Семейство Phthinosuchidae fam. nova

Прогоргонопсии или архаические горгонопсии, близкие к сфенакодонтным пеликозаврам и бритоподидным дейноцефалам небольшие формы, с черепом около 200—250 мм длины.

Череп высокий и узкий, с большими орбитами. Есть кольцо склеротики. Теменной отдел крыши черепа расширен за счет выростов чешуйчатых костей, образующих небольшие выступы, нависающие над височными ямами. Посторбитальная перегородка тонкая. Слезные кости короткие, приподнятые вверх. Отвесный или слабо наклонный назад затылок, Paroccipitalia расположены горизонтально, укорочены. Большой пинеальный орган, теменной бугор выступает у самого края затылка. Хоанная яма очень глубокая, сошники тонкие, сильно изогнутые вверх. Нёбные бугры резкие, с хорошо развитыми зубами. Есть дополнительные бугры на птеригоидах, покрытые шагренью. Межптеригоидная ямка узкая и длинная. Нет зубов на поперечных флангах птеригоидов. Ступенька на челюстном крае морды как у сфенакодонтов. Нижняя челюсть низкая, с приподнятым вверх симфизом, сустав на articulare смещен вверх, dentale длинное, короноидный выступ на нем отсутствует. Клыки хорошо развиты, щечные зубы неравномерной величины, числом более десяти.

Рис. 49. Phthinosuchus discors gen. et sp. nov. Череп ЛГМ/ЧМП № 3, сверху. Обозначения см. рис. 3, 5, 6, 16. Участки, заполненные породой, зачернены

Семейство характерно для нижних зон верхнепермских отложений Приуралья — медистых песчаников (средняя фаунистическая группировка) и для Белебеевско-Мезенского котилозаврового комплекса (нижняя фаунистическая группировка).

Представлено двумя монотипическими родами: Phthinosuchus gen. nov. (Демские рудники Башкирии), Phthinosaurus Efr. (г. Белебей, гора Бииктау, Туймазинский район, Башкирия).

Род Phthinosuсhus discors gen. et sp. nov.

Синоним: Rhopalodon sp. Seeley, 1894, стр. 693.

Голотип: череп ЛГМ/ЧМП № 3; рис. 49—53; табл. XII.

Фтинозухид с резко плотоядным строением зубов. Преорбитальный отдел черепа сравнительно укорочен, посторбитальный очень короток. Височные ямы высокие, их вертикальные оси несколько смещены и наклонены назад. Скуловая дуга сильно выпуклая наружу, тонкая, округлого сечения. Нёбные бугры снизу чашеобразно вогнутые. Нижняя челюсть плоская, утоньшенная. Корень верхнечелюстного клыка доходит до шва между предлобной и слезной костями. Щечные зубы уплощенные, с высокими, кинжальными коронками. Зубная формула J 4/4, C 1/1, PC 11/12.

Рис. 50. Phthinosuchus discors gen. et sp. nov. Череп ЛГМ/ЧМП № 3, сбоку, с правой стороны. Обозначения см. рис. 3, 5, 6, 16. Участки, заполненные породой, зачернены. Кольцо склеротики восстановлено полностью. Часть нижней челюсти и зубов зарисованы по свинцовому отливу

Рис. 51. Phthinosuchus discors gen. et sp. nov. Череп ЛГМ/ЧМП № 3, затылочная поверхность. Обозначения см. рис. 3, 5, 6

Рис. 52. Phthinosuchus discors gen. et sp. nov. Череп ЛГМ/ЧМП № 3, нёбная поверхность. Слева изображен профиль нёбной поверхности по сагиттальному шву от и до отмеченных звездочками точек. Обозначения см. рис. 3, 5, 6, 7

Рис. 53.Phthinosuchus discors gen. et sp. nov. Шестой правый щечный верхнечелюстной зуб черепа ЛГМ/ЧМП№ 3, как сохранился, снаружи в увеличенном виде

Описание черепа

Единственный череп хищного терапсида, находившийся в коллекции Горного музея (ЛГМ/ЧМП № 3) не упоминался в заметках Квалена и не был описан ни Г. Фишером, ни Эйхвальдом, хотя последний старался возможно полнее охватить в своей Lethaea Rossica все найденные в медистых песчаниках и хранящиеся у нас остатки рептилий.

Также нет упоминания о нем и у А.А. Штукенберга. Если бы череп был найден Штукенбергом и не описан, то он должен был бы находиться в Геологическом кабинете Казанского университета. Нахождение черепа в Горном музее — старейшем геолого-палеонтологическом хранилище нашей страны (исключая только Петровскую кунсткамеру) — доказывает, что череп относится к наиболее старым находкам фауны медистых песчаников. Самые первые дошедшие до науки находки поступали из рудников Молотовской области (оригиналы Куторги и др.), а затем из группы Демских рудников Башкирии: Каркалинского, Ключевского, Дурасовского и Тятерского.

Поскольку череп не попал в описания Фишера и Эйхвальда, то он должен был быть найден после сборов Квалена, т. е. в начале пятидесятых годов прошлого столетия. К этому времени продолжали работу только: Тятерский рудник, две последние шахты Дурасовского и последняя нижняя штольня Ключевского рудника (первые до 1856 г., а последняя до 1849 г.). Таким образом, если череп найден примерно в это время, то он, вероятнее всего, добыт в одном из этих рудников. Порода, его заключающая (темно-серый от примеси углистого детрита равномернозернистый однородный медистый песчаник), крайне сходна именно с породой костеносных линз Ключевского и Дурасовского рудника, что делает мое предположение еще более вероятным.

Первое описание черепа появилось в монографии Сили (1894), где он был описан как Rhopalodon sp. В дальнейшем этот череп неоднократно упоминался в различных работах как тип ропалодона (см. обзор литературы), а Уотсон (1921) дал его новую реконструкцию. Именно этот череп вместе с приданными ему костями посткраниального скелета Brithopus послужил основанием для общей реконструкции скелета «ропалодона», выполненной Сили в цитированной работе. Эта реконструкция, по существу совершенно неверная, перепечатывалась затем в нескольких изданиях учебника палеонтологии Н.Н. Яковлева и зарубежных изданиях.

Как указывалось выше, череп ЛГМ/ЧМП № 3 был подвергнут мною тщательной склейке, заливке свинцом и препаровке, настолько полной, насколько позволяла хрупкость и уникальность этого единственного образца (так, мозговую коробку не удалось вскрыть из-за слишком большого риска утраты). В результате выявились многие существенные морфологические черты, оставшиеся недоступными предыдущим исследователям и резко изменившие первоначальное представление о форме, которой принадлежал череп.

Это еще раз показывает, насколько важно добиваться возможно более полной препаровки, особенно при исследовании форм с особым строением и запутанными систематическими признаками. Так как в монографии Сили череп был описан поверхностно, с использованием очень устаревших сравнений, а последующие работы лишь обсуждали значение «ропалодона», не прибавляя ничего существенного в знании его строения, то необходимо описать важнейшие морфологические черты этого особого животного заново.

Общая конфигурация черепа

Череп высокий и узкий, сильно суживается в преорбитальной части. Орбиты очень большие, немного повернутые вперед для достижения хотя бы частично бинокулярного зрения. Верхние края орбит слегка утолщены, с негладкой, изрытой поверхностью кости. Имеется широкое, хорошо развитое кольцо склеротики. Посторбитальная часть черепа чрезвычайно короткая, теменная область расширена, верхний затылочный край сильно вогнут.

Вся теменная область между сильно выпуклыми верхними сторонами орбит и гребневидно выступающим краем затылка значительно прогнута вниз. Лишь по сагиттальному шву проходит широкий выпуклый валик, охватывающий спереди подножие теменного (пинеального) бугра. Последний резко возвышается над теменной поверхностью черепа, имеет закругленные выпуклые края, окаймляющие отверстие париетального органа. Пинеальный бугор сильно отнесен назад, так что почти вся его задняя половина располагается на верхнем затылочном гребне, а задняя сторона бугра слегка выдвинута каудально за линию верхнего среза затылка. Непосредственно ниже пинеального бугра на затылочной поверхности выступает верхний конец срединного вертикального гребня затылка для соединительно-тканной центральной миосепты шейных мускулов. Этот гребень особенно резок в своей верхней части и отчетливо отделен от пинеального бугра ступенчатым склоном его задней стенки.

Канал париетального органа наклонен назад, соответственно общему наклону всей, высокой по вертикальной оси, посторбитальной части черепа. Височные ямы высокие и узкие, аркообразные в верхней своей половине и немного расширяющиеся в нижней половине. Вертикальные оси височных ям наклонены назад. Скуловые дуги сильно выступают в стороны, особенно в области посторбитальной перегородки. Поэтому череп сравнительно резко расширяется в этой своей части и немного сужается снова назад, к основаниям скуловых дуг, отходящим от передней стороны затылочных углов черепа. Задние края височных ям отвернуты назад и внутрь, вследствие того, что полости височных ям сильно выступают назад и наружные края затылочного отдела черепа сильно выпуклы в каудальном направлении.

Граница между передней и средней третью длины височной ямы находится на уровне задней стенки париетального бугра или, что то же самое, на уровне верхнего затылочного края черепа в середине его дуги (в области сагиттального шва).

По сторонам расширенной теменной области крыши черепа, над верхними участками височных ям, выступают в стороны тонкие костные пластинки, образованные чешуйчатыми и посторбитальными костями. Эти пластинки образуют выступы или навесы, отчасти прикрывающие сверху височные ямы. Именно в этих участках у поздних горгонопсий происходит дальнейшее расширение выступов теменной части крыши черепа, полностью закрывающих сверху височные ямы. В описываемом черепе эти выступы еще находятся в зачаточном состоянии и имеют вид лепестков, нависающих собственно только над центральной частью каждой височной ямы.

В полном соответствии с геологическим возрастом черепа ЛГМ/ЧМП № 3 развитие надвисочных выступов показывает переход от сравнительно неширокой теменной области крупных сфенакодонтов к расширенной теменной части и закрытым сверху височным ямам горгонопсий. В этом описываемый череп резко разнится от хищных дейноцефалов — бритоподид, к которым его ранее причисляли. У последних теменная область сужена и сдавлена полностью открытыми сверху височными ямами и имеет очертания косого креста.

Затылочная поверхность широкая и высокая, с гладкими костями, вогнутая вперед почти по всей своей высоте и становящаяся плоской лишь на уровне нижней части затылочного отверстия.

Вертикальный срединный гребень проходит только по всей высоте большого interparietale и в двух нижних третях своей длины представляет собой скорее не гребень, а широкий валик. В области supraoccipitale гребень отсутствует, соответственно тому, что напротив этого места приходится срединное возвышение невральной дуги атланта, а не связочный тяж.

Область затылочного сочленения не сохранилась, но несомненно, что базикраниальный отдел не был очень высок, равно как и несохранившиеся нижненаружные углы черепа. По-видимому, челюстные мыщелки выступали вниз сравнительно слабо и не образовывали мощных колонн, характерных для дейноцефалов. Равным образом, выросты paroccipitalia должны были обладать горизонтальным направлением, совершенно отличным от крупных сфенакодонтов и бритоподидных дейноцефалов и сходным со офиакодонтами.

Среди коллекций из медистых песчаников, описанных в монографии Мейера (1856), есть фрагмент затылочной области черепа, отличающийся высоким foramen magnum и областью над ним и сравнительно низкой базикраниальной частью затылка. Paroccipitalia короткие, расширенные на концах, направлены горизонтально (табл. XX, фиг. 4). По всей вероятности, этот фрагмент затылка принадлежит той же форме, что и череп ЛГМ/ЧМП № 3, и совершенно ошибочно причислялся ранее к дейтерозавру, с которым он не сходится даже своими небольшими размерами, не говоря уже о принципиально иной структуре.

Часть переднего отдела черепа, показанная на рисунке Сили, ныне не сохранилась, но размеры ее могут быть вычислены по остаткам альвеолы клыка, пропорциям зубов и соотношению с уцелевшими участками передних концов ветвей нижней челюсти.

Предклыковый конец морды был сравнительно укорочен и приподнят вверх. Показанная на реконструкции небольшая вырезка вперед клыка, возможно, была развита еще сильнее, если судить по размерам щечных зубов, величина которых подразумевает длинные передние зубы.

Резко ограниченная хоанная яма углублена чрезвычайно сильно, особенно в области задних краев хоан. На рисунке вентральной поверхности черепа (рис. 52) вычерчен профиль нёба по сагиттальному разрезу от птеригоидных флангов до премаксиллярных костей. Оказалось, что дно межптеригоидной ямки спадает в хоанную яму весьма постепенно, но затем между нёбными буграми происходит крутой спад, в котором задний отдел хоанной ямы углублен относительно заднего края межптеригоидной ямки у начала поднятия и расхождения птеригоидных флангов почти на 50 мм! Спереди хоанная яма выполаживается быстрее и на более коротком расстоянии, потому что приподнятый передний конец черепа на 22 мм выше заднего края межптеригоидной ямки.

Таким образом, нёбная поверхность черепа опущена наиболее низко в месте расхождения птеригоидных флангов, и вперед постепенно поднимается. Срединная сошниковая область нёба крутой дугой поднята вверх выше переднего конца морды и гораздо выше нёбных бугров. Нёбные кости, округлыми валиками охватывающие хоаны, не следуют подъему сошников по сагиттальному шву, а образуют нёбную плоскость на уровне, приблизительно одинаковом с уровнем вентральной поверхности переднего конца черепа.

Хоаны длинные, суженные в передней части, доходят до передних сторон клыков. Сошники чрезвычайно узкие, дугообразно изогнутые по сагиттальному шву. Позади хоанная яма ограничена мощными, несущими зубы, нёбными буграми, передне-наружные стороны которых в виде высоких гребней выступают вниз почти до уровня верхней четверти коронок противолежащих зубов челюстного ряда. Назад от нёбных гребней расположены более уплощенные и закругленные на поверхности птеригоидные бугры, покрытые шагренью и окаймляющие очень узкое и длинное межптеригоидное отверстие.

В области межптеригоидного отверстия нёбная поверхность черепа сильно опускается вниз, составляя задний конец широкой арки хоанной области, которая у конца межптеригоидной ямки достигает поперечных птеригоидных флангов. В этом месте находится наиболее выпуклая вниз область нёбной поверхности черепа.

Птеригоидные фланги очень высокие и тонкие, с утоньшенным и приостренным нижним краем, к наружным своим углам утолщаются.

Нижняя челюсть характерна своими тонкими пластинчатыми ветвями, относительно низкими по сравнению с типичными горгонопсиями.

Дорсальная поверхность черепа

Рис. 49 и 50; табл. XXII

Вскрытая препаровкой левая сторона черепа сохранила большую часть костей. На правой стороне, где уцелело лишь каменное ядро, есть совершенно отчетливые отпечатки швов между отдельными костями. В теменной части, путем протравливания кислотой, удалось также распознать соотношения элементов крыши черепа. Таким образом, форма костей крыши черепа восстановлена почти полностью. При малейшем сомнении в правильности различения шва таковой проводился на наших реконструкциях пунктиром.

Строение praemaxillaria и передних частей nasalia и maxillaria неизвестно. Maxillaria очень высоки и каждая кость своим нижним челюстным краем заходит далеко под орбиту под переднюю часть jugale.

Nasalia очень длинные и узкие, сильно выпуклые на верхней стороне, так как обрамляют узкую верхнюю часть черепа, имеющую форму открытой снизу трубки. Каждая кость представляет собою довольно толстую желобовидную полоску, в сечении имеющую форму дуги в четверть окружности. Граница лобных и носовых костей плохо различима, но во всяком случае находится близко от передних краев орбит.

Praefrontalia граничат с лобными у самых передних стенок глазниц и длинными узкими языками вдаются вперед между носовыми и верхнечелюстными костями. По продольной оси каждой предлобной кости проходит валик в месте перегиба сагиттальной части крыши в круто спадающие боковые стороны.

Lacrymalia высокие и короткие, более удлиненные в передне-верхних углах. Шов между каждым lacrymale и maxillare идет наискось вверх, что представляет собою черту, характерную и для дейноцефалов из медистых песчаников, например, для Deuterosaurus.

Утолщенные и ругозные верхние края орбит составлены почти в равных пропорциях лобными и заднелобными костями. По сагиттальному шву frontalia вклиниваются широким углом между передними концами parietalia на уровне задних краев орбит. Наличия praeparietale установить не удалось, так как именно в этом месте кости сильна разрушены, что, разумеется, не говорит еще об отсутствии этого элемента крыши черепа.

Postorbitalia образуют сравнительно тонкую заднюю стенку орбиты полностью. Каждая кость сильно изогнута по радиусу орбиты, вниз утоньшается, а вверх сильно расширяется, образуя перпендикулярную к посторбитальной перегородке пластинку, далеко заходящую в теменную область крыши черепа между заднелобной и чешуйчатой костями. Внутренний край теменной пластинки посторбитале причленяется к внешней стороне parietale, а наружный край кости свободно нависает в виде тонкой пластинки над височной ямой и составляет небольшой передний участок надвисочного выступа крыши черепа, который образован преимущественно за счет squamosum.

Jugalia характерны короткими посторбитальными отростками и несколько расширенными передними концами, поднимающимися вверх и граничащими со слезными костями почти на половине высоты орбит.

Задний отросток jugale отходит от тела кости прямо под глазницей и очень сильно выступает наружу. В этом месте скуловая кость сильно выпукла и образует резкое скуловое расширение по внешнему краю черепа. Задний отросток jugale достигает, по-видимому, почти до половины ширины височной ямы. Сечение отростка округло-овальное, таким образом, зигома описываемого черепа очень низкая, что сильно отличается от дейноцефалов, у которых (даже у примитивных бритоподид) сечение заднего отростка jugale имеет очертания вертикально вытянутого овала, а у растительноядных и более поздних хищных форм зигома превращается в высокую и толстую пластину.

Squamosa образуют полностью всю верхне-заднюю стенку височной ямы. Свободные наружные края чешуйчатых костей, образующие задние стенки височных ям и передние стороны затылочной плоскости, отогнуты назад, благодаря чему достигается расширение височных ям.

На описываемом черепе еще слабо выражено (но явно намечено) выступание назад задне-верхней области височной ямы, столь характерное для типичных и, особенно, поздних горгонопсий.

Вверху чешуйчатые кости перегибаются вперед почти под прямым углом к основным своим вертикальным пластинам и граничат с parietalia изнутри и с postorbitalia спереди, образуя плоские пластинчатые наружные края теменной области черепа. Свободные внешние края чешуйчатых костей вытянуты в горизонтальные выступы, которые широкими костными язычками перекрывают сверху височные ямы.

Parietalia широкие, сильно развитые, занимают всю центральную площадь теменной плоскости черепа. В задней половине теменных костей постепенно поднимается назад широкий продольный валик, расплывающийся и переходящий в толстое костное кольцо, обрамляющее большой канал париетального органа. Последний отнесен назад и прижат к задней границе теменных костей у interparietale, узкой полоской выходящего на дорсальную поверхность черепа и образующего задний склон верхнего затылочного гребня. Канал пинеального органа выступает вверх резким круглым бугром, характерным для дейноцефалов с их сильным развитием этого органа, но не для типичных горгонопсий.

Затылочная поверхность черепа

Рис. 51; табл. XX, фиг. 4

Характерна своим почти отвесным, слабо наклонным назад положением, что свойственно сфенакодонтным пеликозаврам и дейноцефалам, но совсем не типично для горгонопсий, у которых уже на довольно ранних ступенях эволюции развивается наклонная вперед затылочная плоскость. На затылочной поверхности черепа следует отметить сильное развитие interparietale и supraoccipitale.

Tabularia развиты несколько слабее, но образуют довольно большие участки затылочной плоскости в ее верхне-наружных углах.

Squamosa на затылочной поверхности составляют лишь ее узкие наружные закраины. Кости расширяются книзу, но их дальнейшее продолжение к основаниям челюстных суставов не может быть прослежено из-за разрушения на обеих сторонах.

Табулярные и чешуйчатые кости отогнуты назад, образуя одновременно вертикальную вогнутость затылочной поверхности и расширение назад височных ям. Центральная треть ширины затылочной поверхности вогнута лишь слабо и по вертикальной оси пересечена мощным гребнем на interparietale, постепенно понижающимся вниз и исчезающим на границе с supraoccipitale. Эта последняя кость слабо выпукла в виде поперечного низкого валика.

Большое затылочное отверстие, по-видимому, высокое, в виде вертикально ориентированного овала.

Базикраниальная часть черепа разрушена.

Вентральная поверхность черепа

Рис. 52

Общее, весьма своеобразное строение вентральной поверхности черепа описано выше. Здесь остается разобрать соотношения отдельных костей.

Praemaxillaria полностью отсутствуют.

Maxillaria по челюстному краю плохо сохранились и частично прикрыты остатками нижней челюсти и зубов. Поэтому их границы с другими костями мне удалось очертить лишь схематически, отметив на рисунке пунктиром. Однако следует считать, что истинные очертания верхнечелюстных костей на вентральной поверхности очень близки к намеченным, так как у всех примитивных терапсид они крайне сходны и представляют мало уклонений. Поскольку основной функцией этих участков maxillaria является несение щечных зубов основного ряда, то общность их строения у разных форм вполне естественна.

Нёбные кости (palatina) сильно развиты и имеют сложную форму. Передние отростки нёбных костей толстыми валиками охватывают хоанную яму, слегка нависая над ней, и сходятся своими передними концами. Однако насколько сильно сближены передние концы нёбных костей, установить нельзя из-за отлома. Вполне вероятно, что истинное сближение нёбных костей впереди, и, следовательно, сужение передних отделов хоан на самом деле еще сильнее, чем это показано на реконструкции.

Назад внутренние валики нёбных костей тоже сближаются и в области заднего конца хоан сочленяются с внешними сторонами praevomera. Внешние края нёбных костей в их задних и средних участках уплощены и расширены и длинными швами причленяются к внутренним сторонам верхнечелюстных костей.

На плоской и широкой пластине каждой нёбной кости, занимая всю внутреннюю часть ее задней половины, располагается нёбный бугор. Бугор отличается очень крутой и высокой наружной стенкой, спадающей с легким нависанием в желобок на поверхности Palatinum, подрезающий основание бугра. Центральная часть нёбного бугра чашеобразно вогнута, а его внутренний край, обрывающийся в глубокую борозду у окончания хоанной и начала межптеригоидной ямки, приподнят, но не так резко и высоко, как на латеральной стороне. В задней стороне чашеобразного углубления нёбного выступа намечаются невысокие гребни, сливающиеся затем в более высокий, быстро возвышающийся к переднему, узкому выступу птеригоидного бугра. На латеральных гребнях нёбных бугров сидят крупные зубы, с тупоконическими верхушками, сохранившиеся лишь частично. Внутренние гребни нёбных бугров усажены лишь круглыми мелкими зубками, вернее крупной шагренью. Следы мелкой шагрени есть на гребешках в задней области чашеобразного углубления.

Сошники (vomera) впереди образуют совместно очень узкую межхоанную перегородку в виде круглого стержня сечения, сильно изогнутого вверх, к крыше черепа. Близ задней границы хоан и хоанной ямы стержень сошников перегибается вниз и расширяется, образуя задний, лопатообразно развернутый отдел сошников. Этот отдел костей в сечении имеет форму латинской буквы U. Нижнелатеральные края сошников, составляющие стенки U, спускаются к внутренним краям нёбных костей и плотно сочленяются с последними. Получается глубокий желоб, лежащий между передними расходящимися краями нёбных бугров, постепенно сужающийся назад и одновременно спускающийся вниз (восстающий из глубины хоанной ямы) к глубокой борозде межптеригоидной ямки.

Крыловидные кости (pterygoidea) сохранились лишь в передней своей половине. Впереди их узкие отростки сочленяются с сошниками, вклиниваясь вперед в дне глубокой межптеригоидной борозды, затем быстро расширяются назад, составляя вместе треугольника очень широким основанием, лежащим на линии поперечных флангов. Внешние стороны треугольника крыловидных костей последовательно сочленяются с palatina, transversa и jugalia спереди назад и изнутри наружу. По обеим сторонам очень узкой и длинной межптеригоидной ямки располагаются птеригоидные бугры, непосредственно примыкающие к нёбным гребням. Каждый из птеригоидных бугров имеет очертания широкого треугольника с тупой, ориентированной наружу вершиной, а основанием, расположенным вдоль края межптеригоидной ямки. Птеригоидные бугры обладают крутыми краями и плоской, слабо выпуклой поверхностью. Они лишены резких гребней, но сплошь покрыты довольно крупной шагренью. Назади птеригоидные бугры сильно сужаются и узкими перемычками примыкают к отвесным, высоким, сильно развитым поперечным флангам птеригоидов. Внутренние, сходящиеся в сагиттальном шве, стороны флангов лишь незначительно выступают ниже уровня задних концов птеригоидных бугров, но сильно увеличиваются в латеральном направлении и одновременно утолщаются. Поверхность птеригоидных бугров опускается вниз и назад, располагаясь под углом в 27° к сагиттальной оси черепа, так что задние стороны бугров оказываются (с вентральной поверхности) значительно выше своих передних краев. Латеральные края флангов отвесны и утолщены (в два раза толще медиальной части), их нижние углы завернуты назад слегка.

Поперечные фланги птеригоидов ориентированы не точно под прямым углом к сагиттальной оси черепа, а образуют между собою тупой угол, около 165°, открытый вперед и обращенный вершиной каудально. Верхнелатеральные углы флангов тоже утолщены и переходят в transversa, здесь тоже имеющие форму вертикальных пластинок, еще сильнее утолщенных, чем птеригоиды.

Нижняя челюсть (mandlbula)

Рис. 50; табл. XXII

Общая конфигурация нижней челюсти выяснена по комбинации костных участков и свинцовых отливов почти полностью, за исключением симфизного конца. Однако плохая сохранность поверхности кости, местами сильно сколотой, не дает возможности с надлежащей точностью выяснить соотношение отдельных костей нижней челюсти.

Ветви нижней челюсти характерны сравнительно небольшой высотой, типичной для дейноцефалов, но, в то же время, они значительно тоньше, чем у последних. Сечение каждой ветви в общем имеет форму сильно сплющенного с боков овала, с вертикально ориентированной длинной осью.

Симфизная часть не сохранилась, но нужно думать, что она не имела еще строения, характерного для поздних горгонопсий — в виде высокого костного блока с направленным вниз подбородочным выступом. Высокий ступенчатый симфиз развивается у тех терапсид, у которых есть очень большие «сабельные» клыки верхней челюсти, так как ступенчатый симфиз служит предохранителем клыков от затупления и поломки.

У черепа ЛГМ/ЧМП № 3 клыки еще не были столь большими, как это можно установить из общих пропорций окружающих костей. Утерянный ныне кусок черепа, изображенный на рисунке Сили (табл. XXII), как раз заключал в себе коронку клыка, явно не бывшего очень длинным, хотя на рисунке этот клык, вместе с куском заключающей его породы, ошибочно смещен слишком высоко вверх и от этого еще более укорочен. Из этих соображений я восстановил очертания переднего конца нижней челюсти приподнятым вверх, но без ступенчатого симфизного блока.

Нижняя челюсть отличается длинным dentale, заходящим далеко назад в виде узкого отростка над angulare. Вследствие того, что нижняя челюсть на черепе причленена, нет возможности разобрать строение ее короноидной части, уходящей под скуловую дугу, и установить, выступал ли задний конец dentale в виде свободного короноидного выступа.

По строению участка supraangulare, примыкающего сзади к dentale и angulare, представляется вероятным, что свободного выступа dentale у животного не было. Верхняя сторона заднего конца нижней челюсти обладала лишь общим угловым выступом, спереди образованным dentale и сзади — supraangulare. За это говорит и круто спадающий вниз к articulare шов между угловой и надугловой костями.

Angulare — большое, хорошо развитое. Несмотря на сильное повреждение его поверхности, можно с достоверностью восстановить очертания большого наружного лепестка («отраженной» пластинки), своим наружным краем заходившей значительно ниже нижнего края челюсти. Этот наружный лепесток характерен для пеликозавров и имеется у всех без исключения дейноцефалов медистых песчаников и Ишеевского дейноцефалового комплекса.

Строение articulare плохо различимо. Можно установить его относительно высокое расположение в нижней челюсти, более высокое, чем у пеликозавров и бритоподид.

Смещение суставной поверхности нижней челюсти вверх характерно для горгонопсий и других высших терапсид, соответственно иному приспособлению к открыванию пасти, чем у пеликозавров и очень сходных с ними ранних дейноцефалов.

У описываемой формы уровень расположения articulare в общем еще весьма невысок по сравнению с высшими терапсидами, поэтому может рассматриваться лишь как начальная стадия этого повышения уровня нижнечелюстной артикуляции.

Зубы

Рис. 50 и рис. 53

В черепе ЛГМ/ЧМП № 3 сохранились лишь щечные зубы. Из последних полностью уцелел лишь шестой или седьмой правый верхнечелюстной зуб (рис. 53). Другие послеклыковые зубы представлены лишь частями коронок или свинцовыми отливами, но общие пропорции, распределение и структура щечных зубов могут быть установлены с достоверностью. Каждый зуб — сильно сжатый с боков, с высокой коронкой, со слегка загнутой назад верхушкой. Сечение коронки — чечевицеобразное, с вытянутыми в режущие канты краями.

В общем щечные зубы относительно более длинные, чем у хищных дейноцефалов, и более уплощенные, «кинжальные», чем у поздних сфенакодонтных пеликозавров (ср. диметродон, табл. XXIX). Распределение зубов по величине не так упорядочено, как у дейноцефалов, где они постепенно убывают или, наоборот, возрастают в величине (сиодон), и более сходно с пеликозаврами, у которых, как и у крокодилов, распределение зубов по величине не столь закономерно. Так, седьмой зуб крупнее всех первых в верхней челюсти, третий и шестой — крупнее других в нижней челюсти.

Судя по уцелевшему полностью зубу, имеет место заметная стертость, выражающаяся в притуплении вершинки и переднего края верхней части коронки.

О строении клыка можно было бы судить по рисунку Сили (табл. XXII), но рисунок этот, во всех других отношениях безукоризненно точный, неправильно передает форму клыка. Вследствие перспективного удаления или же неверного смещения обломка черепа, заключающего клык, он кажется не только неправильно расположенным, но и имеющим круглое или почти круглое сечение. Таких клыков, кроме сиодона, нет ни у одного из хищных терапсид, но и у первого они тоже не вполне круглого, а округло-овального сечения. Круглые в сечении верхнечелюстные клыки характерны только для аномодонтов. Нужно предполагать, что клыки описываемой формы были заметно более сплющенными с боков, чем это дано на рисунке Сили.

В описании клыка Сили упоминает о слабо заметных поперечных кольцах-поясках на поверхности эмали коронки. Такой рельеф эмали клыка сходен с Admetophoneus, у которого он развит довольно резко и может служить указанием на горгонопсидный характер Admetophoneus.

Отпечаток верхней оконечности альвеолы правого верхнечелюстного клыка на черепе ЛГМ/ЧМП № 3 показывает, что корень клыка был очень велик и достигал почти до шва между lacrymale и maxillare в передне-верхнем углу первого, в месте контакта praefrontale и maxillare.

Сравнение с близкими формами

Строение черепа ЛГМ/ЧМП № 3, описанное выше, несмотря на неполную сохранность образца, дает представление о животном, достаточное для установления его систематического положения. Определение родственных связей и филогенетических отношений нашей формы значительно облегчается тем, что она стоит особняком среди всех, ранее известных.

Общий облик и строение черепа совершенно пеликозавровые; многие важные черты строения носят яркий дейноцефаловый характер, но в то же время эта форма по конечному своему приспособлению к условиям существования, несомненно, — горгонопсий.

Высокий и узкий, клинообразного вертикального сечения череп, узкая посторбитальная перегородка, общая конфигурация и соотношение элементов крыши черепа, утолщенные и выступающие вверх края глазниц, длинные и узкие хоаны, узкая межхоанная перегородка из сошников; покрытые шагренью птеригоидные бугры, вертикальный вогнутый затылок и, несомненно, мозговая коробка, строение переднего отдела черепа, неравномерная аранжировка зубов — всё это черты, свойственные поздним сфенакодонтным пеликозаврам типа диметродонтов и перешедшие к ранним терапсидам на стадии становления главных групп этого отряда (вернее, подкласса).

Рис. 54. Rubidgea atrox Broom. Череп с нижней челюстью сбоку, с правой стороны. Длина черепа более полуметра. Обозначения см. рис. 3, 5, 16

Сильное развитие париетального органа, развитие больших нёбных бугров, снабженных настоящими зубами, появление кольца склеротики, расширение черепа в области скуловых дуг, развитие глубокой хоанной ямы, строение лакримального отдела крыши черепа, наличие большого наружного лепестка на ангуларе нижней челюсти, общее строение заднего отдела нижней челюсти, лишенной резкого короноидного выступа dentale, — всё это дейноцефаловые черты, особенно характерные для наиболее примитивной группы хищных дейноцефалов — бритоподид.

Специфические черты строения этой формы: расширение теменного отдела крыши черепа за счет прикрывающих височные ямы боковых выступов, общее укорочение переднего отдела черепа от поперечных флангов птеригоидов до конца морды, еще более резкое, чем у всех дейноцефалов. углубление хоанной ямы, сравнительно длинные ножевидные щечные зубы, горизонтальное расположение укороченных Paroccipitalia в затылке, расширение назад височных ям, укорочение подвесок челюстных мыщелков, поднятие вверх суставных участков артикулярных костей нижней челюсти, тонкая скуловая дуга, исчезновение зубов на поперечных флангах птеригоидов — все эти черты, за исключением углубления хоанной ямы, характерны для горгонопсий и поэтому понятно, что являются новыми структурами на фоне архаических пеликозавровых черт строения, ушедшими далее дейноцефаловых по линии приспособления к активному хищническому питанию. Развитие этих черт и определило появление новой группы хищных терапсид — горгонопсий. Поэтому очевидно, что эта форма стоит близко к началу этой группы.

Настоящие горгонопсии с широким теменным отделом крыши черепа, с сильно развитыми клыками, со слабо развитым пинеальным органом, с короноидным выступом dentale на нижней челюсти известны в Южной Африке уже с низов зоны Tapinocephalus, т. е. с основания фаунистически охарактеризованной верхней перми. В СССР горгонопсии найдены только в верхних горизонтах верхней перми — в северодвинском парейазавровом комплексе, соответствующем зоне Cistecephalus Южной Африки, и представлены громадными формами, далеко ушедшими по пути приспособления горгонопсий. Этот путь может быть хорошо прослежен по южноафриканским формам и, в общем сводится к следующим основным изменениям:

1. Возрастание размеров верхнечелюстных клыков, у самых крупных и поздних форм (Rubidgea, рис. 54), выступающих далеко вниз ниже края нижней челюсти.

2. Уменьшение числа и размеров щечных зубов до одного (Rubidgea) в верхней челюсти и полной их редукции в нижней челюсти.

3. Увеличение передних зубов, как правило, по величине не меньших половины длины клыка.

4. Увеличение глубины прикуса нижней челюсти, вместе с уплощением нёба.

5. Хоанная яма становится неглубокой и защита дыхания обеспечивается: а) увеличенными размерами самих хоан, б) развитием высокого гребня на сошниках, который поднимается на уровень поверхности нёба и снабжен рядом зубов, аналогичных зубам нёбных бугров у дейноцефалов.

6. Удлинение преорбитального отдела черепа, достигающее максимума у иностранцевий, у которых посторбитальный отдел вместе с орбитами лежит в одной лишь задней трети черепа. Аналогичное, немного менее резко выраженное удлинение имеет место у гигантов из горгонопсий Южной Африки — рубиджий. Более примитивные формы — Galesuchus, Pachyrhinos, Aelurognathus — характеризуются преорбитальным отделом, равным половине всей длины черепа.

7. Смещение височных ям назад, так что их задняя граница выдается назад значительно за линию челюстных мыщелков. Это не связано с увеличением размеров височной ямы, остающейся в общем сравнительно небольшой, уступающей по объему примитивным дейноцефалам — бритоподидам и гораздо меньшей, чем у тероцефалов.

8. Увеличение толщины и ширины посторбитальной перегородки, часто связанное с увеличением массивности и ширины скуловой дуги, особенно резко выраженное у огромных поздних Rubidgea.

На фоне этих общих изменений имеют место такие различные отдельные уклонения, как сравнительное увеличение височных ям — Aelurognathus, общее удлинение черепа, с уменьшением орбит — Scymnognathus общее уплощение черепа — Gorgonops.

Характерно, что почти у всех ранних форм зон Tapinocephalus и Endothiodon имеется пеликозавровая ступенька челюстного края на переднем конце морды, между передними зубами и клыком. У одних форм она выражена очень резко (пахиринос, горгонопс), у других (галезухус, сцимногнат) слабее, чем у пеликозавров. Таким образом, у горгонопсий сохраняется пеликозавровый признак, утраченный дейноцефалами значительно раньше — еще в эпоху медистых песчаников и Ишеевского фаунистического комплекса.

Нетрудно видеть, что все перечисленные изменения в истории развития горгонопсий обязаны тему, что ведущим приспособлением группы стало развитие громадных «сабельных» верхнечелюстных клыков, вследствие перехода на питание крупной добычей. Поэтому озубление нижней челюсти стало играть вспомогательную роль и животные обошлись без увеличения мышечной массы аддукторов нижней челюсти, что имело известное значение в экономии пропитания животного. Вместе с тем, нападение и удар большими клыками потребовали укрепления связи затылочного и переднего отдела черепа, результатом чего явилось расширение посторбитальной перегородки и зигомы. Той же цели, возможно, служит и расширение теменного отдела крыши черепа, поскольку не очень значительное развитие аддукторных мускулов нижней челюсти не требовало обязательной редукции крыши черепа над височными ямами.

Однако строение черепа ЛГМ/ЧМП № 3 доказывает, что закрытая сверху височная яма горгонопсий является вторичным образованием, развивавшимся как расширение теменного отдела поздних пеликозавров. Простое и казавшееся убедительным объяснение закрытых височных ям горгонопсий тем, что они появились в результате неполной редукции крыши анапсидного черепа именно в этом месте, вследствие специфического, невысокого расположения аддукторных мышц нижней челюсти, теперь отпадает.

Приходится признать, что закрытая височная яма горгонопсий появилась как приспособление совершенно определенного функционального назначения на первых же этапах развития терапсид и возникновения группы горгонопсий. Однако назначение этого приспособление остается для меня еще неясным.

Уплощение нёбной поверхности черепа в хоанном отделе указывает на то, что пища (мясо) отрывалась и заглатывалась большими кусками. Большие размеры хоан при таком способе питания обеспечивали пропуск некоторого количества воздуха в легкие. Однако несомненно, что отсутствие сложных приспособлений, и прежде всего глубокой хоанной ямы, свидетельствует о меньшей активности животного. Энергичное движение и борьба с добычей безусловно требовали частого дыхания, поэтому формы с глубокой хоанной ямой могут расцениваться как более активные, чем формы с мелкой хоанной ямой. Однако это нельзя считать безусловным, так как, например, у растительноядных форм или форм, питающихся мелкой пищей, углубление хоанной ямы имеет гораздо большее значение для всех, а не только для наиболее активных форм.

Весь очерченный выше путь развития горгонопсий не относится к нашей форме из медистых песчаников, так как она, несомненно, представляет собою ступень развития более раннюю, чем все перечисленные южноафриканские формы.

Развитие клыков у нашей формы уже значительное, но еще не выходит за пределы общего для всех терапсид, в том числе и самых примитивных хищных дейноцефалов — бритоподид. Расширение теменной части крыши черепа находится еще на самой начальной ступени, редукция щечных зубов еще не начиналась, так как в верхней и нижней челюстях число зубов большее, чем у хищных дейноцефалов.

Все это, сопоставленное с наличием необыкновенно глубокой хоанной ямы с сильным, совершенно дейноцефаловым развитием пинеального органа и с рядом пеликозавровых черт, сближающих нашу форму со сфенакодонтными поздними пеликозаврами, заставляет признать, что эта форма не может быть причислена ни к одной из известных, хотя бы и наиболее ранних групп южноафриканских горгонопсий, потому что она — безусловно более архаическая.

Вместе с тем ряд важнейших черт строения говорит о том, что нашу форму нельзя исключить из группы горгонопсий вообще и отнести ее к горгонопсоподобным дейноцефалам, каким, возможно, является Admetophoneus.

Помимо других, уже разбиравшихся черт строения нашей формы, следует особенно подчеркнуть строение затылка, сравнительно низкого, без опущенных челюстных мыщелков, что, несомненно, связано с повышенным расположением сустава на нижней челюсти. Горизонтальные, укороченные и расширенные paroccipitalia типичны для такого строения затылка и указывают на прямую горизонтальную насадку головы на шейный отдел позвоночника, с углом, лишь немного меньшим 180°, между продольной осью черепа и линией позвоночника.

Это строение затылка и челюстных подвесок также указывает на типично горгонопсидную линию приспособления к добыче пищи и питанию, а не на частный случай конвергенции.

Исходя из всех соображений, следует считать эту форму за наиболее примитивную горгонопсию из всех известных до сих пор. Несомненное генетическое родство со сфенакодонтными пеликозаврами указывает на недавнее происхождение от последних, а ряд дейноцефаловых черт говорит об общности начала обоих стволов этих древних терапсид.

Близкое сходство с пеликозаврами, совершенно аналогичное бритоподидным дейноцефалам, доказывает однозначность возрастной ступени и обусловливает сходство горгонопсии из медистых песчаников с последними, почему она долго и считалась дейноцефалом.

Первым, кто поставил вопрос о горгонопсидной природе нашей формы, был Нопша (Nopcsa, 1928), но он слабо обосновал это предположение. Нахождение наиболее примитивной горгонопсии именно в фауне медистых песчаников, переходной от древних синапсид к настоящим гондванским терапсидам, совершенно закономерно. Поэтому родственные типы архаических горгонопсий надо искать в нашей пермской фауне, а не в фауне Бофорта Карроо, которая вся явно более поздняя.

Одним из ближайших родственников, вероятно, является Phthinosaurus, описанный мною предварительно из белебеевской фауны в 1938 г. Я установил новый род по неполным остаткам нижней челюсти, которую предварительно отнес к сфенакодонтным пеликозаврам.

Phthiпоsaurus Efг.

Phthinosaurus borissiaki Efr., 1938, стр. 413.

Исправленный диагноз. Фтинозухид с более универсальным характером озубления — протыкающие зубы. Преорбитальный отдел черепа должен быть более удлинен, чем у Phthinosuchus. Нижняя челюсть более массивная, овально-округлая в сечении, на симфизе намечается выступ нижнего края, суставная фасетка articulare смещена вверх несколько сильнее. Зубы менее высокие, с острыми верхушками, округлые в сечении коронок. Зубная формула по нижней челюсти: I 4; C 1; PC 12.

Уотсон (Watson, 1942) правильно указал, что фтинозавр не может быть сфенакодонтным пеликозавром, а скорее является представителем каких-то особых горгонопсий, так как обладает смещенной вверх articulare. Я подверг остатки Phthinosaurus переисследованию и нашел, что очертания заднего отдела нижней челюсти, данные на прежней реставрации, были сделаны неточно. В новой реставрации (рис. 55) суставной отдел нижней челюсти оказывается расположенным не столь высоко, как в старой, но все же явно выше всех известных пеликозавров и хищных дейноцефалов — бритоподид фауны медистых песчаников и ишеевской. Поэтому отнесение Phthinosaurus к горгонопсиям вполне вероятно, но лишь к горгонопсиям той, самой древней, эволюционной ступени, какую представляет наша горгонопсия из медистых песчаников.

Рис. 55. Phthinosaurus borissiaki Efr. Левая нижняя челюсть ПИН № 164/7, тип рода. a — снаружи; b — изнутри. Обозначения см. рис. 10, 16; кроме того: Spl — spleniale; Prar— praearticulare

Челюсть Phthinosaurus (ПИН № 164/7), являющаяся типом рода (рис. 55), вполне соизмерима с черепом ЛГМ/ЧМП № 3, будучи незначительно крупнее. Помимо уже указанного высокого расположения articulare, характерно длинное dentale и высокий симфиз, однако без подбородочного уступа. Строение симфиза подразумевает наличие ступеньки на челюстном крае морды. Я ввел такую же ступеньку в реконструкцию черепа ЛГМ/ЧМП № 3, исходя из тех соображений, что столь архаическая горгонопсия непременно должна была иметь унаследованную от пеликозавров ступеньку. Зубная формула фтинозавра I 4, C 1, PC 12 очень примитивна для горгонопсий и соответствует зубной формуле черепа ЛГМ/ЧМП № 3.

Однако строение зубов, определимое по остаткам коронок и корневых частей, отличается от формы из медистых песчаников. Зубы фтинозавра, сравнительно высокие, но с округлыми в сечении коронками, не похожи на кинжальные щечные зубы горгонопса из медистых песчаников. Поэтому нельзя отождествить фтинозавра и форму из медистых песчаников, тем более, что есть и другие отличия от последней. Так, сечение челюсти Phthinosaurus более округлое, срединная часть ее более низкая, внешний лепесток angulare смещен больше вперед.

Рис. 56. Phthinosaurus borissiaki Efr. Передний конец левой нижней челюсти ПИН № 297/1

Челюсть фтинозавра совершенно сходна с фрагментами нижних челюстей из Биик-Тау (Башкирия), принадлежащих, очевидно, той же самой форме. Передний симфизный конец левой ветви нижней челюсти (рис. 56 и 57; табл. XXIII, фиг. 3) ПИН № 297/1 и часть симфиза другой челюсти (рис. 58; табл. XXIII, фиг. 2) ПИН № 297/2 дополняют друг друга и дают представление о строении клыка передних и щечных зубов. Фрагмент № 297/1 обладает более стертыми и затупленными зубами. На фрагменте № 297/2 щечные зубы острее, и на них заметны двусторонние режущие канты. Однако сечение коронок и корней остается округлым, гораздо более чем у формы из медистых песчаников. Очевидно, фрагменты из Биик-Tay следует отнести к тому же роду Phthinosaurus, без полной уверенности, что они принадлежат тому же виду. Однако я определяю фрагменты из Биик-Тау как Phthinosaurus borissiaki, вследствие неполноты материала и очень большого сходства.

Для решения вопроса о соотношении уровней развития Phthinosaurus borissiaki из Белебея и формы из медистых песчаников еще мало данных.

Рис. 57. Phithinosaurus borissiaki Efr. Передний конец левой нижней челюсти ПИН № 297/1. a — сверху; b — с внутренней стороны

Phthinosaurus borissiaki и форма, представленная черепом ЛГМ/ЧМП № 3, представляют собою разные роды, но, вероятно, принадлежат к одной группе. Фтинозавр отличается несколько более прочной челюстью и колющей, протыкающей формой щечных зубов, вместо режущих зубов формы из медистых песчаников, и, по-видимому, более массивной симфизной частью нижней челюсти (рис. 59). В общем разница между этими двумя формами аналогична разнице в приспособлении к питанию между Titanophoneus и Syodon, если считать, что фтинозавр соответствует сиодону. Интересно отметить, что нижняя челюсть фтинозавра, по строению заднего конца конвергентно более сходна с челюстью Syodon, чем с челюстью Titanophoneus.

В коллекциях из медистых песчаников отсутствуют кости посткраниального скелета, которые могли бы быть ассоциированы с черепом ЛГМ/ЧМП № 3, поэтому мы не можем иметь никакого суждения о его посткраниальном скелете. Важно, что в коллекции из Белебея есть обломки костей скелета, которые могут оказаться принадлежащими фтинозавру. В Белебеевском местонахождении мы имеем особый тип захоронения в глинистых участках застойных русел, где выборочно захоронялись болотные котилозавры, а все другие формы или отсутствуют, или очень редки, как, например, единичная находка челюсти фтинозавра. Однако при больших раскопках, проведенных Н.И. Новожиловым в 1937—1938 гг., было добыто некоторое количество обломков, несомненно, относящихся к каким-то довольно крупным, дейноцефалоподобным терапсидам. Таков, например, фрагмент проксимального конца локтевой кости (ulna) ПИН № 164/15 (табл. XXIII, фиг. 4), часть бедренной кости ПИН № 164/13 и т. д. Локтевая кость носит явный пеликозаврово-дейноцефалоидный характер, каким должен был обладать и посткраниальный скелет архаических горгонопсий медистых песчаников. Кость принадлежала животному более крупному, чем фтинозавр или череп ЛГМ/ЧМП № 3, скелет которых вряд ли был много более двух метров полной длины.

Рис. 58. Phthinosaurus borissiaki Efr. Передняя часть левой нижней челюсти ПИН № 297/2, на породе, как сохранилась. Вид с внутренней стороны

Не подлежит сомнению, что нужно детальное изучение небольшого материала из белебеевских раскопок, а главное, дополнительные раскопки там же, которые дадут возможность собрать материал по скелету интереснейших архаических горгонопсий низов нашей верхней перми.

Суммируя все изложенное, приходим к выводу, что описанный череп ЛГМ/ЧМП № 3 не принадлежал ни к одной из форм (и даже групп), под именем которых его описывали прежние авторы.

Рис. 59. Phthinosaurus borissiaki Efr. Симфиз нижних челюстей спереди. Реконструкция

Череп ЛГМ/ЧМП № 3 принадлежал форме, не могущей быть отнесенной ни к одному из известных семейств подотряда горгонопсий, а стоящей на ранее не известной древней ступени развития этого подотряда. Поэтому нашей форме необходимо придать новое наименование, а также выделить ее в особое семейство горгонопсий.

Я предлагаю назвать новую форму Phthinosuchus discors, а семейство может быть названо Phthinosuchidae или же прогоргонопсиями.

Материал. Коллекция Ленинградского горного музея

Общая сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00

№ 3. Phthinosuchus discors Efr. Череп неполный, оригинал Сили (Seeley, 1894) и Нопши (Nopcsa, 1928). Описан как Rhopalodon sp.

Череп склеен из пяти кусков (причем пустоты залиты свинцом) и заново отпрепарован. Передний конец морды, основание черепа и челюстные мыщелки отсутствуют. Кости крыши черепа частью сбиты; сохранились лишь отпечатки их внутренней поверхности. Зубы сохранились лишь в очень малом количестве, из них полностью I PC.

№ 3а — часть нижней челюсти этого же черепа с одним уцелевшим зубом, вследствие хрупкости вынутой во время препаровки из блока породы перед заливкой свинцом.

Поверхность покровных костей черепа сохранилась преимущественно на левой стороне, за исключением отбитой наружной части затылочной плоскости. На правой стороне уцелели лишь югальная часть черепа и боковой затылочный фланг, а также половина кольца склеротики. Кольцо склеротики было абсолютно круглым. Оно имеет выпуклую форму — внутренний край на 4 мм выше наружного. Таким образом, несмотря на очевидную деформацию (расплющивание), кольцо очерчивает форму глазного яблока.

Ядро дорсальной поверхности черепа на правой стороне образует слепок внутренней стороны покровных костей, с четко различимыми границами. У самого края переднего отлома, на уровне центра орбиты, находится глубокая вдавленность — отпечаток дна альвеолы верхнечелюстного клыка.

Затылочная поверхность черепа хорошо сохранилась до уровня боковых отростков paroccipitalia. Обе последние кости и все основание черепа нацело сбиты. С нёбной стороны сбиты птеригоиды до задней границы межптеригоидного отверстия. Оба птеригоидных фланга и нёбная поверхность сохранились до передней стенки хоанной ямы. Эта стенка отломана вместе со всей передней частью черепа — здесь проходит граница переднего отлома фрагмента. Обе ветви нижней челюсти сохранились приблизительно до альвеол нижних клыков. В левой ветви значительная часть (средняя) состоит из свинцового отлива с отпечатками оснований коронок зубов. В правой ветви выщерблена полоса около 40 мм шириной, непосредственно впереди ангулярного расширения.

На рисунке Сили (1894) к черепу присоединен еще кусок породы, с частью коронки верхнечелюстного клыка и отпечатком альвеолярной полости, продолжающейся прямо к упомянутой выше ямке на переднем крае отлома фрагмента. Этот кусок на рисунке присоединен неправильно — слишком приближен, л корень клыка выпрямлен. Он был впоследствии утерян, однако дает возможность заключить, что клык был не длинным (не достигал нижнего края нижней челюсти), очень острым и слегка сдавленным с боков. Корневая часть была значительно наклонена назад, и сам клык занимал более наклонное положение, чем это показывалось на всех реконструкциях и, в частности, на реконструкции самого Сили. Зубы сохранились очень неполно. С левой стороны, на нижней челюсти (свинцовом отливе) сохранились отпечатки коронок (и две полные натуральные коронки) девяти щечных зубов. Есть основание думать, что впереди от первого сохранившегося отпечатка был еще один зуб. Не менее одного зуба должно было быть позади самого заднего из сохранившихся отпечатков. Таким образом общее число щечных зубов нижней челюсти было около десяти и не более двенадцати. Второй и третий из сохранившихся зубов нижней челюсти сохранили полностью свои коронки, оказавшиеся залитыми в свинец. Коронки сильно сплющенные с боков, острые и загнутые назад. Последний, девятый отпечаток зуба на левой нижней челюсти находится в 56 мм от заднего конца dentale и в 35 мм впереди переднего края орбиты. Здесь имеется много места для альвеол задних щечных зубов.

На левой стороне верхней челюсти имеется лишь шесть отпечатков зубов на свинце, не дающих представления ни об их форме, ни об их общем количестве. С правой стороны, на уцелевшей костной части нижней челюсти, отпечатки зубов неясны. В верхней челюсти, после двух неясных остатков щечных зубов, имеется полностью сохранившийся крупный шестой или седьмой щечный зуб со стертой и притупленной верхушкой коронки. Позади него сохранилась часть восьмого зуба и неясный край альвеолы девятого на границе разрушенного участка челюстного края.

Фрагмент черепа ЛГМ/ЧМП № 3 дает представление о характере и количестве послеклыковых зубов, а также об общем строении верхнего клыка. Данные о строении и количестве передних зубов полностью отсутствуют. В теменной области черепа уцелел выступающий бугор париетального отверстия, сплющенный наискось, сбоку и спереди. Впереди бугра сохранилась широкая париетальная часть. Более разрушены, трещиноваты, но полностью уцелели надглазничный левый и межглазничный участки крыши черепа. Дорсальная поверхность преорбитального отдела черепа сохранилась лишь до альвеолы клыка. На правой стороне здесь имеется лишь ядро, однако с очень ясными границами костей, отражающее внутреннее строение покровных костей в задней части носового хода. На левой стороне сохранились самые кости. Как в черепе, так и на нижней челюсти, во всех уцелевших участках костей или на их отпечатках на внутреннем ядре, швы между отдельными костями очень хорошо различимы, что может служить показателем относительно молодого возраста особи.

Размеры: общая сагиттальная длина фрагмента от затылочного края до края переднего отлома (по дорсальной поверхности) — 122 мм; полная ширина в затылке на уровне верхнего края foramen magnum — 99 мм; полная ширина в области скуловых дуг — 125 мм (с исправлением деформации); вертикальный и горизонтальный диаметр орбиты — 44 и 46 мм, то же для височной ямы — 50×40 мм (приближенно); средняя ширина крыши черепа в париетальной части — 66 мм; расстояние между верхними краями орбит против их центров — 62 мм; общая ширина дорсальной поверхности непосредственно перед орбитами — 39 мм, то же на переднем отломе — 25 мм; поперечник париетального бугра — 14 мм, то же самое канал — 5 мм; высота париетального бугра — 8 мм; общая высота черепа в югальной области (по боковой стороне) — 75 мм (в области орбит), то же в области восьмого щечного зуба — 70 мм; наибольшая высота центрального затылочного гребня — 6 мм; наружный и внутренний диаметры кольца склеротики — 52 и 30 мм; ширина кольца — 13 мм. Высота скуловой дуги в середине нижнего края височной ямы — 11 мм; толщина посторбитальной перегородки — 6 мм (средняя); общая длина нижней челюсти до альвеолы нижнечелюстного клыка (от нижне-заднего угла articulare) приближенно — 147 мм; наибольшая высота нижней челюсти в ангулярном отделе — 37 мм; высота в середине передней половины — 22 мм; ширина и высота коронки третьего щечного зуба (ширина в основании) — 4 и 8 мм, то же для седьмого щечного зуба правой стороны — 6 и 13 мм; общая длина клыка (с корнем) по хорде приближенно — 90 мм; поперечная ширина птеригоидного фланга (по внутреннему скосу) — 39 мм, его высота — 33 мм, толщина по наружному краю — 8 мм (наибольшая); длина и ширина межптеригоидной щели — 41 и 8 мм; длина стороны треугольного вздутия на птеригоидах (с шагренью) — 22 мм, его высота — 7 мм; длина зубоносного гребня нёбной кости — 26 мм, его высота — 8 мм; сагиттальный и поперечный диаметры хоанной ямки — 44 и 25 мм, ее глубина в средней части — 25 мм (до поверхности нёбных валиков палатина); ширина сошника в заднем, расширенном отделе — 14 мм, в середине дна хоанной ямы — 7 мм. Общая ширина между артикулярными концами нижней челюсти — 105 мм, то же между наружнонижними углами птеригоидных флангов — 79 мм, диаметр ядра черепа в области носового хода (на переднем отломе) — 23 мм.

Кости хрупкие темно-серого цвета, с фарфоровидной поверхностью на крыше черепа, несколько более плотные, светлые и гладкие на вентральной поверхности. Череп слегка деформирован (перекошен боковым давлением). Порода, заключающая череп, — твердый темно-серый среднезернистый медистый песчаник с примесью дисперсного углистого вещества. Местонахождение неизвестно. Ранее указывалось как Ключевский рудник, но эти данные неизвестно откуда получены. Судя по породе и сохранности объекта, череп может происходить из Дурасовского или Ключевского рудников Башкирской АССР.

На правах рекламы:

https://vmnews.ru работа няней в москве от руб свежие вакансии няни.

providers.by