Syodon efremovi Orlov). Череп, вид сбоку; Б — долиозаврискус (Doliosauriscus yanshinovi Orlov). Вид сбоку. Верхняя пермь. Татарская АССР (Ю.А. Орлов, 1958)

Если принять во внимание, что строение плеча с предплечьем, бедра с голенью и широкие лапы титанофонеуса такие же, как у крокодилов, то можно прийти к предположению о приспособленности животного к полуводному образу жизни и питанию рыбой с плотной чешуей (остатки рыб в этом местонахождении довольно часты), моллюсками с тонкой раковиной, мелкими земноводными и пресмыкающимися, а также другой некрупной добычей. Титанофонеус мог ловить ее, высматривая с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы мордой вниз, и в воде, так как, вероятно, был хорошим пловцом. Разумеется, титанофонеусы, собравшись вместе, были небезопасны и для улемозавров (см. ниже), кормившихся растительностью на побережье верхнепермских озер и рек, и могли стащить в воду и разорвать зазевавшегося улемозавра, но по своему образу жизни вряд ли были врагами крупных животных.

Другой, близкий к титанофонеусу, но более грозный титанозух из раскопок в Каменном Овраге, долиозаврикус (в переводе с греческого — коварный ящер) (рис. 65), принятый вначале за большого старого самца титанофонеуса. Первоначальное родовое название долиозавр (Doliosaurus), данное мною в 1958 г., заменено новым — Doliosauriscus (Kuhn, 1963), так как оказалось, что оно было ранее присвоено одной ящерице. Известно, что многие крупные низшие позвоночные (крокодилы, черепахи и др.) очень долговечны, а главное, растут уже во взрослом, половозрелом состоянии. Поэтому разница между долиозаврискусом и титанофонеусом в размерах сначала не казалась сама по себе существенной. Позднее выяснились отличия в строении черепа, зубов и т.д., и «старый самец титанофонеуса» оказался новым крупным хищным титанозухом.

Тяжелый, высокий череп долиозаврискуса достигает в длину более полуметра. Многие кости верхней стороны черепа очень утолщены (особенно лобные, окружающие глазницу и теменные); снаружи они сильно бугристы, с бороздами кровеносных сосудов и отдаленно напоминают бугристость костей, несущих рога у млекопитающих, например у носорогов. Вероятно, у долиозаврискуса это указывает на очень сильное ороговение кожи (защитного характера). Морда, сжатая с боков, высокая; глазничные впадины, окруженные массивными костями, невелики. Резцы и особенно клыки крупные, в основном приспособленные для хватания добычи при стремительном захлопывании пасти, на которое указывают большие височные впадины, вмещавшие челюстную мускулатуру. Послеклыковые зубы слегка копьевидны, малы, не образуют сомкнутого ряда, немногочисленны и скорее предназначены для удержания добычи, чем для ее измельчения. Нёбные бугры невелики, с мелкими тупоконическими зубами; позади нёбных бугров расположено по два-три таких же зуба на птеригоидах; зубы на поперечных отростках птеригоидов мелкие. Помимо впадин для нижних клыков (впереди верхних), что характерно для многих хищных титанозухов и родственных им пресмыкающихся, на нёбе долиозавра имеются ямки и для нескольких послеклыковых, щечных зубов. Их вершины должны были входить в эти нёбные ямки довольно точно, во избежание поломки; объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении указывает, может быть, на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. При захлопывании пасти нижние послеклыковые зубы ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это подтверждает предположение о неприспособленности щечных зубов для измельчения добычи.

Рис. 66. Тапиноцефал улемозавр (Ulemosaurus svijagensis Rjabinin), очень близкий к южноафриканскому Moschops, возможно, тот же род. А — череп сбоку; Б — сверху; В — схема режущей, перетирающей и раздваливающей работы резцов улемозавра; Г — нижний третий правый резец улемозавра, вид сбоку; Д — спереди. Верхняя пермь. Татарская АССР (И.А. Ефремов, 1940)

Не совсем понятна необычайная (для размеров животного) массивность лобной и теменной частей черепа. Частично это можно было бы толковать как итог приспособления к большой механической нагрузке со стороны переднего конца морды при хватании, удержании и разрывании крупной добычи. Однако это не объясняет странного бугристого строения внешней поверхности костей верхней стороны черепа. (Существует предположение, что при большой толщине кости крыши черепа служили защитой от перегрева в жаркое время, но это не считается убедительным.) Остальной скелет в общем похож на скелет титанофонеуса, но крупнее и гораздо массивнее. Долиозаврискус был явно хищником, но характер его добычи не совсем ясен. Более массивный и, видимо, менее подвижный, чем титанофонеус, он вряд ли был особенно проворным, активным охотником за рыбой и другими водными животными, которых, правда, мог и подстерегать. Описываемая фауна была богата небольшими мелкими земноводными и пресмыкающимися; для них в то время долиозаврискус, вероятно, был поистине «царь зверей». Впрочем, известно, что хищные пресмыкающиеся, даже крупные, например огромные удавы и крокодилы, с их низкой переменной температурой крови и вялым по сравнению с млекопитающими обменом веществ гораздо менее прожорливы, чем это может показаться на первый взгляд.

Небольшой титанозух сиодон (см. рис. 65) с черепом всего 20 см длины, казалось бы, очень походит на титанофонеуса. Но теменной глаз у сиодона относительно крупнее; его отверстие лежит на высоком тонкостенном бугре. Верхние клыки сиодона изогнуты назад сильнее, в поперечнике округлые, без режущего заднего края, без острой колющей вершины. Послеклыковых зубов много, они низкие, тупоконические, менее сжатые с боков, стоят прямо, часто; в отличие от зубов титанофонеуса они хорошо приспособлены для измельчения пищи и несут следы стирания. Нёбные бугры с зубами, как и поперечные отростки птеригоидов, относительно сильнее, чем у титанофонеуса. Но особенно отличны все послеклыковые челюстные зубы; вдобавок задние иногда стоят в нижней челюсти не только друг за другом, но и рядом, попарно. Такая пара однобугорчатых зубов — своего рода «заменитель», хотя и не очень совершенный, одного, но бугорчатого зуба некоторых пресмыкающихся (более поздних, триасовых) и млекопитающих. По-видимому, сиодон мог быть и всеядным животным, хотя в основном, вероятно, охотился за разными мелкими животными. Большие глазницы наводят на предположение о значительной величине глаз и вероятности сумеречного или ночного образа жизни.

В Каменном Овраге добыты остатки более дюжины особей сиодона, но цельного скелета не найдено; видимо, сиодону принадлежат многочисленные кости конечностей и позвонки какого-то небольшого титанозуха, который походил на титанофонеуса, но был много меньше его (около 1,5 м в длину). Лопатка у титанофонеуса и у сиодона изогнута очень слабо; между тем ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной степени отражает форму самой клетки: вполне возможно приписать титанофонеусу и сиодону сжатое с боков туловище, а не уплощенное сверху вниз, как, например, у крокодила.

Крупное растительноядное пресмыкающееся этой фауны — тапиноцефал мосхопс, — первоначально получивший название улемозавр по местонахождению на речке Улема. Наиболее полный материал был изучен А.Н. Рябининым (1938). Подробнее описание черепа с рисунками А.П. Быстрова дал И.А. Ефремов (1940). Переизучение материалов (Татаринов, 1965) привело к предположению об отсутствии оснований для выделения в особый род, отличный от южноафриканского Moschops (видовое svijagensis сохранено) (рис. XXIX).

Череп имеет очень высокую, наклоненную назад затылочную сторону; верхний край глазницы так сильно утолщен, что сбоку кажется лобным рогом; лобные и все окологлазничные кости бугристы на внешней поверхности и так массивны, что при рассмотрении черепа сверху совсем не видно глазных впадин: они прикрыты «нахмуренным» лбом и задними краями глазниц. При длине черепа около 40 см с небольшим толщина теменных костей не менее 7 см (очевидно, еще больше была длина нерва теменного глаза). Утолщение теменных, скуловой, всех окологлазничных костей и костей височной области сужает височную впадину, вмещавшую височный мускул (особенно в ее нижней части) и превращает ее в узкую щель.

Затылок относительно выше, чем у титанозухий, поперечные отростки крыловидных костей развиты слабее, не доходят до ветвей нижней челюсти и не ограничивают ее движений; челюстной сустав допускал некоторую свободу боковых движений, что обычно характерно для растительноядных позвоночных. Скуловая дуга, морда и нижняя челюсть короче, выше и массивнее, чем у хищных дейноцефалов. Нёбо сходно с нёбом титанозухий, но улемозавр лишен бугров с зубами на нёбных костях и зубов на крыловидных. Столбик уха, стремечко, имеет, как и у титанофонеуса, вид распорки в основании черепа между квадратной костью, сочлененной с нижней челюстью, и мозговой коробкой. Столбик закрывает своим расширенным концом овальное окно, ведущее в лабиринт внутреннего уха; он еще массивнее, чем у титанофонеуса, и, на первый взгляд, еще менее может быть принят за приспособление для проведения звуковых колебаний; в общем, восприятие звука здесь тоже не совсем ясно. У некоторых современных пресмыкающихся, по своему образу жизни «прижатых» к земле (например, змей и некоторых ящериц), звуковые колебания, по-видимому, передаются во внутреннее ухо через кости черепа; однако такой образ жизни трудно предположить для титанофонеуса, а особенно для улемозавра, голова которого, судя по строению плечевого пояса, передних ног и позвоночного столба, была обычно довольно высоко поднята над землей.

Отогнутый вниз затылочный сочленовный бугор черепа, нависший над ним затылок и форма скошенных на переднем и заднем концах шейных позвонков указывают на наклонное положение головы улемозавра (концом морды обычно вниз). Зубы улемозавра, примерно по 15 на каждой стороне вверху и внизу, необычного для пресмыкающихся вида, но типичны для растительноядных тапиноцефалов. Самые интересные — большие передние резцы. Они много крупнее остальных, в связи с этим и передние отделы предчелюстных и нижнечелюстных костей очень массивны. Далее назад зубы постепенно уменьшаются; исключение составляют снабженные режущими краями клыки, хотя они почти утратили клыкообразность. В основании коронки резцов, верхних и нижних, на их язычной стороне очень сильно развит выступ, так называемая пятка; в ее углубление входит вершина резца — антагониста противоположной челюсти. Эмаль зубов по краям коронок острая, зубчатая. При смыкании челюстей вследствие частичного вклинивания нижних зубов в промежутки между верхними (и наоборот) резцы одновременно перерезают, раздавливают и перетирают пищу, чему и должен был соответствовать характер работы челюстной мускулатуры. Таким образом, эти зубы — резцы по местоположению — одновременно выполняют и работу коренных зубов, так как хорошо приспособлены для измельчения пищи, вероятно, каких-то мясистых и сочных растений. Послеклыковые зубы — мелкие, с острыми режущими передними и задними краями (как и у относительно слабого клыка) и скорее всего удобны для перекусывания растений.

Для растительноядных пресмыкающихся — тапиноцефалов, к которым относится улемозавр, характерны очень сильные высокие передние ноги, массивный передний пояс (лопатка, коракоиды, ключицы, межключица). Спина своеобразно поката назад, на лапах концевые фаланги в виде мелких копытец; сильные передние конечности, возможно, служили и для добывания пищи, и, видимо, вообще выполняли работу большую, чем задние, относительно слабые. Строение конечностей, плечевого пояса и таза указывает на возможность высоко приподнятого над землей положения животного, подобно млекопитающим (как это, впрочем, наблюдается и у передвигающегося по суше крокодила). Для улемозавра такое положение было скорее всего обычно. Вряд ли были особенно проворны и улемозавр, и его ближайшие родичи, другие тапиноцефалы, более древние — дейтерозавры из верхнепермских отложений Южного Приуралья и тем более поздние и громоздкие южноафриканские: мосхопс, мормозавр и др. Тапиноцефалы были, очевидно, хорошо приспособлены к растительной пище и, вероятно, поэтому были распространены так широко. Это, видимо, первые наиболее древние известные крупные растительноядные пресмыкающиеся, вообще первые крупные растительноядные наземные позвоночные, притом копытные, которые приспосабливались к растительной пище несколько необычным путем: для измельчения растений у тапиноцефалов стали служить главным образом резцы, а не послеклыковые щечные зубы, как это общепринято (и было, в частности, у копытных динозавров позднее в мезозое). Очевидно, непосредственные предки тапиноцефалов уже обладали резцами с сильно развитой пяткой. Такие зубы оказались удобнее для измельчения пищи, чем щечные — мелкие.

Любопытно, что задние щечные зубы улемозавра сохранили режущий тип зубов своих предков, пожалуй, даже усилили его сомкнутым расположением зубов.

И.А. Ефремов (1940) показал, что резцы улемозавров могли легко развиться из зубов титанозухий, если представить себе увеличение «пятки» зуба на его язычной стороне при переходе к растительной пище. Разумеется, это не следует понимать в том смысле, что улемозавр произошел от титанофонеуса. Не только зубы, но и череп улемозавра можно «вывести» от титанофонеуса, так как улемозавр по строению скелета, в сущности говоря, является лишь видоизменением хищных титанозухий, преобразованных до неузнаваемости в результате перехода хищника к растительноядному образу жизни. Этот переход вызвал перемену нагрузок на зубы, челюсти, череп в целом и потребовал значительной его перестройки. Но улемозавр и титанофонеус — современники, связанные общим происхождением от еще более древних и архаичных по строению терапасид, предками которых были сфенакодонтные пеликозавры, разнообразные в нижнепермских отложениях Северной Америки. Кстати, некоторые уже обладали резцами с хорошо развитой пяткой.

Рис. 67. Венюковия (Venjukovia invisa Efremov). А — череп сбоку (И.А. Ефремов, 1940); Б — нижняя челюсть, вид сверху и кусок левой верхней челюсти (Ватсон, 1948). Задние концы правой и левой ветвей нижней челюсти должны быть раздвинуты шире, судя по другим образцам (сжаты деформацией после захоронения). Верхняя пермь. Татарская АССР

Не менее замечательно загадочное пресмыкающееся ишеевской фауны — венюковия (рис. 67). Родовое название было дано В.П. Амалицким в честь П.Н. Венюкова (1858—1915), профессора Петроградского горного института.

Первая находка — четыре обломка нижней челюсти — происходит из верхнепермских медистых песчаников Южного Приуралья, близких по геологическому возрасту к пескам Ишеева, но, вероятно, более ранних. Эти остатки были собраны П.Н. Венюковым в отвалах старых медеплавильных рудников в районе Оренбурга и переданы в 1908 г. профессору В.П. Амалицкому.

Торчащие вперед сточенные нижние резцы венюковии очень похожи на долотообразные резцы грызунов. Это сходство, несомненно, и было причиной ошибки В.П. Амалицкого (1922), который отнес животное к млекопитающим. Истинная природа венюковии была выяснена Ефремовым лишь после раскопок около Ишеева в 1935 г., когда стали попадаться такие же обломки нижних челюстей, а затем нашелся и череп.

Венюковия из ишеевской фауны поражает массивностью конца морды, особенно нижней челюсти (рис. 67, Б). Межчелюстные кости необычайно развиты и утолщены; на нёбе они доходят до нёбных, снаружи черепа — почти до уровня глазниц.

Сильно утолщены и верхнечелюстные кости, а высота нижней челюсти та же, что самого черепа впереди глазниц. Особенно развита передняя часть нижней челюсти; ее передний край сильно утолщен, внизу справа и слева имеются массивные выступы, опускающиеся значительно ниже симфиза, спереди придающие симфизу вид раздвоенного подбородка. Пожалуй, самое замечательное у этого пресмыкающегося — его зубы, хотя сами по себе они имеют простое строение.

Самые крупные — резцы верхней челюсти, второй и третий, низкие, толстые; слегка вогнутые площадки стирания на коронке сходятся под углом на вершине зуба. Далее назад следует после нескольких мелких конических зубов крупный, низкий, толстый клык со слабостирающейся коронкой. Он входит при смыкании рта своей вершиной в особую ямку в нижней челюсти снаружи от нижних зубов. Из нескольких мелких конических зубов, следующих в верхней челюсти за клыком, самые последние стоят попарно рядом или почти рядом, а не друг за другом, как обычно, Еще отчетливее это необычное расположение наблюдается в заднем отделе нижнего зубного ряда (см. рис. 67, Б). На переднем конце нижней челюсти — два крупных долотообразных резца. И если передние зубы верхней и нижней челюстей сходны с резцами грызуна, то задние при расположении в два ряда по своему назначению соответствуют, очевидно, бугорчатым коренным зубам млекопитающего. Таким образом, венюковия своими зубами очень напоминает грызунов с их долотообразными резцами и перетирающими растительную пищу коренными. Однако это сходство с грызунами относительное.

Пока не найдено заднего отдела черепа венюковии, но, судя по уцелевшей глазничной части, задний отдел вряд ли был массивным. Во всяком случае лицевая часть по сравнению с глазничной очень мощная; особенно же непомерно массивна передняя половина нижней челюсти, а ее задняя половина и суставной отдел относительно слабые; послеклыковые зубы мелкие. Если венюковия и обладала передними грызущими зубами, то ее послеклыковые зубы не годятся для перетирания твердой растительной пищи, зерен и т.д. и животное вряд ли питалось, как грызуны. Поэтому И.А. Ефремов (1940) предположил, что само питательное вещество было мягким, но извлекалось из каких-то твердых и крупных оболочек, например раковин, которые не могли быть непосредственно раздроблены во рту, и что венюковия могла питаться крупными растениями с твердой оболочкой типа современных саговых пальм или кактусов. У некоторых современных грызунов имеются подбородочные выступы на нижней челюсти, как у венюковии. Эти выступы и небольшой гребень на черепе впереди глазницы побудили И.А. Ефремова предположить у венюковии большую силу челюстной мускулатуры.

Мы не знаем современных или ископаемых пресмыкающихся точно с таким же строением лицевой части черепа и нижней челюсти, как у венюковии. Среди современных млекопитающих массивная лицевая часть черепа и нижняя челюсть имеются у моржа, питающегося главным образом двустворчатыми моллюсками. Простые столбообразные коренные зубы моржа относительно невелики и служат для дробления раковин моллюсков; тяжеловесная нижняя челюсть моржа дробит раковину о верхние зубы, как молот о наковальню; глотает же морж только мягкое тело моллюска. Быть может, тяжеловесность морды и нижней челюсти венюковии, непонятная при небольших, относительно слабых зубах, такое же приспособление для дробления раковин, как и у моржа?

Интересны костные ямки на нижней челюсти для вершин верхних клыков венюковии. При смыкании челюстей вершина клыка входила в соответствующую ямку противолежащей челюсти, но, разумеется, не упиралась непосредственно в кость: последняя должна была быть покрыта не только надкостницей, но и десной в целом. Кроме того, зубной ряд нижней челюсти при смыкании рта ложился внутрь от верхних зубов и упирался в массивные нёбные кости, а не зубы верхней челюсти. Аналогичное явление наблюдалось и для нижних клыков титанофонеуса, долиозавра и сиодона, а также и для послеклыковых зубов долиозаврискуса: на боковой части его нёбных костей, на границе с верхнечелюстными также имеются ямки для нижнечелюстных щечных зубов (см. выше). Все это указывает на сильное ороговение покровного эпителия полости рта у названных титанозухий, а у венюковии, возможно, с образованием прочного рогового чехла. У дицинодонтов, которые произошли от венюковиеобразных предков и утратили в ходе исторического развития все зубы, кроме клыков, наверняка был роговой клюв, как у черепах; на это указывает и почти черепашья форма конца морды дицинодонтов.

Сходство черепа венюковии с черепом титанозухий побудило И.А. Ефремова считать венюковий своеобразными дейноцефалами, сходными с дицинодонтами и другими аномодонтами (в переводе с греческого — неправильно — необычнозубые). Позднее Ватсон (Watson, 1942, 1948) указал на то, что сходство с хищными титанозухиями и одновременно с аномодонтами объясняется прямым родством, промежуточным положением венюковии между теми и другими. Во всяком случае венюковия подтверждает происхождение дицинодонтов от титанозухий.

Крупные размеры и более высокое, по мнению И.А. Ефремова, стратиграфическое положение венюковии из Каменного Оврага около Ишеева по сравнению с первыми находками в Приуралье побудили его выделить этот вид в новый — Venukovia invisa Efremov (Ефремов, 1940). В имеющихся сборах нет позвонков и костей конечностей, которые можно было бы с уверенностью приписать венюковии, и она остается одной из интереснейших загадок пермской эпохи.

От других пресмыкающихся ишеевской фауны пока найдено мало. Сюда относятся остатки неизвестных мелких пресмыкающихся из котилозавров — наиболее древнего отряда рептилий. Кроме того, найдены остатки тероцефалов (в переводе с греческого — звероголовые) — хищных пресмыкающихся, относящихся к тому же подклассу синапсид. Некоторые мелкие поздние тероцефалы (триас Южной Африки) более других близки к вероятным предкам первых млекопитающих.

Лантанозух (от греческого ланта — скрытое, загадочное) — поистине загадочное животное ишеевской фауны, которое совмещает в себе некоторые черты строения древних земноводных и пресмыкающихся (рис. 68).

У лантанозуха широкий плоский череп с несколько выпуклыми глазницами, направленными вверх и слегка в стороны; глаза при жизни животного, очевидно, довольно сильно выдавались, как и у многих современных земноводных; верхняя сторона черепа покрыта скульптурой из сети перекладин, повышавших прочность плоского черепа; внешне это напоминает ямчато-бугорчатую скульптуру черепа многих крокодилов. Самое любопытное — довольно большие височные впадины позади глазниц; эти впадины свойственны прогрессивным пресмыкающимся и отсутствуют у первых пресмыкающихся (котилозавров). Вместе с тем нёбо лантанозуха в основном того же характера, что и у древнейших земноводных: сошниковые и крыловидные кости широкие, большие и образуют сплошную костную поверхность. Более того, все нёбо покрыто рядами мельчайших бугорков, напоминающих «шагрень» (кожные зубы) некоторых древних рыб; эти бугорки расположены у лантанозуха рядами, лучисто расходящимися от центров окостенения нёбных костей; нёбо животного этим напоминает нёбо рыб.

С другой стороны крыловидные кости имеют отчетливые поперечные отростки, направленные вниз, как у многих пресмыкающихся. Верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы лантанозуха конические, простые, как вообще у лабиринтодонтов, но стенка зубов без характерной сложной лабиринтной складчатости, которая привела к самому названию — лабиринтодонты. Таким образом, челюстные зубы животного построены, как у пресмыкающихся.

Выше уже упоминалось, что лантанозух вместе с верхнепермской котлассией с Северной Двины (см. рис. 59) и североамериканской нижнепермской сеймурией был выделен И.А. Ефремовым в особый подкласс батрахозавров^10*. Эта группа, одно время разнообразная по своим представителям и занимавшая промежутчное положение между земноводными и пресмыкающимися, вероятно, возникла еще в нижнекаменноугольное время при развитии из земноводных первых пресмыкающихся. Видимо, и образ жизни батрахозавров, и их размножение были разнообразны и представляли примеры перехода от характерного для земноводных откладывания икры в воду к откладыванию яиц с плотными оболочками на суше. Однако здесь мы вступаем пока в область догадок и неполноты геологической летописи, столь досадной и знакомой каждому палеонтологу.

Земноводные ишеевской фауны представлены лабиринтодонтом трифозу-хом — хищным животным с удлиненным рылом и многочисленными острыми, коническими большей частью мелкими зубами. По-видимому, они охотились в основном за рыбой, водными насекомыми, их личинками, червями, прибрежными наземными моллюсками и другой, по преимуществу мелкой добычей верхнепермских пресных вод и побережий. Зубы лабиринтодонтов, несмотря на различия в деталях, в общем все же довольно однообразны — хватающие и пронзающие добычу; впрочем, небольшую добычу лабиринтодонты с частым расположением зубов, возможно, могли и перекусить. Добыча эта, вероятно, была лишена крепких твердых покровов, вроде панциря крупных раков, толстой раковины моллюсков или прочной чешуи некоторых рыб. Тем больше при общем однообразии зубов этих земноводных бросается в глаза различный тип строения их морды; это указывает, вероятно, на разные повадки хищника и на различный выбор добычи, быть может, на довольно разнообразный «стол» лабиринтодонтов, хотя низкий уровень развития головного мозга земноводных и не содействовал разборчивости в пище. Многочисленность земноводных и хищных пресмыкающихся, естественно, была возможна при общем изобилии пищи в виде рыб, беспозвоночных, кормившего их планктона, водной и наземной растительности.

Рис. 68. Лантанозух (Lanthanosuchus qualeni Efremov). Череп сверху (А) и снизу (Б). Верхняя пермь. Татарская АССР (И.А. Ефремов, 1946)

Однако о многом приходится пока лишь догадываться.

Интересны и остатки некоторых рыб, найденных в Каменном Овраге вместе с земноводными и пресмыкающимися. Прежде всего могут быть упомянуты платисомусы, видимо довольно обычные в верхнепермских пресных водах; для платисомусов характерно очень высокое тело с вертикально вытянутыми, покрытыми эмалью чешуями (рис. 69). Весьма вероятны кроме платисомусов небольшие амблиптерусы, широко распространенные в пермское время, а также другие костные рыбы. Однако многочисленные остатки костных рыб из Каменного Оврага разрозненны и трудны для определения.

Интересны части обызвествленных, а поэтому сохранившихся черепов и нижних челюстей хрящевых (акуловых) рыб, их плавниковые шипы (ихтиодорулиты), а также минерализованный помет в виде копролитов с характерным для акуловых рыб отпечатком спирального клапана в кишечнике. Эти копролиты сильно известковисты от непереваренных костных остатков самых различных размеров и, несомненно, принадлежат мелким и крупным акуловым рыбам; многие содержат хорошо сохранившуюся чешую платисомусов и, вероятно, других костных рыб. Во всяком случае акуловые рыбы были здесь многочисленны и, возможно, довольно разнообразны.

Рис. 69. Платисомус (Platysomus striatus Agassiz) (Traquair, 1879)

Это обстоятельство, вероятно, говорит о дельтовом характере глинистопесчанистой толщи, в которой залегают остатки пресмыкающихся, земноводных и рыб ишеевской фауны, о непосредственной близости моря и его приливной полосы.

Несмотря на все разнообразие верхнепермских позвоночных, собранных в Каменном Овраге, мы еще далеки от совершенного знания этой фауны. Лишь некоторые из найденных животных представлены достаточно полным костным материалом (черепа и скелеты); много остатков принадлежит каким-то неизвестным позвоночным. Кроме того, в этом захоронении в итоге сортирующей работы воды, отлагавшей костеносные пески, преобладают остатки сравнительно крупных животных, притом только позвоночных. Между тем здесь несомненно жили двустворчатые пресноводные моллюски, например мелкие антракозиды, щироко распространенные в то время, и вообще ранообразные пресноводные или солоноватоводные беспозвоночные. Для этого времени известно множество разных насекомых, найденных приблизительно в одновозрастных отложениях территории Советского Союза А.В. Мартыновым и др. (рис. XXXIX). Наконец, из пермских же континентальных отложений Среднего Урала известны разнообразные растения (рис. XL), к которым, по-видимому, должны были быть близки растения, служившие для ишеевской фауны пищей и убежищем от солнца и непогоды. Но условия накопления осадков в местонахождении Каменного оврага явно не могли быть благоприятны для захоронения хрупких и мелких остатков антракозид, для образования отпечатков крыльев насекомых, листьев растений и т.п. Сильная река несла целые или полуразложившиеся трупы крупных пресмыкающихся, вроде титанофонеуса или улемозавра; вода окатывала и разрушала, местами превращая почти в песок и костяную муку разрозненные кости и их обломки. В такой обстановке многое не могло уцелеть и захорониться. Изучение раскопок в Каменном Овраге, выполненное И.А. Ефремовым (1940, 1950), выяснило много интересного. Раскопки показали следующий разрез местонахождения (сверху вниз):

Лесная почва (суглинок, щебенка залегающих ниже до известняков) — 1,2 м

Известняк светло-серый, ноздреватый, сильно мергелистый — 2,0 м

Красная сильно известковистая глина — 2,0 м

Прослой рыхлого мергелистого песчаника — 0,4 м

Костеносные пески, серые, красноватые с косой слоистостью не менее — 30 м

Сильный приток воды в нижних частях костеносного пласта не дал возможности пройти его вглубь и установить полную вертикальную мощность пласта. Но И.А. Ефремов сделал во время раскопок следующие наблюдения над строением костеносного слоя и распределения в нем скелетов и других органических остатков.

В верховье оврага, по его правому склону выходят косослоистые красноватые или бурые пески, наиболее богатые костными остатками. Ниже по оврагу, у его левого склона залегают преимущественно серые пески, содержащие лишь разрозненные и редкие обломки костей.

Все скелеты и все наиболее ценные остатки залегали в красноватых песках и были тем лучшей сохранности, чем дальше находились от серых песков. Полный скелет титанофонеуса сохранил естественное взаимное расположение всех костей, хотя и был поврежден двумя параллельными сбросами, измельчившими часть позвоночника и плечевого пояса. Скелет долиозаврискуса залегал в самой верхней части красных песков; он лежал позади черепа (по течению стока) наклонно вниз с беспорядочным нагромождением костей, а череп с нижней челюстью был повернут нижней стороной вверх; нижняя челюсть и громадные верхние клыки были срезаны по контакту с залегающими выше красными глинами.

Остатки улемозавров добыты экспедицией Б.А. Штылько (1930—1931) на самом краю красноватых песков на границе с серыми. Здесь от скелетов сохранились наиболее тяжелые части, при этом сильно смещенные относительно друг друга. Таким образом, все найденные скелеты, начиная с первого (и погибшего), обнаруженного Носовым, залегали в полосе красноватых песков шириной в 8—10 м, простирающейся с запада на восток. И.А. Ефремов предполагает, что скелеты животных задерживались вначале на песчаных отмелях своей самой тяжелой частью — черепом, а потом уже поворачивались или разносились течением. Следует, впрочем, иметь в виду, что туша каждого животного в целом (при захоронении трупов целиком) тяжелее головы; центр тяжести туши улемозавра, например, приходится позади плечевого пояса или на его уровне, поэтому предположения И.А. Ефремова наиболее верны применительно к захоронению скелетов (именно скелетов) крупных титанозухий с их отностельно тяжелым черепом и стройным и легким остальным скелетом.

В общем на основе имеющихся данных И.А. Ефремов дал следующую картину образования Ишеевского местонахождения.

Захоронение трупов животных, их скелетов, а также разрозненных костных остатков происходило в водном потоке речного типа, вероятно в низовьях реки, может быть, в ее дельте. На это указывает отсутствие крупного осадочного материала типа галечников, хорошая отсортированность песков, их мелкозернистость. Серые пески отлагались, видимо, в более глубокой части русла с более быстрым течением, которое сносило остатки животных дальше; глубокая вода препятствовала осаждению безводной окиси железа. Это осаждение, окрасившее в красноватые и бурые тона костеносные пески, могло, наоборот, происходить с легкостью в мелких рукавах или таких заводях, где заносимые течением остатки животных задерживались при спаде воды. Обогащение органическими веществами содействовало образованию здесь песков бурых тонов. Вероятно, окончательное захоронение целых скелетов или туш происходило в межень, при быстром спаде воды; на это указывает и положение крупного скелета титанофонеуса на верхней наклонной плоскости серых песков. Около крупных костей часто встречается мелкая костяная брекчия главным образом из остатков рыб.

Кости Ишеевского месторождения минерализованы слабо, крайне хрупки и различны по своей сохранности. Большинство из них светлые, желтовато-серые, вероятно выбеленные солнцем до захоронения в пески, в которых приобрели местами красноватую или бурую окраску самих песков. Хрупкость костей потребовала их длительного и повторного пропитывания лаком после предварительной просушки. Все эти особенности местонахождения в Каменном Овраге привели И.А. Ефремова к следующим предположениям.

Прежде всего местонахождение образовалось вблизи местообитания улемозавров и титанозухов. Те и другие, по-видимому, вели «приречное» существование; улемозавры — вследствие обилия растительной пищи, титанозухи — из-за богатой добычи в воде и на суше.

Трупы улемозавров и титанозухов заносились водой в мелкие рукава и на отмели, но предварительное разложение в воде (до окончательного захоронения в пески) не могло быть длительным. На это указывает полнота некоторых скелетов. Следовательно, они не были принесены издалека. Условия захоронения дейноцефалов были, по мнению И.А. Ефремова, сходны с современными условиями захоронения крупных аллигаторов Северной Америки, гибнущих при огромных наводнениях в низовьях Миссисипи и после быстрого спада воды остающихся в мелких рукавах и протоках.

Большое число мелких, часто окатанных в почти круглую гальку фрагментов костей в красных и серых песках указывает на то, что эти пресмыкающиеся были распространены и далеко вверх по течению этой реки. Большое количество костной брекчии из остатков рыб указывает на обилие органической жизни в реке. Кости других пресмыкающихся — тероцефалов, котилозавров и венюковий — скудны. Это говорит о том, что их остатки попадали сюда редко и в небольшом количестве, вероятно вследствие обитания самих животных в более удаленных от реки местах.

Скелеты стегоцефалов, проводивших большую часть своей жизни непосредственно в воде, подвергались после гибели животных мацерации в воде и непосредственному захоронению без выветривания на воздухе. Поэтому их кости в среднем лучшей сохранности, чем пресмыкающихся. Более полные остатки стегоцефалов следует искать выше по течению этой верхнепермской реки.

Акулы в теплых странах иногда поднимаются далеко вверх по рекам; во всяком случае жили они, очевидно, где-то вблизи или здесь же, так как сохранились их хрящевые, но сильно обызвествленные черепа, челюсти и множество копролитов; значит, все это подверглось быстрому захоронению.

Возможно, местонахождение образовалось хотя и в водном потоке речного типа, но где-то в низовьях реки, может быть в ее дельте. По мнению Ефремова, об этом говорит и характер песков.

Несмотря на неполноту наших сведений об этой фауне, ее изучение внесло в науку много нового. Пожалуй, наиболее любопытная черта господствующих в ней терапсид, та, что они дали для времени, отстоящего от нас примерно на 200 миллионов лет по современной шкале геологического летоисчисления, различные экологические типы: растительноядного копытного (улемозавр), крупного хищника (долиозаврискус), почти крокодила (титанофонеус), небольшого всеядного хищника (сидон), не то грызуна, не то моллюскоеда (венюковия).

Фауна Очёра. За последнее время в Советском Союзе обнаружены интересные новые пермские рептилии. Наиболее крупная находка был сделана уральским геологом Г.И. Енцовым в 1948 г. в 10 км от г. Очёра Пермской области. При проходке шурфов около дер. Ежово в 2 м от дневной поверхности встретились массивные кости конечностей какого-то позвоночного, а невдалеке, на 5-метровой глубине, — небольшой череп и часть скелета. Выяснилось, что все это принадлежит пермским пресмыкающимся, и Палеонтологический институт АН СССР в 1953 г. начал пробные раскопки, а в 1957, 1958 и 1960 гг. — большие, общей площадью до 6000 м² (рис. XLII).

Рис. 70. Черепа терапсид фауны Очера. А — Biarmosaurus antecessor Tchudinov; Б — Eotitanosuchus olsoni Tchudinov (П.К. Чудинов, 1960); В — Biarmosuchus tener Tchudinov. Верхняя пермь, Очёр (П.К. Чудинов, 1964)

Местонахождение и его фауна были изучены П.К. Чудиновым (1960, 1964—1983). Полученные данные так интересны, что привлекли внимание палеонтологов разных стран и заслуживают хотя бы краткого изложения. Верхнепермская очерская фауна по возрасту является несколько более древней, чем ишеевская.

Остановимся на титанозухиях. Они разнообразны, принадлежат новым родам, напоминают найденных около Ишеева и в медистых песчаниках Приуралья, подробно изученных И.А. Ефремовым (1940, (1954), и несут черты сходства с пеликозаврами нижней перми, от которых происходят.^11*

Рис. 71. Череп археосиодона (Arhaeosyodon praeventor Tchudinov). Верхняя пермь, Очёр (П.К. Чудинов, 1960)

Эотитанозух — хищник, длиною до 2 м и более, с узким клиновидным черепом, сильными клыками и многочисленными мелкими зубами на нёбных буграх. В отличие от титанофонеуса и сиодона ишеевской фауны, не говоря уже о долиозаврискусе, эотитанозух, а также два других близких рода — биармозух и биармозавр (рис. 70, А, В) — еще совсем лишены утолщений и бугристости на черепе, присущих титанозухиям Ишеева и особенно многим африканским. Эотитанозух и титанофонеус очень близки по строению черепа: вероятно оба хищника вели сходный образ жизни.

У биармозуха стройный череп с большими глазницами, симфиз нижней челюсти тонкий, сравнительно слабые зубы (за исключением клыков); скорее всего это был подвижный всеядный хищник, охотник за мелкой добычей, быть может он вел сумеречный образ жизни. Третий упомянутый род напоминает биармозуха. (Биармия — легендарная страна на берегу Белого моря, открытие которой в IX в. приписывается норвежцам, якобы находившимся в торговых сношениях с Биармией до XIII в. Довольно распространенное до сих пор отождествление Биармии с Пермью — пока еще не доказано). Все эти пресмыкающиеся близки к титанозухам семейства бритоподид ишеевской фауны, хотя черты большей архаичности и побудили Чудинова выделить их в особые семейства.

Рис. 72. Эстемменозух (Estemmenosuchus uralensis Tchudinov). Верхняя пермь, Очёр. Череп (А) и реконструкция головы (Б). Рис. К.К. Флерова

К семейству бритоподид Чудиновым отнесен археосиодон (рис. 71), близкий к сиодону ишеевской фауны, вероятно, до 2,5 м длины, скорее всего тоже всеядный хищник. Эти рептилии интересны как новые члены «потока» промежуточных звеньев между нижнепермскими рептилиями типа некоторых пеликозавров Северной Америки и верхнепермскими зверообразными СССР и Африки, из которых некоторые поздние, мелкие, в конечном счете дали начало прямым предкам млекопитающих. Особенно интересен своим «древним обликом» эотитанозух.

Наиболее странный, загадочный вид имеет эстемменозух (в переводе с греческого — венценосный ящер; рис. 72—74). Этот крупный титанозух до 4 м длины, поражает массивностью всего скелета и выделен Чудиновым в особое семейство Estemmenosuchidae. Череп длиной почти 75 см, тяжеловесный, высокий, бугристый, даже рогатый. Каждый из двух лобных рогов образован лобной костью и, вероятно, как обычно у рептилий, послеглазничной, раздвоен на передней стороне желобом и слегка нависает над лбом и височной стороной. Из бугров самый массивный — в виде «бакенбарды», на нижнем краю скуловой кости; сильно шероховатая поверхность наводит на предположение о роговом чехле. Имеется небольшой бугор на каждой носовой кости, иногда они сливаются; далее, бугор позади каждого носового отверстия, а кроме того, и на верхнечелюстной кости, около корня верхнего клыка. Значение всех этих образований, придающих черепу странный, почти уродливый вид, неясно. Вероятно, их можно бы отнести к вторичнополовым признакам, подобно некоторым другим загадочным образованиям (Л.Ш. Давиташвили, 1962). Этими буграми эстемменозух отдаленно напоминает современного бородавочника, у которого бугры на черепе могут иметь предохранительное значение при драках самцов. Но пока нет данных о принадлежности разных черепов эстемменозуха самцам или самкам. Затылочный сочленовный бугор на черепе сильно отогнут вниз, как у многих титанозухий и особенно у тапиноцефалов; это указывает на опущенное концом морды вниз обычное положение головы животного.

Рис. 73. Эстемменозух. Реконструкция внешнего вида Рис. К.К. Флерова

Предклыковые зубы эстемменозуха направлены в общем вперед. Зубы позади толстого круглого в основании клыка (около 20 и более на каждой стороне) небольшие, слабые для такого массивного черепа, однородные, с несколько вздутой в основании коронкой, выше сжатой с боков и зубчатой по переднему и заднему краям. В нижней челюсти позади крупных передних зубов и клыка идет почти сплошной ряд таких же, как верхние, небольших щечных зубов. Они расположены по внутреннему краю нижней челюсти, и при смыкании пасти нижние зубы помещаются с язычной стороны от верхнего зубного ряда, а он «нависает» над нижним с внешней щечной стороны. Таким образом, для нижних щечных зубов антагонистом было нёбо (его внешние, боковые части); а для верхних — внешняя полоса верхнего края нижней челюсти. Очень вероятно поэтому сильное ороговение и нёба, и верхнего края нижней челюсти. Множество мелких зубов расположено на нёбных бугорках. Сильное орудие и оружие — только крупные предклыковые зубы и клыки. Небольшие послеклыковые, относительно слабые, так напоминают лопатковидные щечные зубы парейазавров, что невольно возникает мысль о растительноядном образе жизни эстемменозуха. Массивность скелета, тяжеловесность черепа, его бугры и выросты делают эстемменозуха поразительно сходным с массивными южноафриканскими титанозухиями антеозавридами. Невольно возникает вопрос: не есть ли это близкое родство, а не конвергентное сходство (как предполагает П.К. Чудинов)? Строение щечных зубов и массивность скелета напоминают парейазавров; автор (1960) предполагает сходный с парейазаврами образ жизни у эстемменозухов как «экологических предшественников крупных парейазавров». (Таковы, в известной степени, разнообразные пермские антеозавриды и тапиноцефалы Южной Африки.) Причины необычной массивности черепа и скелета многих африканских верхнепермских титанозухии и особенно тапиноцефалов не ясны; несомненно только то, что эта особенность, так ярко выраженная у многих, имела какое-то приспособительное значение, вследствие чего и была закреплена естественным отбором. Скелеты и серия черепов эстемменозухов — одна из достопримечательностей Музея Палеонтологического института АН СССР.

Небольшая очерия из семейства венюковий — всеядный хищник, череп легкий, лишен костных утолщений, характерных для венюковии ишеевской фауны; с большими глазницами, крупным теменным отверстием на высоком тонкостенном цилиндрическом бугре (рис. 75).

Рис. 74. Череп молодой особи эстемменозуха (Estemmenosaurus mirabilis Tchudinov). (П.К. Чудинов, 1983). Вид сбоку (А) и спереди (Б). Верхняя пермь, Очёр

Пресмыкающиеся фауны Очёра разнообразны по своему образу жизни. Это типичные хищники (этотитанозух): или, видимо, всеядные, или охотники за мелкой добычей (биармозух, биармозавр, археосиодон); наконец, растительноядные формы: небольшая очерия и громоздкий эстемменозух. Наверняка были и другие рептилии, в том числе мелкие ящерицеподобные, не попавшие в захоронение или не сохранившиеся в нем. Но и то, что известно об этих хищниках, невольно заставляет предполагать приспособленность к несколько различной пище и тем самым различные ниши жизни.

Из земноводных в очерской фауне найдено несколько лабиринтодонтов, в том числе мелозавр (Melosaurus), известный в составе фауны из медистых песчаников Приуралья, а также другие формы^12*.

Рис. 75. Череп Otsheria netzvetaevi Tchudinov. Вид сверху (А) и сбоку (Б). Верхняя пермь, Опёр (П.К. Чудинов, 1960)

Как и в ишеевском Каменном Овраге, в очерском местонахождении найдены чешуи ганоидных рыб и плавниковые шипы — ихтиодорулиты акуловых рыб, а также раковины антракозиид: эти небольшие двустворчатые моллюски были широко распространены в пресных водах того времени. Растительные остатки немногочисленны.

П.К. Чудинов, изучавший очерское местонахождение во время раскопок в течение ряда лет, приходит к выводу о том, что глинисто-песчанистые костеносные осадки района Очёра представляют собою выносы речных потоков.

Эта глава имела в виду лишь самый общий обзор фаун, без попытки полного освещения строения, образа жизни, палеогеографического распространения перечисленных позвоночных и т.д. Подробное рассмотрение этих вопросов вышло бы далеко за пределы намеченного очерка.

Необходимо упомянуть, что за последние десятилетия в СССР обнаружены и другие позднепермские комплексы пресмыкающихся; так например, на севере Европейской части СССР сделаны интересные находки примитивных капторинидных котилозавров, а также пеликозавров типа Cotylorhynchus^13*, считавшихся ранее типичными американскими формами, и др. Имеются основания предполагать, что раскопки некоторых вновь открытых местонахождений принесут нам в будущем много интересного, подчас неожиданного, новое освещение фауны континентов и многих вопросов стратиграфии, палеозоогеографии и палеогеографии этого замечательного периода в истории Жизни и Земли.

Примечания

*. Замечательные исследования И.А. Ефремова, проведенные в 20—30-х годах и заложившие основу наших сегодняшних знаний о пермских и триасовых наземных позвоночных Восточной Европы, были в дальнейшем продолжены сотрудниками Палеонтологического института АН СССР, а также в Саратовском Государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, где эти работы возглавил проф. В.Г. Очев.

**. Эти три сообщества позднепермских тетрапод принято сейчас обозначать как первая и вторая дейноцефаловая и парейзавровая фауны (или фауны Estemmenosuchus, Moschops и Scutosaurus).

***. По современным представлениям, зоне Tapinocephalus частично соответствует лишь вторая из этих фаун (Чудинов, 1983).

****. Как было установлено позднее, отпечатки растений из верхнепермских отложений на Северной Двине в действительности не имеют отношения к роду глоссоптерис (Мейен, 1971).

5*. Эти щитки принадлежат хрониозухидам (группа, родственная котлассии).

6*. Этот подкласс сейчас обычно понимают более широко. Одни авторы включают в него всех так называемых рептилиоморфных амфибий, близких к предкам современных пресмыкающихся (Panchen, 1970); другие объединяют в нем часть таких амфибий (сеймуриаморф) вместе с некоторыми группами рептилий-котилозавров (Ивахненко, 1987).

7*. Это мнение разделяется ныне и отечественными исследователями (Ивахненко, 1987).

8*. Это единственный в северодвинской фауне представитель так называемых батрахоморфных ("лягушкоподобных") лабиринтодонтов; однако вместе с ним широко распространены рептилиоморфные лабиринтодонты, такие, как хронозух, быстровиана и др.

9*. Терапсидные рептилии ишеевской фауны в большинстве относятся к дейноцефалам ("странноголовым"), названным так из-за свойственного им необычного утолщения некоторых черепных костей.

10*. Как уже сказано, большинство исследователей не считает лантанозуха батрахозавром и относит его к рептилиям — котилозаврам.

11*. Среди перечисляемых ниже рептилий П.К. Чудинов (1983) относит к титанозухиям только археосиодона и эстемменозуха, тогда как большинство остальных помещаются им в отряд эотериодонтов.

12*. Среди них сейчас установлен представитель крокодилоподобных архегозаврид, близкий к раннепермскому Archegosaurus из Центральной Европы, а также представитель диссорофид — лабиринтодонтов, типичных для раннепермской фауны Северной Америки (Ю.М. Губин, 1980, 1986).

13*. Имеются в виду капторинид Gecatogomphius из бассейна р. Вятки и пеликозавр — казеид Ennatosaurus р. Пинеги (оба позднепермского возраста).

Предыдущая страница

К оглавлению

Следующая страница

На правах рекламы:

• Ювелирные изделия на заказ в Москве . Принцип работы Ювелирной мастерской в Центре Москвы базируется на трех неизменных постулатах: Следование модным тенденциям: внимательно следя за последними трендами ювелирного дела, мы ориентируемся на стильные образы, оставаясь оригинальными и непохожими на другие мастерские. Профессионализм: ответственно подходя к каждом отдельному заказу, мы с точностью воплощаем желания клиента, помогаем с выбором украшений и предоставляем детальные консультации по каждой группе товаров.

© 2024 Архив публикаций Ефремова и материалов о нем.