Отряд Cotylosauria

Ни одного образца, бесспорно принадлежащего котилозаврам, нет во всех коллекциях фауны медистых песчаников. Это обстоятельство кажется удивительным, так как котилозавры в разных типах приспособлений сопутствуют как нижнепермским пеликозаврам, так и верхнепермским терапсидам в самых различных местонахождениях.

Некоторым объяснением отсутствия котилозавров в медистых песчаниках может служить общая всем котилозавровым захоронениям, более древним, чем северодвинский парейазавровый комплекс, тафономическая разобщенность с другими членами фауны. Котилозавры — парейазавроиды низких горизонтов верхней перми — в нашей русской фауне представлены архаическими и сравнительно мелкими формами, обитавшими в особой экологической зоне. Процессы захоронения в этой зоне не могли совпадать с захоронением более общих и обширных зон обитания, занятых «ведущими» формами фауны — для конкретного случая медистых песчаников — дейноцефалами и лабиринтодонтными амфибиями. Особое захоронение котилозавров в глинистых фациях, известное для белебеевского и мезенских местонахождений, почти не могло иметь места в подвергавшихся разработке рудных фациях медистых песчаников, представленных песчаниками, конгломератами или редко — мергелями. С другой стороны, если древние котилозавры, стоящие в начале развития парейазаврового типа приспособления, были представлены только некрупными формами, то их кости, подобно костям тероцефалов, лишь в очень редких случаях могли быть замечены в породах.

По всей вероятности, совпадение двух указанных обстоятельств и объясняет отсутствие настоящих котилозавров в фауне медистых песчаников (если, конечно, фреатозухиды не окажутся какими-либо особыми дериватами этого подкласса).

В настоящей работе я коснусь одного из представителей котилозавров, не найденного непосредственно в медистых песчаниках, хотя соответствующие слои р. Камы, где он найден, могут синхронизироваться со средним или верхним горизонтом медистых песчаников. В 1898 г. Штукенберг описал в своем геологическом отчете челюсть пресмыкающегося из пермских отложений р. Камы, у дер. Межевой, близ гор. Сарапула. Эта челюсть была описана под названием Rhopalodon wangenheimi и тем самым отождествлена с хищным дейноцефалом, представителем фауны медистых песчаников.

Я изучил этот объект в Центральном геолого-разведочном музее им. Чернышева в Ленинграде и после небольшой препаровки убедился, что челюсть принадлежит парейазавроидному котилозавру, новому роду и виду. Я включил этот новый род, без описания, в общий список форм пермской фауны СССР (Ефремов, 1940), под названием Parabradysaurus dubius.

В настоящее время, после открытия целого ряда переходных к настоящим парейазаврам небольших растительноядных котилозавров, стала очевидной наибольшая близость Parabradysaurus именно к примитивным парейазаврам типа Bradysaurus. Нужда в указании на сомнение в точности определения, отраженное в названии вида, отпала. Поэтому я хочу придать новое видовое название этому роду в честь народа удмуртов, населяющего часть бассейна Камы, поставив прежнее в синонимику.

Parabradysaurus udmurticus gen. et sp. nov.

Синонимы: Rhopalodon wangenheimi Stuckenb., 1898, стр. 60; Parabradysaurus dubius Efr., 1941 — nomen nudum.

Тип рода и вида: нижняя челюсть ЦНИГР Музея № 2/1727; рис. 69 (монотипический род).

Диагноз. Небольшой парейазавроидный котилозавр, близкий к настоящим парейазаврам. Зубы почти текодонтные с короткими корнями, маленькие, уплощенные, булавовидные по очертанию, с заостренными передними и задними краями, которые рассечены на ряд зубчиков от пяти до шести с каждой стороны. Зубчики обращены своими верхушками в стороны и отчасти вверх. Сменяющие зубы с приостренной вершиной и более крупными зубчиками, работающие — притуплены и расширены наверху с отчасти стертой и потому более мелкой зубчатостью. Коронки выпуклые снаружи, плоские с внутренней стороны. Корневая часть короче коронки. Зубы посажены разреженно, с промежутками в 3 мм один от другого.

Челюсть очень высокая (в среднем ее высота свыше 40 мм, при средней высоте зубов 8 мм), с утолщенным изнутри зубным краем. Кость вокруг зубов приподнята. Приблизительные размеры черепа — около 200 мм в длину.

Местонахождение: правый берег р. Камы, в районе Сарапула, у дер. Межевой.

Рис. 69. Parabradysaurus udmurticus gen. et sp. nov. Фрагмент нижней челюсти, ЦНИГР Музей № 2/ 1727. В верхней части рисунка показаны в увеличенном виде зубы, отмеченные стрелками на фрагменте челюсти. Увеличения зубов относительно изображения челюсти обозначены цифрами под каждым из зубов

Рис. 69. Parabradysaurus udmurticus gen. et sp. nov. Фрагмент нижней челюсти, ЦНИГР Музей № 2/ 1727. В верхней части рисунка показаны в увеличенном виде зубы, отмеченные стрелками на фрагменте челюсти. Увеличения зубов относительно изображения челюсти обозначены цифрами под каждым из зубов

Материал. Коллекция Центрального геолого разведочного музея им. Ф.Н. Чернышева в Ленинграде

Общая сигнатура: № 0/1727

№ 2/1727. Cotylosauria, Parabradysaurus udmurticus Efr. Обломок нижней челюсти в области задней половины озубленной части, на породе. Всего сохранилось восемь зубов вместе с самым последним. Конкреция песчаника, очень похожего на северодвинский, однако более мягкого, грубозернистого и пестроватого. В середине конкреции сохранилась средняя часть нижней челюсти (верхний край и задний конец — кость; спереди и снизу — только отпечаток). Челюсть очень высокая, с маленькими уплощенными зубами характерного булавовидного очертания, с пильчатой зазубренностью на заостренных передних и задних краях. Корень короче коронки, как это видно на изломе челюсти. Подробное описание зубов — в диагнозе рода. Края зубных альвеол приподняты. Параллельно зубному ряду верхний край челюсти слегка углублен и постепенно расширяется, образуя характерное утолщение дентального края внутрь.

Размеры: общая длина всего сохранившегося куска челюсти — 95 мм, высота на переднем крае — 50 мм, на заднем — 31 мм, общая длина верхнего челюстного края — 77 мм, с зубами — 52 мм, свободного от зубов участка — 25 мм. Толщина кости на нижней пластине челюсти — 6 мм, ширина внутреннего выступа челюстного края (зубного) — 10 мм (наибольшая). Сечение челюсти — вертикально ориентированный овал с длинной осью — 22 мм и короткой — 11 мм. Средние размеры зубов: а) трех первых — высота от края альвеолы — 9 мм, ширина коронки — 6 мм, б) средних зубов — высота 8 мм, ширина — 5 мм, задних — 6 и 3 мм.

Кость желтовато-серая, довольно плотная и хрупкая. Зубы по большей части повреждены. Порода — желто-серый грубый тонкополосчатый песчаник (полоски более темно-серого песчаника). Полоски частые, также придающие породе характерный штриховатый вид.

Правый берег р. Камы у дер. Межевой (Лупиха) (ниже г. Сарапула), в песчанике переходящем в конгломерат с уральской галькой. Сборы Штукенберга (обн. 61, 1898).