Семейство Deuterosauridae Seeley

Deuterosauridae Seeley, 1894, p. 715.

Растительноядные дейноцефалы с тапиноцефалидными передними зубами, с большими клыками в верхней и нижней челюстях, с укороченным, узким и высоким черепом. Париетальная область крыши черепа сужена в толстый гребень, височные ямы узкие и вертикально удлиненные, орбиты большие, нижняя челюсть и мозговая коробка пеликозаврового типа. Хоанная яма глубокая, с большими утолщенными нёбными костями. Посткраниальный скелет титанозухидного типа.

Род Deutevosaurus Eichwald, 1861

Deuterosaurus Eichwald, 1861 (стр. 497).

Синонимы: Mnemeiosaurus Nopcsa, 1928 (стр. 13—14) partim in errore;

Uraniscosaurus Nopcsa, 1928 (стр. 14) partim in errore.

Череп очень узкий, челюстной край морды приподнят вверх, симфиз нижней челюсти без молоткообразного возвышения у края морды. Утолщения костей крыши черепа располагаются в преорбитальной части, захватывая в основном переднюю сторону орбитального кольца. Слезные кости длинные, вытянутые, направлены наискось вперед и вверх. Зубная формула 1 5/4, C 1/1, PC 6/6. Высокий париетальный бугор, составляющий среднюю часть теменного гребня. Крестец из двух позвонков, с добавочными креплениями в сакролюмбальном сочленении. Межключица узкая, супинаторный гребень на плечевой кости не развит, бедро круглого сечения, на 25% длиннее большой берцовой кости.

Описание черепа Deuterosaurus

Череп Deuterosaurus отличается весьма своеобразным внешним обликом. Обладая широким и высоким, почти отвесным затылком, череп клинообразно суживается по направлению вперед и его вентральная поверхность сравнительно весьма узкая. Преорбитальная часть необыкновенно высокая и также постепенно суживается вверх. Таким образом, высокий и узкий череп Deuterosaurus по общей форме напоминает топор-колун. Большие по площади боковые стенки черепа сходятся вверх под углом около 20°. В области орбит боковые стенки черепа располагаются отвесно и над ними нависает, слегка выступая в стороны, уплощенная и утолщенная супроорбитальная часть крыши черепа.

В области сагиттального шва крыша черепа закруглена и уплощена. Это уплощение постепенно расширяется назад примерно до линии середины орбиты и далее постепенно спадает плавно закругленной поверхностью в височные ямы. Непосредственно над орбитами края фронтальных костей приподняты по сагиттальному шву и образуют невысокий гребень. Этот гребень далее назад заостряется и постепенно повышается к теменному бугру. Передний конец черепа в носовом отделе очень круто поднимается вверх, в связи с чем длинные оси ноздрей несомненно были ориентированы почти вертикально. Точное расположение ноздрей остается неизвестным, но по ряду данных нужно думать, что ноздри помещались на переднем конце морды, довольно высоко над челюстным краем и были разделены узкой, но массивной перегородкой. Большие и круглые орбиты помещаются позади линии середины черепа, направлены латерально и лишь в очень малой степени вперед. Височные ямы большие, полностью открыты сверху.

Между височными ямами париетальный отдел крыши черепа очень сильно сжат с боков и имеет характер узкого гребня, постепенно расширяющегося вниз, к мозговой коробке. На заднем конце этого гребня на самом краю затылочного среза крыши черепа располагается большое париетальное отверстие, канал которого наклонен назад. Это отверстие располагается в центре довольно высокого бугра, выступающего назад за линию затылочной плоскости. От задней стороны бугра вниз и наружу расходятся верхние края planum occipitale, вначале направленные сравнительно круто вниз, назад и наружу, а затем принимающие почти горизонтальное и близкое к поперечному положение.

Рис. 3. Реконструкция черепа дейтерозавра — Deuterоsaurus biarmicus Eichw. Дорсальная поверхность. Pmx — praemaxillare; Mx — maxillare; Na — nasale; L — lacrymale; Prf — praefrontale; F — frontale; Pof — postfrontale; Po — postorbitale; Ju — jugale; Pa — parietale; Sq — squamosum; T — tabulare

Planum occipitale высокое и широкое, углубленное в средней части, так как латеральные края затылочных флангов несут мощные выступающие назад гребни с ругозной поверхностью. Эти гребни спадают вниз почти вертикально по обеим сторонам затылка. Если не принимать во внимание этих боковых выступов, то затылочная поверхность может считаться почти плоской. Челюстные мыщелки располагаются на двух массивных костных колоннах, направленных вниз и очень немного вперед от нижнебоковых углов затылка, благодаря чему сочленение нижней челюсти с черепом опущено глубоко вниз ниже затылочного мыщелка. Затылочная плоскость в целом слабо наклонена назад, примерно на 10° от вертикальной плоскости.

Нёбная поверхность состоит как бы из двух частей, направленных друг к другу тупым углом. Основание черепа и задние ветви птеригоидов резко опускаются вниз на участке от затылочного мыщелка до поперечных флангов птеригоидов.

В области поперечных флангов птеригоидов вентральная поверхность черепа как бы переламывается, поднимается вверх и далее становится горизонтальной, опять поднимаясь косо вверх лишь на переднем конце морды. Последний, таким образом, как бы задран кверху.

Нижняя челюсть длинная и высокая с очень массивным и высоким симфизом и поперечно расщепленными артикулярными концами.

Утолщение костей черепа («пахиостоз») сильно выражено в префронтальном и фронтальном отделе и значительно менее в париетальном.

Дорсальная поверхность черепа

Рис. 3, 4 и 5; табл. I, фиг. 1; табл. II, фиг. 1

Praemaxillaria. О строении дорсальной поверхности praemaxillaria мы можем судить лишь по рисунку Эйхвальда (табл. IV, фиг. 1), изображающему утраченную верхнюю часть черепа № 1.

Обе Praemaxillaria образуют на переднем конце черепа массивный костный блок, в верхней части несущий вырезку передне-нижнего края ноздрей. От этого костного блока вверх несомненно отходил длинный и узкий отросток, образованный задне-верхними концами обеих Praemaxillaria. Этот отросток образовывал интерназальную перегородку и несомненно заходил далеко назад, вклиниваясь между nasalia, как у всех дейноцефалов.

Nasаliа прослеживаются лишь частично на сколе поверхности черепа ЛГМ/ЧМП № 2. Это — узкие и длинные кости, заходящие далеко назад над орбитами и, по-видимому, разъединенные друг от друга почти по всей своей длине задними отростками предчелюстных костей. Латеральный край каждого nasale в своей передней половине сочленяется с maxillare и в средней части образует небольшой выступ, соединенный с узкой медиальной оконечностью lacrymale. Позади этого сочленения медиальный край носовой кости по всей своей длине соединяется с praefrontale. Узкий задний конец носовой кости причленяется к лобной.

Septomaxillare не сохранились ни на одном из черепов, и строение этих элементов остается неизвестным, хотя существование их не подлежит сомнению.

Махillaria чрезвычайно большие кости, занимающие большую часть преорбитального отдела черепа. Каждое maxillare имеет очертания треугольника с широким основанием, высота которого превосходит ¾ всей высоты передней части черепа. Очертания переднего края верхнечелюстной кости не могут быть определены с надлежащей точностью, хотя несомненно, что он поднимался наискось круто вверх, почти прямолинейным швом причленяясь к praemaxillare и nasale.

Рис. 4. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Череп ЛГМ/ЧМП № 2, сбоку. Нижний незаполненный контур челюстного края у клыка дан по свинцовому отливу правой стороны. Обозначения см. рис. 3

Задний край верхнечелюстной кости также косо идет вниз и назад, в верхней половине своей длины причленяясь к слезной кости, а в нижней половине к скуловой. Задний конец maxillare в виде клинообразно суживающегося отростка идет далеко назад под jugale, заходя даже немного за орбиту. В своей верхней части каждое maxillare слегка вдавлено внутрь и образует обширное мелкое углубление. Позади этого углубления, приблизительно против средней части lacrymale поверхность maxillare образует плоский широкий валик, идущий в косом направлении вниз и вперед к клыку. Этот валик позволяет проследить альвеолу клыка, которой он обязан своим возникновением. Ниже валика поверхность верхнечелюстной кости снова очень слабо углублена и затем отворачивается наружу, образуя расширение дентального края черепа.

Lacrymalia также отличаются очень большими размерами, занимая около половины длины всей преорбитальной части черепа. В общем каждое lacrymale имеет очертания очень узкого треугольника, расположенного вершиной вперед и косо вверх, с притупленной вершиной и вырезанным для орбиты основанием. Длинный, почти прямой передне-нижний край слезной кости по всей своей длине причленяется к maxillare. Тупо закругленный и высоко приподнятый вверх передний конец lacrymale сочленяется с выступом носовой кости близко от верхнего края черепа. Верхне-задний край lacrymale также почти прямолинейным швом сочленяется с praefrontale по всей своей длине. Нижний край слезной кости слегка вырезан и в эту вырезку входит небольшой выступ передне-верхнего конца jugale. Задний край lacrymale округлен, сильно утолщен и образует переднюю часть орбиты. Внутри орбиты утолщенный край lacrymale углублен и образует короткий вертикальный желоб, в дне которого помещается овальное, вытянутое в вертикальном направлении отверстие для ductus nasolacrymalis. Толщина кости на заднем крае в орбите равна 25 мм! (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2). На черепе ЛГМ/ЧМГ № 1 соответственная толщина равна 19 мм.

Вся слезная кость по всей своей длине также утолщена. Ее наружная поверхность выпукла в виде плоского валика, заметно выступающего над поверхностью maxillare и praefrontale (на 3—4 мм).

Jugalia — массивные и высокие кости в виде больших толстых пластин. Передне-верхняя часть каждой скуловой кости уже описанным образом причленяется к слезной; передне-нижняя очень косо расположенным швом сочленяется с задним концом maxillare. Верхний край jugale в передней половине кости утолщен, закруглен и несет вырезку для нижней части орбиты.

Толщина свободного верхнего края скуловой кости в орбите для черепа ЛГМ/ЧМП № 1 равна 12 мм, в черепе ЛГМ/ЧМП № 2 — 18 мм. Внутри орбиты передний конец jugale заострен в форме тупого треугольника и входит в соответствующую вырезку орбитального края lacrymale, оканчиваясь очень близко от отверстия для ductus nasolacrymalis. Позади орбиты от верхнего края jugale отходит массивный восходящий отросток, косым швом сочленяющийся с postorbitale, образуя посторбитальную перегородку. Высота этого отростка на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 сравнительно невелика. На черепе ЛГМ/ЧМП № 1 он несколько выше.

Разлом, отделивший утраченную верхнюю часть последнего черепа, прошел как раз по косому шву между отростком jugale и послеглазничной костью, так что отросток сохранился почти совершенно целым, за исключением сколотой назади заостренной вершинки. Позади восходящего отростка верхний край скуловой кости продолжается назад на очень незначительную величину в нижнем крае височной ямы. Задний конец скуловой кости несет сверху большую прямоугольную вырезку, в которую входит передне-верхний конец чешуйчатой кости, оттесняя скуловую кость от нижнего края височной ямы. Эта вырезка заходит в jugale более чем на треть всей высоты заднего конца кости. Ниже вырезки задний конец скуловой кости продолжается назад под чешуйчатую, доходя почти до передней поверхности колонны челюстного сустава и причленяясь к верхней оконечности узкого верхнего отростка quadratojugale. Нижняя часть заднего конца jugale свободна, закруглена и слегка вырезана, образуя переднюю часть неглубокой закругленной вырезки между колонной челюстного сустава и зигомой. Нижний край скуловой кости на небольшом протяжении позади задней оконечности верхнечелюстной кости свободен, закруглен и несет своеобразный сосковидный утолщенный выступ, располагающийся непосредственно впереди вышеописанной вырезки.

Praefrontalia — очень большие и очень сильно утолщенные кости. От самой передней их границы начинается область развития утолщения костей черепа, захватывающая и задние концы nasalia. Утолщение предлобных костей, равно как и других костей черепа, не сопровождается их пневматизацией, и кость на всю свою толщину представляет собою сплошную массу уплотненной substantia spongiosa. Толщина этой костной массы предлобных костей (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2) составляет около 100 мм, считая от среза уплощенной верхней части крыши черепа до края орбиты.

Рис. 5. Deuterosaurus biaruicus Eichw. Реконструкция черепа, вид спереди. Обозначения см. рис. 3; кроме того: Smx — Septomaxillare; Q — quadratum; Qj — quadratojugalia

Верхняя часть каждого praefrontale расширена, имеет овальное очертание и образует боковую часть уплощенной передне-верхней поверхности черепа. Передний край praefrontale, на медиальной стороне сочленяющийся с носовой костью, опускается на черепе низко, оканчиваясь на линии верхней трети орбит. В латеральном направлении поверхность предлобной кости как бы переламывается почти под прямым углом к медиальной части кости и спадает почти отвесно на боковой стороне супраорбитальной части черепа к орбите. Вместе с этим praefrontale вниз очень резко суживается и в орбиту входит лишь его узкий задний конец, составляющий верхнюю часть переднего края орбиты. Нижний край вертикальной части предлобной кости почти прямолинейным швом причленяется к слезной по всей своей длине. Задний край вертикальной части praefrontale сначала направляется прямо вниз, но затем, в нижней трети, изгибается почти под прямым углом, подходя к орбите горизонтально. В образовавшуюся таким образом вырезку входит расширенная средняя часть вертикального участка лобной кости, с которым задний край предлобной сочленен по всей своей длине. Горизонтальная медиальная часть praefrontale в своей половине сочленена с frontale, в которое она глубоко врезана. Передняя половина медиального расширения предлобной кости причленяется к носовой и впереди к слезной кости.

Поверхность каждого praefrontale изрыта разных размеров ямками, из которых отдельные имеют довольно значительную величину (5—6 мм диаметром), и вообще обладает шероховатым ругозным характером. Такая поверхность типична для областей проявления наиболее сильного утолщения костей в черепах дейноцефалов, вследствие чего praefrontale нужно считать местом наиболее сильного «пахиостоза» в черепе Deuterosaurus.

Frontalia, как praefrontalia, располагается в области утолщения костей черепа. Это большие кости сложной формы. В плане обе лобные кости имеют очертания креста с укороченными срединными концами. Передние концы frontalia сужены и заходят между расширенными praefrontalia на половину горизонтальной длины последних, сочленяясь с задними концами носовых костей. Благодаря сужению предлобных костей вниз к орбитам верхние передние концы лобных заходят далеко вперед от швов между лобными и предлобными костями на боковых стенках черепа в области орбит. Как и у praefrontalia, поверхность каждого frontale имеет две грани, направленные почти под прямым углом одна к другой; верхнюю, или медиальную горизонтальную поверхность и нижнюю, или латеральную вертикальную поверхность. Кроме того, в задней половине кости поверхность frontale плавно спадает вниз, в височную яму, образуя закругленную гладкую поверхность, в разрезе имеющую форму дуги большого радиуса.

В области сагиттального шва задние концы лобных костей вытянуты и сужены и входят в неглубокую вырезку между передними концами parietalia. Вся остальная часть заднего края каждого frontale сочленяется по всей своей длине с postfrontale, очень плотно сращенными с frontale. В передней половине своей горизонтальной части лобная кость имеет изрытую ругозную поверхность, как предлобная.

В соответствии с характером поверхности, развитие утолщения frontale наиболее сильно в его передней части и ослабевает назад. В передней части кости ее толщина доходит до 50 мм, в задней же не превышает 25 мм. Отвесная, опускающаяся к орбите, часть лобной кости имеет на всей своей площади ругозную поверхность, вместе с соответственной частью postfrontale. Frontale и postfrontale на отвесной супраорбитальной части черепа образуют заметную выпуклость, нависающую над орбитами. Обе кости составляют часть переднего и половину верхнего края каждой орбиты.

Postfrontalia, как уже указывалось выше, плотно слиты с лобными костями и не отграничиваются точно от последних. По всей вероятности, postfrontalia являются небольшими сравнительно элементами, входящими в общую площадь, захваченную утолщением костей черепа, но уже в той части, где это утолщение значительно ослабевает.

Parietalia — сравнительно небольшие кости, в плане образующие вместе фигуру в форме буквы Т. В передней части обе кости очень узкие и образуют массивный сагиттальный гребень, постепенно поднимающийся к теменному бугру. Гладкие боковые стенки этого гребня круто, почти отвесно спадают в височную яму. Перед теменным бугром гребень у обеих теменных костей расширяется, окаймляя переднюю стенку париетального канала. Затем поверхность каждого parietale отворачивается наружу под прямым углом к сагиттальному шву и окаймляет задне-верхнюю часть медиальной стенки височной ямы. Передний край каждой теменной кости сочленяется с лобной и послелобной, задний — с interparietale и отчасти tabulare в верхнем гребне затылочной плоскости. Нижний край parietale в передней половине кости на поверхности внутренней стенки височной ямы почти прямым швом сочленен с postorbitale. В начале задней половины теменная кость своим нижним краем контактирует с prooticum, однако детали строения шва не могут быть точно установлены. Далее назад нижний край теменной кости опускается ниже и по всей своей остальной длине граничит со squamosum.

На дорсальной поверхности ширина (высота) каждого parietale в передней части кости весьма незначительна и не превосходит 20 мм (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2). Однако, на самом деле, теменная кость значительно больше, так как здесь она прикрыта чешуевидно налегающим на нее postorbitale. В изломе теменного бугра на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 хорошо видно, что parietale на внутренней поверхности париетального канала доходит до самого основания канала и имеет в вышину не менее 60 мм. Таким образом, обе теменные кости в области париетального гребня образуют как бы трехгранную призму с довольно широким основанием, боковые грани которой почти на две трети своей высоты прикрыты налегающими пластинками postorbitale и отчасти, возможно, squamosum. Задние края теменных костей, выходящие на затылочную плоскость, полностью прикрыты прилегающим сзади interparietale, огибающим в центральной части выступ задней стенки париетального канала, который, таким образом, выступает на затылочной поверхности.

Поверхность parietalia гладкая и только на самой вершине сагиттального гребня имеет разрыхленный характер. Обе теменные кости полностью не захвачены утолщением и в среднем имеют толщину всего лишь около 8 мм. В области париетального бугра вертикальный разрез каждого parietale имеет в вышину 64 мм (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2), однако, если считать толщину кости от сагиттального шва в перпендикулярном к поверхности parietale направлении, то мы будем иметь толщину не более 20 мм в нижнем, более толстом крае. Нужно думать, что массивность теменной кости соответствует общей массивности остальных костей черепа и, конечно, несравнима с захваченными «пахиостозом» предлобными и лобными костями. Таким образом, у Deuterosaurus обычное для тапиноцефалид утолщение фронто-париетального отдела оказывается как бы передвинутым вперед и не захватывает теменной области.

Postorbitalia составляют почти целиком задние края орбит и передние стенки височных ям. Каждая послеглазничная кость имеет вид полулунно изогнутой широкой костной пластины, медиальный край которой имеет сильный отворот вверх и налегает на латеральную сторону теменной кости.

Поверхность postorbitale очень гладкая и лишь в своей верхней части несет две неглубокие, но широкие ямки. Выходящий на отвесную латеральную стенку черепа надглазничный край postorbitale утолщен и имеет ругозную поверхность. Утолщение postorbitale, сравнительно с размерами черепа (ЛГМ/ЧМП № 2) и общей массивностью его костей, незначительно. Наиболее сильно это утолщение проявляется в верхней части внешнего края послеглазничной кости (22 мм), однако в нижней части посторбитальной перегородки толщина ее не превосходит 12—14 мм. Равным образом, толщина кости убывает внутрь. В нижней своей части посторбитальная перегородка в своем сечении имеет клинообразную форму, в средней части толщины postorbitale от 20 мм на внешнем крае убывает внутрь почти до 10 мм. Лишь в области передне-верхнего края кости ее толщина остается равномерной или даже слегка увеличивается от внешней стороны к внутренней. Таким образом, посторбитальную перегородку в черепе Deuterosaurus нужно признать сравнительно тонкой и, во всяком случае, отнюдь не сходной с сильно утолщенными посторбитальными перегородками других тапиноцефалид.

Если смотреть на посторбитальную перегородку сзади, то очень характерной ее чертой является резкое уменьшение ее ширины вниз, причем очертания послеглазничной кости напоминают в этом случае прямоугольный треугольник, обращенный вершиной вниз, один из катетов которого проходит по ее передне-верхней границе и второй катет — по внешней стенке черепа. Гипотенуза этого треугольника представит собою внутренний край postorbitale, который на протяжении двух нижних третей кости свободен и слегка завернут вперед. На черепе № 2 ширина поверхности postorbitale, спадающей в височную яму, в верхней части равна 93 мм, а внизу уменьшается до 28 мм. Передне-верхний конец каждой послеглазничной кости сочленяется очень плотным швом с заднелобной и лобной почти над серединой орбиты, передне-медиальный и медиальный края налегают на теменную кость. Нижний конец postorbitale скошен назад и вверх и налегает на восходящий отросток jugale. Передний отросток нижнего конца postorbitale заходит на jugale почти до уровня нижнего края орбиты (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2), на другом черепе ЛГМ/ЧМП № 1 он оканчивается несколько выше. Внутри орбиты и височной ямы, наоборот, скуловая кость налегает на внутреннюю сторону послеглазничной и поднимается почти на треть высоты орбиты. Таким образом, jugale и postorbitale соединяются сложным косым двураздельным швом, что несомненно способствовало прочности соединения костей в этом месте.

Squamosa — очень большие, сложной формы кости, строение верхнего отдела которых в деталях остается неизвестным. Каждое squamosum в общем имеет вид толстой, изогнутой под прямым углом трехраздельной костной пластины. Передне-нижняя часть чешуйчатой кости в виде выпуклой наружу дуги направлена вперед. Ее свободный верхний край закруглен и образует почти целиком нижний край височной ямы. Передний конец этого переднего отростка чешуйчатой кости причленяется к скуловой в переднем крае нижнего угла височной ямы, входя в ступенчатую вырезку на jugale. Нижний край переднего отростка sguamosum сочленен с заходящим под него jugale почти по всей своей длине и только у самого своего основания свободен, ограничивая заднюю половину вырезки между колонной челюстного сустава и зигомой.

Таким образом, чешуйчатая и послеглазничная кости нацело разобщены, что несомненно является следствием сравнительно низкого положения суженной передне-нижней части височной ямы, заходящей немного ниже орбиты. Далее назад от основания переднего отростка чешуйчатая кость образует второй, направленный прямо вниз и лишь немного вперед отросток, составляющий основание колонны челюстного сустава и на наружной стороне опускающийся до половины всей высоты колонны. Своим нижним концом этот отросток сочленяется с quadratojugale, которое также налегает своим верхним отростком на его переднюю поверхность. Внутренняя сторона нижнего отростка squamosum налегает на внешнюю сторону массивного quadratum.

От конца нижнего отростка вверх по всей боковой поверхности чешуйчатой кости проходит невысокий гребень, скорее вал на поверхности кости. Позади этого вала находится параллельное ему желобообразное углубление, вероятно, служившее для помещения части депрессорных мышц нижней челюсти, действовавших на ее задний конец. Позади углубления для депрессорных мышц поверхность squamosum отворачивается наружу и образует слегка утолщенный гребень края бокового фланга затылочной плоскости. Верхняя часть squamosum над горизонтальным передним отростком вначале плавно поднимается вверх и имеет закрученный свободный край, окружающий заднюю границу височной ямы, затем отворачивается внутрь, налегая на переднюю поверхность tabulare и еще раз поворачивает вперед на внутреннюю стенку височной ямы, причленяясь (и отчасти налегая) к parietale. Границы и очертания чешуйчатой кости спереди и сверху на внутренней стенке височной ямы остаются неизвестными, поскольку эта область ни на одном из имеющихся черепов полностью не сохранилась. Чешуйчатая кость не несет следов «пахиостоза» и имеет нормальную для костей, не затронутых развитием утолщения отделов черепа, толщину.

Quadratojugalia на внешней поверхности черепа образуют внешнюю сторону нижних половин колонн челюстных суставов и самих челюстных суставов. От передней стороны каждой квадратноскуловой кости отходит вверх узкий отросток, налагающий спереди на нижний отросток squamosum и продолжающийся до верхней границы вырезки между колонной челюстного сустава и зигомой. В этом месте конец отростка quadratojugale соприкасается с внутренней стороны с задним концом jugale. Таким образом, несмотря на наличие вырезки, скуловая и квадратноскуловая кости не разобщены полностью.

Tabularia, судя по неполному отпечатку (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2), выходили на дорсальную поверхность лишь в виде узких костных полосок, примыкавших сзади к чешуйчатым костям на верхнем гребне боковых флангов затылка, и лишь несколько утолщались к внешним углам затылочного края.

Interparietale несомненно выходило на затылочную поверхность, как и tabularia, в виде узкой полоски, примыкая сзади к теменным костям, и было утолщено лишь против центра теменного бугра, в месте начала мощного срединного вертикального гребня.

Затылочная поверхность черепа

Рис. 6

Череп Deuterosaurus отличается широким planum occipitale, высота которого, сравнительно с очень высокой преорбитальной частью черепа, невелика. Наклон затылочной плоскости назад не превышает 10° от вертикали. Челюстные мыщелки располагаются на концах двух вертикальных костных колонн, опускающихся ниже затылочного мыщелка на расстояние, равное высоте всего planum occipitale от верхнего среза затылка до затылочного мыщелка. Между колоннами челюстных мыщелков на затылочной поверхности видна вся задняя половина вентральной поверхности черепа благодаря тому, что эта область наклонно опущена вниз.

Большой и круглый затылочный мыщелок выступает сильно назад и слегка наклонен вниз. Foramen magnum сравнительно небольшое, кверху заметно суживается. Нижний край foramen magnum врезан в верхнюю поверхность основания затылочного мыщелка.

Basioccipitale составляет нижнюю половину круглой сочленовной головки затылочного мыщелка. Края сочленовной фасетки основной затылочной кости заворачиваются вниз и вперед, прикрывая суженное основание затылочного мыщелка, которое горизонтально направляется вперед на величину около 10 мм от самого края сочленовной фасетки. Впереди этого суженного основания поверхность basioccipitale направляется почти отвесно вниз, образуя почти квадратных очертаний выступ, нижний угол которого обладает разрыхленной поверхностью. К этой поверхности несомненно прикреплялись мощные превертебральные мускулы. Верхняя часть основной затылочной кости в затылочном мыщелке усечена двумя наклонными, сходящимися к средней линии плоскостями. По этим плоскостям на basioccipitale сверху налегают exoccipitalia. Шов между последними и основной затылочной имеет очертания очень тупого угла.

Exoccipitalia образуют верхнюю половину затылочного мыщелка, соединяясь между собою по средней линии и полностью оттесняя basioccipitale от foramen magnum. Сочленовные поверхности exoccipitalia имеют форму косо отрезанных от сферического затылочного мыщелка сегментов. На верхнелатеральной стороне затылочного мыщелка сочленовная поверхность каждого exoccipitale довольно далеко заходит вперед. На верхней плоско усеченной стороне затылочного мыщелка обе exoccipitalia по срединному шву образуют неглубокий желобок, впереди переходящий в нижний край foramen magnum. По сторонам этого желобка поверхность exoccipitale отворачивается вверх перпендикулярно к основанию мыщелка и образует боковые стенки затылочного отверстия более чем на половину его высоты. Эта латеральная часть каждого exoccipitale продолжается наружу и вниз в плоскости planum occipitale и имеет форму округлой костной пластинки. Верхний, косо наклоненный наружу, край латеральной пластинки exoccipitale сочленяется с supraoccipitale, внешний и внешне-нижний края чешуеобразно, истончаясь кнаружи, налегают на заднемедиальную сторону paroccipitale. На внутренней стороне нижний край латеральной пластинки exoccipitale причленяется к наружной стороне отвесной нижней части basioccipitale. Почти точно против центра затылочного мыщелка, близко от внешнего края своей латеральной пластинки, exoccipitale прободено довольно большим круглым отверстием X нерва. Небольшое отверстие XII нерва находится в шве между exoccipitale и basioccipitale у основания затылочного мыщелка и не видно сзади, так как эта область прикрыта расширенной сочленовной головкой затылочного мыщелка.

Рис. 6. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Реконструкция затылочной поверхности черепа. Обозначения см. рис. 3, 5; кроме того: Ip — interparietale; So — supraoccipitale; Poc — paroccipitale; Exo — exoccipitale; fst — fenestra subtabularis; fpq — foramen paraquadratum; Bo — basioccipitale; Bs — basisphenoideum; Pt — pterygoideum; X — отверстие десятого черепного нерва (n. vagus)

Supraoccipitale — большая поперечно вытянутая кость, в средней части вырезанная более чем на половину своей высоты в форме арки, резко расходящейся в стороны в нижней части. К нижним расходящимся сторонам арки причленяются медиальные верхние части латеральных пластинок exoccipitale; верхняя, плавно закругленная часть арки образует верхнюю половину foramen magnum. Толщина срединной части верхнезатылочной кости, видимая внутри затылочного отверстия, довольно значительна и не должна быть менее 8 мм. Однако в стороны и вверх supraoccipitale быстро истончается и на изломе правого латерального конца (череп ЛГМ/ЧМП № 1) имеет в толщину 4—5 мм. Внешние части нижнего края верхнезатылочной кости почти прямыми швами соединяются с paroccipitale. Латеральные концы supraoccipitale входят в серповидные вырезки на медиальных сторонах tabularia и сочленяются с последними зазубренными швами. Верхний край supraoccipitale горизонтален и прямым швом соединяется с нижним краем interparietale. Лишь в центральной части верхнезатылочной кости этот шов принимает резко зазубренные очертания и вдается немного вверх в interparietale. В этом месте на supraoccipitale начинается мощный срединный вертикальный гребень, продолжающийся на interparietale и постепенно повышающийся вверх. Этот гребень несомненно доходил до верхнего края затылочной плоскости и, вероятно, служил местом прикрепления мощной соединительнотканной пластины, разделявшей левую и правую группы очень сильной эпиаксонной мускулатуры.

По обе стороны этого гребня на верхнезатылочной кости имеются два резко отграниченных округлых вдавления, постепенно выпрямляющиеся наружу. Медиальные, более глубокие части этих углублений отличаются сильно изрытой поверхностью. По всей вероятности, в этом месте прикреплялись глубокие мышцы дорсальной группы шейных мускулов.

Interparietale — большая, почти квадратных очертаний сравнительно тонкая кость. Верхний край interparietale налегает сзади на теменные кости и составляет среднюю часть верхнезатылочного гребня. Отвесные боковые края interparietale по всей своей длине сочленяются с tabularia. Срединный гребень interparietale несколько утолщается в своей верхней части непосредственно позади теменного бугра. По обеим сторонам срединного гребня поверхность interparietale углублена и образует два параллельных неглубоких желоба, служащих непосредственным продолжением вверх вышеописанных углублений на supraoccipitale.

Tabularia сильно развиты и составляют целиком боковые фланги затылочной поверхности. Серповидно изогнутый внешний край каждого tabulare в верхних двух третях своей длины свободен, утолщен и слегка отвернут назад. Нижняя треть внешнего края tabulare сочленяется с медиальным краем отвернутого в этом месте назад и даже слегка наружу squamosum. В верхней части tabulare налегает на внутреннюю пластину чешуйчатой кости сзади. Медиальный край tabulare граничит с interparietale и supraoccipitale; нижний край суженной нижней части tabulare сочленяется с верхним краем paroccipitale почти прямым швом. В середине этого шва, против нижнего края верхнезатылочной кости находится довольно большое круглое отверстие (fenestra subtabularis) для vena capitis lateralis. Поверхность tabulare в области этого отверстия слегка вдавлена. Такое же, несколько больших размеров углубление находится в верхней части кости. Оба углубления разделены плоским вилообразным вздутием, пересекающим кость поперек от латеральной оконечности supraoccipitale наружу.

Paroccipitalia — очень большие кости в форме толстых изогнутых пластин, обращенных выпуклостью вперед и отчасти вверх. Верхний край каждого paroccipitale сочленяется с supraoccipitale и tabulare и имеет несколько ближе к внешней стороне полукруглую вырезку для fenestra subtabularis. Медиальный край paroccipitale прикрыт чешуеобразно налегающим на него exoccipitale. Ниже exoccipitale, paroccipitale образует нижнемедиальный отросток, причленяющийся к внешней стороне основной затылочной кости. В области нижнего края этого отростка, немного спереди, на самом шве с basioccipitale, поверхность paroccipitale несет неглубокую ямку с разрыхленной поверхностью для причленения проксимального конца stapes, составляя таким образом часть заднего края fenestra ovalis. Нижний край paroccipitale свободен и закруглен и плавно отгибается вниз к квадратной кости, составляя внутреннюю сторону основания колонны челюстного сустава. Средняя часть пластины paroccipitale углублена, а наружная довольно значительно отвернута назад, образуя продолжение бокового затылочного гребня, идущего от верхнего наружного угла затылочной плоскости по tabulare и squamosum. Этот отвернутый назад внешний край paroccipitale сочленяется сначала чешуйчатой костью, а затем, постепенно истончаясь, отклоняется внутрь и сходится под острым углом с нижним краем, образуя заостренный книзу нижний отросток paroccipitale, налегающий на заднюю и отчасти на внутреннюю поверхность quadratum.

Squamosa на затылочной поверхности выходят в виде мощных боковых гребней совместно с tabularia и paroccipitale и, кроме того, образуют внешние стороны нижней части затылочной плоскости и основания колонн челюстных суставов.

Каждое squamosum, налегая в верхней части planum occipitale на tabulare спереди (в височной яме), в средней части затылка как бы огибает tabulare винтообразно и причленяется своим утолщенным и отвернутым назад задним краем к также отвернутым краям tabulare и paroccipitale, составляя мощный боковой затылочный гребень, идущий несколько наискось вниз и внутрь. Вершина этого гребня имеет разрыхленную поверхность и несомненно служила местом прикрепления наружного слоя шейных мышц. Наружу и несколько вперед от этого гребня внешняя поверхность чешуйчатой кости сильно выпукла и в верхней своей части гребневидно утолщена, составляя отмеченный при описании дорсальной поверхности центральный гребень колонны челюстного сустава. Нижний край затылочной части чешуйчатой кости сочленяется с квадратной косым швом, идущим вниз и наружу под острым углом к отвесной наружной поверхности squamosum. Таким образом, нижне-внешний угол затылочной части squamosum вытянут в довольно узкий, заостренный вниз отросток, сочленяющийся с верхнелатеральной стороной квадратной и верхним концом квадратноскуловой кости. Нижний край чешуйчатой кости в месте своего соединения с квадратной очень тонок и чешуеобразно налегает на заднюю поверхность quadratum. В этом месте тонкая пластинка squamosum легко откалывается и поэтому очертания шва между чешуйчатой и квадратной костями на затылочной поверхности черепа могут варьировать в зависимости от сохранности объекта. На данной мной реконструкции (рис. 6) очертания этого шва исправлены по имеющемуся на quadratum черепа ЛГМ/ЧМП № 1 отпечатку сколотого кусочка squamosum и поэтому несколько отличаются от данной Нопшей (1928) фотографии.

Quadrata — большие и очень массивные колоннообразные кости, составляющие небольшие части колонн челюстных суставов. Задняя поверхность каждой квадратной кости гладкая и сильно выпуклая, в верхней части прикрыта изнутри и снаружи налегающим на нее paroccipitale и squamosum. Внутренняя сторона quadratum спереди образует небольшой уступ, в который входит задний конец задней ветви птеригоида. Против места причленения птеригоида на внутренней стороне квадратной кости начинается глубокий и широкий желобок, выходящий немного наискось, вниз на заднюю поверхность quadratum, постепенно выполаживаясь и оканчиваясь на quadratojugale под foramen paraquadratum. Немного ниже этого желобка, на внутренней поверхности квадратной кости имеется неглубокая, но обширная ямка с разрыхленным дном для причленения дистального конца stapes. Нижний конец quadratum свободен и очень сильно молоткообразно расширен. Внутренний выступ сильно утолщен, значительно больше внешнего и слегка отогнут вниз, образуя краевой внутренний валик нижнечелюстной фасетки. Латеральный выступ значительно менее сильно утолщен и направлен наружу почти горизонтально. Таким образом, внешняя сторона квадратной кости имеет ступенчатую вырезку, в которую вкладывается квадратноскуловая кость. Против желобка, поперечно пересекающего заднюю поверхность quadratum, и немного выше его, на внешней стороне, находится слабо намеченная вырезка, составляющая внутреннюю стенку небольшого foramen paraquadratum. Латеральный выступ квадратной кости проходит под всем нижним краем quadratojugale и выходит на латеральную сторону черепа под нависающим над ним внешним выступом квадратноскуловой кости. Таким образом, quadratojugale в черепе Deuterosaurus не принимает участия в образовании фасетки челюстного сустава, хотя и находится в непосредственной близости от нее. Фасетка челюстного сустава располагается на нижней и отчасти на передней поверхности quadratum.

Quadratojugalia — небольшие кости своеобразной формы. Верхний конец каждой квадратноскуловой кости в виде узкого отростка поднимается вертикально вверх, сочленяясь своим верхним концом с чешуйчатой костью, а внутренним краем — с внешней поверхностью квадратной кости. В нижней части верхнего отростка внутренняя сторона quadratojugale образует небольшой закругленный выступ, вдающийся в quadratum. Ниже этого выступа задняя поверхность quadratojugale сильно углублена и в дне этого углубления несет по своему внутреннему краю вырезку в ¾ небольшой окружности, составляющую верхний, наружный и нижний край foramen paraquadratum. Ниже foramen paraquadratum квадратноскуловая кость резко расширяется медиально и латерально. Треугольный медиальный отросток вдается в квадратную кость, отчасти налегая на него, в области поперечного желобка. Латеральный отросток по существу является массивным притупленным бугорком, нависающим над внешней оконечностью quadratum. Этот латеральный бугорок квадратноскуловой кости обращен несколько вперед, вследствие чего не так заметен, если смотреть на череп в norma occipitalis. При взгляде сбоку латеральный бугорок прикрывает снаружи верхнюю часть сочленовной фасетки квадратной кости.

Нижний край quadratojugale косым, опускающимся к наружной стороне швом сочленяется с quadratum, налегая сверху на латеральный отросток последнего.

Pterygoidea на затылочной поверхности Deuterosaurus выступают лишь с передне-внутренней стороны колонн челюстных суставов и далее быстро углубляются вперед на вентральную поверхность.

Stapes в имеющихся черепах Deuterosaurus не сохранилось, однако, судя по местам его прикрепления, было большой и довольно массивной костью с расширенным и уплощенным дистальным концом. Stapes должно было занимать в черепе круто наклонное вниз положение, вследствие низкого положения квадратной кости относительно basis cranii. Нужно думать, что при таком положении stapes передача через него звуковых колебаний была весьма несовершенной. Адаптация челюстного аппарата Deuterosaurus, выразившаяся в опускании вниз челюстного сочленения, вместе с тем способствовала ослаблению слуха, в котором животное, видимо, не очень нуждалось.

Вентральная поверхность черепа

Рис. 7 и 8; табл. III, фиг. 1

Вентральная поверхность разделяется на две, по-разному ориентированные части. Более короткая задняя часть вентральной поверхности, от затылочного мыщелка до поперечных флангов птеригоидов, довольно круто опускается вниз между колоннами челюстных мыщелков. Передняя часть, от поперечных флангов до заднего расширения vomera, поднимается вверх, далее вперед до передних концов сошников, становится горизонтальной и в своей передней оконечности снова поднимается кверху соответственно приподнятому концу морды. Таким образом, область поперечных флангов птеригоидов сильно выступает вниз в форме большой призмы с широким основанием, передняя и задняя плоскости которой и образуют характерный перегиб вентральной поверхности черепа Deuterosaurus. Вперед от этого большого выступа срединная часть нёбной поверхности образует глубокую яму между боковыми стенками черепа сразу же позади клыков. Эта яма вперед постепенно выполаживается и переходит в ровную костную площадку вентральной поверхности обеих praemaxillaria. В дне глубокой нёбной ямы лежат большие удлиненно овальные хоаны.

Инфратемпоральные ямы неправильных, в общем эллиптических очертаний, очень велики и в своих задних половинах прикрыты сильно выступающими над ними колоннами челюстных суставов.

Basioccipitale на вентральной поверхности (рис. 8) довольно велико и имеет в общем очертания удлиненного сагиттального прямоугольника. На своем заднем конце основная затылочная кость несет сочленовную фасетку нижней части затылочного мыщелка, в плане имеющую очертания треугольника с закругленными углами, направленного вершиной вперед. Впереди фасетки поверхность basioccipitale углублена кольцевым желобком и, кроме того, сжата с обеих сторон, образуя небольшой притупленный киль, упирающийся вперед в отвесное поперечное ориентированное возвышение, на своей вершине несущее описанный уже гребень для превертебральных мышц. Передняя сторона поперечного возвышения основной затылочной кости в центре углублена, составляя заднюю сторону большого углубления, переходящего на basisphenoideum. Передний край basioccipitale поперечным швом, в центре углообразно выдающимся назад, очень плотно соединяется с основной клиновидной костью.

Латеральные стороны основной затылочной кости сочленяются с латеральными пластинками exoccipitalia вверху, в области ее перехвата, впереди нижней сочленовной фасетки затылочного мыщелка. Впереди перехвата боковые стороны basioccipitale образуют два небольших притупленных выступа, сочлененных с нижнемедиальными углами paroccipitale. Далее вперед от боковых выступов латеральной стороны basioccipitale снова углублены и составляют части нижних краев fenestra ovalia. Перед последними на основной затылочной кости имеются еще два закругленных боковых выступа, на задних сторонах которых оканчиваются швы между basioccipitale и paroccipitalia.

Рис. 7. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Череп ЛГМ/ЧМП № 2, вентральная поверхность. С правой стороны вычерчен профиль углубленной хоанной области нёба. Обозначения см. рис. 3, 6; кроме того: V — vomer; Pl — palatinum; Tr — transversum

Paroccipitalia на вентральной поверхности показывают нижние закругленные ребра своих костных пластин, располагающиеся почти поперечно к сагиттальной оси черепа и ограничивающие сзади полости между основной затылочной и основной клиновидной костями и задними ветвями птеригоидов. Внутренние концы нижних ребер paroccipitalia расширены в местах своего причленения к basioccipitale и несут довольно глубокие ямки для причленения проксимальных концов обоих stapes.

Basisphenoideum — большая кость клиновидной формы. Больше чем на половину своей длины вентральная поверхность базисфеноида посредине сильно углублена, составляя продолжение передней ямки basioccipitale. Заднебоковые стороны basisphenoideum валикообразно закруглены, сильно приподняты и несколько выступают по сторонам впереди шва с basioccipitale. Эти боковые валики основной клиновидной кости сходятся вперед и образуют не высокий, но массивный гребень на заостренном переднем конце базисфеноида.

На этот гребень налегают отвернутые вниз тонкие задне-внутренние концы базальных частей птеригоидов, образуя постепенно повышающийся вперед тонкий киль. Немного позади и выше переднего гребня базисфеноида его боковые стенки несут небольшие выступы, к которым причленяются базальные части птеригоидов.

Непосредственно ниже причленения птеригоидов латеральные стороны базисфеноидов имеют неглубокие ямки, в дне которых открываются отверстия для сонных артерий. Мне не удалось установить, имеются ли здесь два отверстия или только одно.

Рис. 8. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Основание черепа снизу. По черепу ЛГМ/ЧМП № 1. Обозначения см. рис. 6

Pterygoidea сохранились лишь частично, и многие детали их строения еще остаются неизвестными.

Базальная часть каждого птеригоида сравнительно слабая и находится немного позади переднего конца ramus posterior на ее внутренней стороне. Базальная часть птеригоида имеет форму небольшой, утолщенной, косо ориентированной пластинки, причленяющейся к выступу на боковой стороне передней оконечности basisphenoideum. Верхняя часть пластинки вытянута в узкий плоский отросток, накладывающийся на верхнюю поверхность базисфеноида и своей задней оконечностью соприкасающийся с передне-нижним краем epipterygoideum на дорсальной стороне вентральной поверхности черепа. Нижняя часть базальной пластинки птеригоида образует другой небольшой, отвернутый вниз отросток, который, соединяясь с парным ему по срединному шву, охватывает передний конец базисфеноида снизу и составляет продолжение его переднего гребня.

Задняя ветвь (ramus posterior) птеригоида отходит от базальной пластинки назад и вверх и имеет вид тонкой и широкой пластинки, согнутой в виде поверхности полуцилиндра. Нижний край этой пластинки утолщен и имеет почти квадратное сечение; верхний, наоборот, сильно утончен и наиболее высок в средней части задней ветви, постепенно понижаясь к обоим концам. Этот верхний край сильно завернут внутрь и располагается в горизонтальной плоскости под прямым углом к нижней части задней ветви птеригоида, причем его наиболее широкая часть нависает над основанием черепа сверху, прикрывая боковую часть базисфеноида и отчасти расширенную нижнюю часть epipterygoideum. Просвет между верхней частью задней ветви птеригоида и дорсальной поверхностью basis cranii равняется в среднем 4 мм. Задний край ramus posterior птеригоида сильно веерообразно расширен и имеет внизу небольшой выступ, входящий в соответственную ступеньку в quadratum на передне-внутренней стороне колонны челюстного сустава. Верхняя вертикальная часть заднего края задней ветви острым заходящим далеко вверх углом сочленяется с чешуйчатой костью на внутренней стороне задней стенки инфратемпоральной ямы, однако детали этого сочленения не могут быть вполне выяснены.

Передняя ветвь (ramus anterior) птеригоида значительно массивнее задней. Впереди базальной пластинки птеригоид сужен, имеет уплощенную поверхность с закругленным наружным краем и представляет собою сплошной костный стержень, округлый в поперечном сечении. Оба птеригоида в этом месте располагаются параллельно друг другу и соединяются между собою в срединном шве. В наиболее сильно суженной части медиальные края обоих птеригоидов расходятся и окаймляют узкое, удлиненно-веретенообразной формы foramen interpterygoideum. Впереди межптеригоидного отверстия медиальные края птеригоидов, по-видимому, снова сходятся на небольшом участке между передне-внутренними концами птеригоидов и передним краем межптеригоидного отверстия.

Против середины межптеригоидного отверстия латеральные края обоих птеригоидов отворачиваются под прямым углом наружу и образуют задние стороны поперечных птеригоидных флангов, очень сильно выдающихся на вентральной поверхности черепа. Каждый из флангов имеет вид очень толстой костной пластины, ориентированной поперечно к сагиттальной оси черепа. Если смотреть на поперечный фланг спереди или сзади по длинной оси черепа, то он имеет очертания прямоугольного треугольника, в котором один из катетов представляет собою отвесный наружный край, а гипотенуза — вентральный свободный край. Последний гребневидно заострен и постепенно поднимается кверху, окончательно нивелируясь у края межптеригоидного отверстия. Задняя сторона птеригоидного фланга почти отвесна и составляет передний край инфратемпорального отверстия. Точные размеры и детальное строение птеригоидных флангов в черепе Deuterosaurus не могут быть установлены, поскольку в обоих имеющихся черепах сохранились лишь базальные части флангов. Однако не подлежит сомнению, что птеригоидные фланги в черепе Deuterosaurus были очень сильно развиты и достигали значительной величины.

Через задние поверхности птеригоидных флангов перегибались, направляясь к нижней челюсти, мощные пучки птеригоидных мышц, залегавшие в специальных полостях по бокам черепа над дорсальной стороной вентральной поверхности. Размеры этих полостей в черепе ЛГМ/ЧМП № 2 довольно велики и в сечении имеют площадь приблизительно (с учетом деформации черепа) 60×60 мм; это показывает, что масса птеригоидных мышц была весьма велика. Отвесные наружные, сильно утолщенные края птеригоидных флангов, обладающие разрыхленной поверхностью, несомненно терлись о внутренние стороны нижней челюсти и тем самым предотвращали возможность качания ее в стороны в горизонтальной плоскости. Это было необходимо для точности установки нижней челюсти и общего повышения прочности челюстного аппарата при сравнительно слабом квадратно-мандибулярном сочленении и наличии огромных передних зубов. Передняя поверхность обоих птеригоидных флангов наклонна и постепенно поднимается вверх. В этом месте широкие передние края передних ветвей птеригоидов сочленяются с целым рядом костей вентральной поверхности черепа.

Поверхности всех этих костей отвернуты вниз, составляя продолжение наклонной плоскости передней стороны птеригоидных флангов, постепенно спадающей в глубокую хоанальную яму. Латеральные края и передне-наружные углы птеригоидных флангов сочленяются с transversa, средние части переднего края — с palatina, а передне-внутренние концы — с суженными задними концами сошников. В пределах имеющегося материала нельзя установить отсутствие или наличие зубов на птеригоидных флангах Deuterosaurus. По аналогии с современными Deuterosaurus формами нужно думать, что птеригоиды Deuterosaurus были снабжены зубами.

Transversa — сравнительно небольшие кости, образующие антеролатеральные стороны основания поперечных нёбных флангов. Задняя часть каждого transversum узкая и зажата между внешним краем птеригоидного фланга и внутренней стороной maxillare. Передняя часть поперечной кости расширена, имеет треугольные очертания и сочленяется с нёбной костью на передне-внутренней стороне, с верхнечелюстной костью — на наружной и с птеригоидом — на заднем своем крае. Этот последний сильно отвернут вниз и налегает на наклонную поверхность фланга чешуеобразно, охватывая птеригоид спереди и отчасти снаружи.

Palatina — очень толстые кости своеобразного строения. Вентральная поверхность каждой нёбной кости сильно выпукла и обе кости сильно выдаются на вентральной поверхности черепа в виде изогнутых балок или валиков, нависая над хоанной ямой. Высота валика нёбной кости в средней части на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 превосходит 17 мм, на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 она несколько меньше. Задние концы валиков обоих palatina отвернуты вниз, соответственно общему наклону вентральной поверхности черепа в этом месте. Впереди каждая нёбная кость постепенно поднимается и, наконец, сильно изгибаясь, принимает горизонтальное положение. Эта передняя горизонтальная часть Palatinum несколько утолщена и как бы веерообразно развернута наружу, причленяясь к внутренней стороне maxillare. Обе нёбные кости в плане имеют S-образный изгиб, так как расходятся вперед, огибая по сторонам хоаны в расширенной средней части хоанальной ямы. Задний конец каждого palatinum сочленяется с птеригоидом, отчасти налегая на последний. Задне-внешний край нёбной кости причленяется к поперечной по основанию своего костного валика. По медиальному краю, в его задней половине palatinum сочленяется с vomer. Шов между этими двумя костями имеет S-образный изгиб, повторяющий изгиб костного валика palatinum, и проходит по верхней границе валика, так как вентральная поверхность нёбной кости сильно выдается над поверхностью сошников. В своей передней половине медиальный край нёбной кости свободен, поднимается, постепенно истончаясь кверху, на высоту около 20 мм и составляет латеральную и частью заднюю границу хоаны. Передний конец нёбной кости доходит почти до половины альвеолы клыка на боковой стенке хоанной ямы.

Vomеrа — кости также весьма своеобразной формы соответственно особенному строению хоанальной части нёба у Deuterosaurus. Эти кости очень сильно развиты и играют важную роль в архитектуре вентральной поверхности черепа. Поверхность обоих сошников очень сильно вогнута вверх, к дорсальной стороне черепа, имея в сагиттальном разрезе вид крутой дуги (рис. 7). Задние концы vomera листовидно расширены и назад постепенно суживаются, оканчиваясь притупленно-закругленным мысом, сочленяющимся с птеригоидом. Этот расширенный задний отдел сошников имеет плоскую поверхность, образующую дно углубления между валиками нёбных костей. Передние края заднего расширения сошников с обеих сторон имеют полукруглые вырезки, образующие задние края хоан. Поверхность заднего отдела сошников наклонно поднимается вверх, составляя дно задней стороны обширного углубления хоанной ямы. Немного впереди задних краев хоан vomera сильно суживаются, образуя узкую, но массивную интерхоанальную перегородку, и постепенно снова расширяются вперед к своему сочленению с praemaxillaria. В месте своего наибольшего сужения сошники перегибаются, и поверхность их принимает горизонтальное положение. Далее вперед vomera опускаются вниз, выходя постепенно из хоанальной ямы на уровень дентального края черепа. Срединный шов между сошниками в задней расширенной половине обеих костей сильно выпуклый и имеет характер гребня. Этот гребень наиболее заострен в своей передней части на отрезке от заднего края хоан до начала переднего расширения интерхоанальной перегородки. В этом месте параллельно ему идут, слегка веерообразно расходясь назад, два других невысоких гребня, заходящих на наиболее расширенную часть vomera до начала заднего сужения обеих костей. Передняя половина обоих сошников по сагиттальному шву, наоборот, — сильно углублена, а латеральные края костей сильно приподняты, так что вентральная поверхность каждого сошника имеет треугольное сечение с таким же треугольного сечения желобком, постепенно расширяющимся соответственно общему расширению vomera. Боковые края обоих сошников составляют внутренние стенки хоанных полостей и наклонно сходятся вверх, переходя в довольно высокий и тонкий гребень на дорсальной стороне вентральной поверхности черепа. Расширенные наружные концы vomera заходят довольно далеко вперед, накладываясь на praemaxillaria и сочленяясь с ними выпуклым вперед швом против альвеол четвертого верхнечелюстного зуба с каждой стороны, что хорошо видно по отпечатку сошников на черепе ЛГМ/ЧМП № 1.

Praemaxillaria на вентральной поверхности имеют массивный отвернутый вниз зубной край. Другие детали их строения не могут быть установлены, но несомненно, что вентральная поверхность предчелюстных костей представляла собою довольно обширную, слегка углубленную костную площадку, впереди приподнятую соответственно приподнятому переднему концу морды. Поэтому поверхность передних концов сошников выдается на нёбной поверхности вниз более сильно, чем поверхность переднего отдела предчелюстных костей. Каждое praemaxillare несло по три очень больших передних зуба.

Maxillaria — очень длинные кости, сильно утолщенные по своим зубным краям. Передний утолщенный конец каждой верхнечелюстной кости косым швом причленяется к задне-боковой стороне praemaxillare, по-видимому, в передней части альвеолы четвертого верхнечелюстного зуба, проходя наискось назад и внутрь к небольшому углублению в заднем конце шва между сошниками и предчелюстными костями. Таким образом, в этом месте vomer соприкасается или почти соприкасается с maxillare. Далее назад от этого шва медиальная сторона верхнечелюстной кости составляет наружную стенку узкого щелевидного переднего сужения хоанной полости, приходящейся по вертикали почти против заднего края ноздри. Просвет между сошником и внутренней стенкой maxillare здесь не превосходит 9 мм (по черепу ЛГМ/ЧМП № 2). Позади альвеолы последнего предклыкового верхнечелюстного зуба (первого максиллярного) начинается сильное вздутие внутренней стенки maxillare. В передней части этого вздутия, непосредственно впереди альвеолы клыка, находится большое треугольное, открытое внутрь углубление для верхушки клыка нижней челюсти. Вздутие внутренней стенки верхнечелюстной кости огибает альвеолу клыка и продолжается назад под нёбную кость почти на всю длину горизонтальной передней части последнего. В области альвеолы клыка вздутие вверх медиальной стенки верхнечелюстной кости еще усиливается, образуя на внутренней стенке черепа контрфорс в форме полувеера, сближающийся с дорсальным гребнем сошника глубоко в дне хоанной полости. Позади альвеолы клыка над нёбной костью вздутие на maxillare очень быстро спадает вверх, имея наклонную наружу поверхность. Толщина внутренней стенки альвеолы клыка равна 8 мм, общая ширина вентральной поверхности (толщина зубного края) maxillare в области вздутия не менее 25 мм, толщина maxillare над нижним утолщением позади клыка около 8—9 мм (все измерения по черепу ЛГМ/ЧМП № 2). Позади клыка, с медиальной стороны, значительная часть расширенной вентральной поверхности верхнечелюстной кости прикрыта нёбной таким образом, что снаружи остается лишь узкая полоса maxillare с альвеолами небольших послеклыковых зубов. Позади нёбной кости к медиальной стороне верхнечелюстной причленяется и отчасти налегает поперечная кость. Позади transversum внутренний край maxillare свободен и составляет передний отдел наружной стенки инфратемпоральной полости на небольшом отрезке своей длины. Далее назад к внутренней стороне maxillare подходит скуловая кость, сложно соединенная в этом месте с верхнечелюстною. Разобрать детали этого соединения из-за плохой сохранности материала не представляется возможным. Задний конец maxillare соединяется с jugale и оканчивается приблизительно на линии задней стенки птеригоидного фланга. Каждая верхнечелюстная кость несет по два довольно больших предклыковых зуба и по одному очень большому клыку. Установить точное число послеклыковых зубов не представляется возможным. На черепе ЛГМ/ЧМП № 2 сохранился один послеклыковый зуб непосредственно позади клыка. Такой же величины верхнечелюстной зуб сохранился на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 в несколько большем расстоянии от клыка. Оставляя подробный разбор вопроса до описания зубной системы, я отмечу, что число послеклыковых зубов на maxillare не могло быть менее пяти, но и вряд ли более семи.

Jugalia — на вентральной поверхности длинные и очень узкие кости, слегка заостренные на своих наружных краях. Передний конец каждого jugale отчасти расширен и сложным образом соединяется с maxillare. Медиальная сторона скуловой кости составляет наружную стенку инфратемпоральной ямы. Против середины инфратемпоральной ямы скуловая кость утолщена и образует выступающее вниз сосковидное утолщение, уже упоминавшееся ранее при описании дорсальной поверхности. Позади этого утолщения поверхность jugale сначала опускается вниз, а затем поднимается вверх в вырезку между jugale и колонной челюстного сустава. В этой вырезке задний конец скуловой кости сочленяется с квадратноскуловой изнутри и с чешуйчатой костью снаружи.

Squamosa на вентральной поверхности выходят лишь своими почти отвесными нижними краями, составляющими задние стороны вырезок между зиганой и колонной челюстного сустава. Нижний край чешуйчатой кости имеет вид направленного вверх ребра, к внутренней поверхности которого примыкает quadratojugale, а спереди jugale.

Quadratojugalia на вентральной поверхности образуют задние края вырезок в постеро-латеральных углах инфратемпоральных ям. Кроме того, нижнебоковые выступы квадратноскуловых костей выдаются наружу на сочленовных концах колонн челюстных суставов.

Quadrata на концах колонн челюстных суставов сильно выступают вниз и показывают свои сочленовные фасетки в виде массивных удлиненных валиков. Продольные оси сочленовных фасеток поставлены слегка косо по отношению к срединной линии черепа, так что медиальные концы валиков направлены слегка вперед, а наружные — вниз под углом в 75—80°.

Медиальный конец каждой фасетки имеет вид закругленного, утолщенного с боков бугра, сильно выступающего над всей остальной сочленовной поверхностью. Внешний конец также выступает, но гораздо слабее; поверхность его более закруглена и слегка скошена наружу; немного выше внутреннего бугра сочленовной фасетки к quadratum причленяется задний конец ramus posterior птеригоида, упирающейся в кость косо, по направлению, совпадающему с косым расположением внутреннего бугра относительно длинной оси сочленовной фасетки.

Мозговая коробка

Рис. 9—13; табл. I, фиг. 1 и 2

Из сопоставления различных частей мозговой коробки, сохранившихся различно в обоих имеющихся черепах, можно составить довольно полную картину общего строения мозговой коробки, с той лишь оговоркой, что отдельные детали могут быть представлены не совсем правильно и должны быть дополнены при будущих исследованиях.

Костная мозговая коробка состоит из двух явственно выраженных отделов: переднего, образованного высоко поднятым вверх сфенетмоидом (пресфеноидом), и вертикального заднего отдела, вмещающего все остальные отделы мозга.

Задний отдел мозговой коробки (рис. 10.) имеет вид массивного, суживающегося вперед костного блока, высота которого в три раза превосходит его длину по сагиттальной оси черепа. Все кости, образующие стенки мозговой коробки, очень плотно слиты между собою, и лишь немногие участки швов могут быть распознаны с достаточной достоверностью.

При рассмотрении заднего отдела мозговой коробки спереди и сверху он кажется свободно подвешенным между сходящимися вперед задними ветвями птеригоидов.

Рис. 9. Схема расположения отверстии черепных нервов на черепе дейтерозавра. Контуры и пропорции взяты с черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Обозначения: olf — обонятельный нерв; vona — вомероназальный нерв; II — nervus opticus; III — n. oculomotoris; IV — n. trochlearis; V₁ V_2—3 — ветви тройничного нерва (n. trigeminus); VI — n. abducens. Черным обозначена сохранившаяся часть мозговой коробки черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Остальные отверстия нервов сняты с черепа ЛГМ/ЧМП № 2

Боковые стенки заднего отдела начинаются на внутренних стенках височных ям ниже внутренних краев parietalia, под теменным бугром. Отсюда боковые стенки мозговой коробки принимают наклонное положение, слегка сходясь внутрь, затем становятся отвесными и, далее вниз, снова имеют наклонное положение, расходясь наружу. Задние края мозговой коробки отвернуты наружу. Вперед боковые стенки мозговой коробки также довольно сильно сходятся, сближаясь и оставляя впереди между собою лишь узкую щель. Ширина заднего отдела мозговой коробки вверху равна приблизительно в среднем 35 мм, внизу 60 мм. Ширина того же отдела по задней стороне равна приблизительно 80 мм, впереди по эпиптеригоидам 35 мм (все измерения даны по черепу ЛГМ/ЧМП № 1). Приведенные цифры дают общее представление о конфигурации заднего отдела. Поверхность костей мозговой коробки во всех ее отделах совершенно гладкая, блестящая, что указывает на высокую степень окостенения.

Дно мозговой коробки образовано exoccipitalia, basioccipitale и basisphenoideum.

Exoccipitalia своими медиальными отростками сходятся вместе в срединном шве на верхней стороне затылочного мыщелка и в пределах задней стенки мозговой коробки и образуют дно последней в области продолговатого мозга.

Basioccipitale образует дно мозговой полости в средней части заднего отдела. Па базальной части боковой стенки мозговой коробки, на вертикальной линии, проведенной от основания париетального канала к шву между основной клиновидной и основной затылочной костями, последняя несет глубокую ямку — fenestra ovalis. Разрыхленные края кости свидетельствуют о наличии здесь довольно большого хрящевого участка, окружавшего внутренний слуховой проход. Передний конец basioccipitale косым швом сочленяется с базисфеноидом, причем передний тонкий край basioccipitale доходит в дне мозговой полости до промежутка между отростками dorsum sellae базисфеноида.

Рис. 10. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Мозговая коробка черепа ЛГМ/ЧМП № 1, сбоку, с левой стороны. Пунктиром показаны контуры отломанного эпиптеригоида. Обозначения см. рис. 6, 9; кроме того: Ер — epipterygoideum; fdst — ямка для дорсального отростка stapes; fo — fenestra ovalis; Ps — parasphenoideum; Sp — sphenetmoideum; Pro — prooticum. Черным заштрихованы заполненные породой и потому неясные по строению полости мозгового черепа.

Отверстие XII нерва открывается наружу в шве между exoccipitale и basioccipitale у основания затылочного мыщелка. На внутренней стороне мозговой коробки отверстие XII нерва лежит целиком в exoccipitale.

Basisphenoideum на своей дорсальной стороне имеет очень гладкую поверхность, свидетельствующую о полноте окостенения. Он составляет нижний, выдающийся сильно вперед, конец заднего отдела мозговой коробки. Задняя половина базисфеноида образует два почти отвесно поднимающихся массивных костных крыла, располагающихся на постеро-латеральных углах дорсальной поверхности basisphenoideum и составляющих очень высокую dorsum sellae. Восходящие отростки dorsum sellae basisphenoidei разделены между собою по срединной линии глубокой вырезкой, постепенно спадающей в короткий, почти отвесный желобок. Этот желобок погружается в воронкообразную небольшую, но глубокую питуитарную ямку, в дне которой выходят отверстия сонных артерий, разделенные высоким гребешком. Боковые стороны питуитарной ямки обрамлены на дорсальной поверхности базисфеноида гребешками, которые впереди сближаются вместе и, заворачиваясь вверх, переходят на заднюю поверхность восходящего отростка парасфеноида, спаянного с базисфеноидом в одну кость. Боковые поверхности basisphenoideum наклонны соответственно расширению тела кости вниз и спереди восходящего отростка парасфеноида прикрываются налегающими на них дорсальными отростками базальных пластинок птеригоидов. Против питуитарной ямки боковые стороны переднего отдела базисфеноида прикрываются плотно налегающими на них передне-нижними концами эпиптеригоидов.

Рис. 11. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Мозговая коробка черепа ЛГМ/ЧМП № 1 спереди и сверху. Посторбитальная перегородка и парасфеноид мысленно сняты. Обозначения см. рис. 3, 6, 9, 10; кроме того: ci — отверстия сонных артерий (f. carotis internae); dsb — dorsum sellae basisphenoidei; dss — dorsum sellae prooticum; if — infundibulum; bpc — основание канала пинеального органа; f — ямки для прикрепления задних сторон epipterygoideum; sf — мозговое отверстие

Позади отвесного заднего края dorsum sellae, у основания каждого восходящего отростка на латеральной стороне имеется небольшая вырезка, составляющая передний край довольно значительного неокостеневшего участка fenestra ovalis, располагающегося между задним концом basisphenoideum, передне-боковым краем basioccipitale и нижним краем боковой стенки мозговой коробки, составленной здесь, по-видимому, prooticum. Этот неокостеневший участок находится впереди и немного выше ямки для причленения дорсального отростка stapes и, по-видимому, представляет собою оставшуюся хрящевой область внутреннего уха.

Латеральная стенка мозговой коробки представляет собою обширную сплошную костную пластину, распознавание отдельных элементов которой затруднительно. Вытянутый вперед нижний угол латеральной стенки налегает на верхний заостряющийся конец отростка dorsum sellae базис-феноида и сочленяется с ним довольно плотно. Вентральный край нижнего угла латеральной стенки мозговой коробки имеет вырезку, обрамляющую сверху неокостеневший участок области внутреннего уха и fenestra ovalis. Позади этой вырезки нижний край образует выступ, нависающий над ямкой для причленения дорсального отростка проксимального конца stapes. Назад и вверх от ямки для stapes имеется еще одна большая ямка с нависающим над ней выступом, которая спереди переходит в небольшой, косо направленный вниз гребень. Позади указанной ямки боковая стенка мозговой коробки отворачивается наружу на переднюю поверхность паротикальной пластины paroccipitale.

Рис. 12. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Мозговая коробка черепа ЛГМ/ЧМП № 2 как сохранилась, сбоку (справа) и отчасти сверху. Посторбитальная перегородка правой стороны мысленно убрана (разрез заштрихован). Точками показаны заполненные породой участки. Штрих пунктир — передняя сторона пинеального капала. Обозначения см. рис. 3, 6, 9, 10

Описанная область вентрального края латеральной стенки мозговой коробки от ямки для stapes и далее назад несомненно образована paroccipitale. Далее верхнебоковая стенка мозговой коробки слегка наклонна внутрь и несет в своей передней половине два больших отверстия, разделенных толстой костной перемычкой. Оба отверстия располагаются косо, нижнее впереди верхнего и несомненно служили местом выхода нервов и сосудов мозга. Через верхнее выходила первая ветвь тройничного нерва (ramus primus nervi trigemini), а также, по-видимому, большая вена. Через нижнее отверстие выходили вторая и третья ветви тройничного нерва (rami secundus et tertius nervi trigemini), a также, по-видимому, VI нерв (n. abducens).

Значительная величина обоих отверстий свидетельствует о мощности проходивших через них нервных стволов.

На черепе ЛГМ/ЧМП № 1 посредине костной перемычки между отверстиями V нерва проходит отчетливый шов. Такой же шов направляется вверх от середины верхнего края верхнего отверстия V нерва, однако он не может быть прослежен до своего окончания, так как верхняя часть мозговой коробки черепа ЛГМ/ЧМП № 1 отсутствует. Менее ясно выраженный шов перерезает горизонтально боковую стенку мозговой коробки от заднего края верхнего отверстия до излома, отвернутого наружу заднего края стенки мозговой коробки.

Рис. 13. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Слепок мозговой полости ЛГМ/ЧМП № 2; недостающие части дополнены по мозговой коробке черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Обозначения см. рис. 9, 11; кроме того: I — общий ствол обонятельного нерва; cp — пинеальный канал; dspro — dorsum sellae prooticum; dsbs — dorsum sellae basisphenoidei; FM — foramen magnum; hyp — hyrophysis; mes — средний мозг (mesencephalon); oc — разрез области fenestra ovalis; VIII, IX, X — восьмой, девятый и десятый черепные нервы (n. n. acuslicus glossopharyngeus et vagus), XII — двенадцатый черепной нерв (n. hypoglossus)

Позади верхнего отверстия тройничного нерва на стенке мозговой коробки имеется глубокая округлая в плане ямка, впереди переходящая в желобок, впадающий в отверстия. Против нижнего отверстия задняя половина боковой стенки несет заметное вдавление с приподнятыми краями и несколькими мелкими округлыми ямками, беспорядочно разбросанными по дну вдавления. Ниже этой ямки на стенке мозговой коробки выступает округлый в плане бугорок.

Передние края латеральных стенок мозговой коробки в своей нижней половине, образованной за счет обоих prooticum, сравнительно тонкие. Немного позади от среза переднего края, внутри полости заднего отдела мозговой коробки, каждая из стенок несет вертикальную поперечно ориентированную узкую костную пластинку. Обе пластинки сходятся по средней линии, перекрывают целиком узкое щелевидное отверстие между латеральными стенками, ведущее внутрь мозговой коробки, и составляют как бы продолжение dorsum sellae базисфеноида, поднимающееся вверх почти до уровня нижнего края нижнего отверстия V нерва. Концевые выступы передних краев латеральных стенок вместе с перемычкой, образованной сходящимися внутренними пластинками обоих prooticum, образуют желобок, круто спадающий книзу, к dorsum sellae базисфеноида. В верхней части dorsum sellae, между восходящими отростками базисфеноида, имеется довольно большое овальной формы окно, ведущее в мозговую коробку. Верхний край этого окна врезан в нижнемедиальные концы обоих prootica и в нижний край поперечно вертикальной перегородки, между латеральными стенками мозговой коробки. На передней поверхности своих нижних, выступающих вперед концов латеральные стенки мозговой коробки несут продолговатые, заостряющиеся вверх углубления, по-видимому, служившие для прикрепления верхних частей расширенных нижних пластинок эпиптеригоидов.

Epipterygoidea в обоих черепах Deuterosaurus сохранились очень неполно, и строение этих костей может быть описано лишь предположительно. Каждый Эпиптеригоид имеет вид тонкой костной пластинки, сильно расширенной внизу и, по-видимому, резко суживающейся в верхней части. Расширенная нижняя часть эпиптеригоида имеет впереди суженный отросток, направленный вперед и внутрь и налегающий на верхнелатеральную сторону Basisphenoideum у основания вертикального отростка parasphenoideum. Далее назад нижняя часть эпиптеригоида перебрасывается на латеральный завернутый внутрь верхний край задней ветви птеригоида и сочленяется с ним чешуйчатым швом, протяжение которого назад по верхнему краю птеригоида остается неизвестным, но, во всяком случае, Эпиптеригоид заходит по птеригоиду назад не меньше чем на половину длины ramus posterior. Таким образом, Эпиптеригоид образует как бы мост, соединяющий переднюю часть основания черепа с задними ветвями птеригоида. Расширенная нижняя пластинка эпиптеригоида наклонно восходит вверх, кулисообразно закрывая сбоку и спереди нижнюю часть мозговой коробки. На высоте нижнего угла prooticum эпиптеригоид резко суживается и, по-видимому, направляется вверх к концу черепа в виде узкой вертикальной пластинки, подобной настоящей columella cranii. Этот верхний отросток эпиптеригоида, вероятно, находился против передней границы dorsum sellae basisphenoidei.

Разграничение костей, составляющих боковую стенку заднего отдела мозговой коробки, вследствие их очень плотного сращения, не может быть сделано с достаточной точностью. Не подлежит сомнению, что нижне-задний участок боковой стенки мозговой коробки образован paroccipitale, а передне-нижняя часть боковой стенки есть сильно развитое prooticum, простирающееся вверх до половины обоих отверстий V нерва. Передне-верхняя, отделенная двумя швами часть заднего отдела мозговой коробки, образующая верхние края отверстий V нерва, несомненно есть задний участок sphenethmoideum (praesphenoideum). Задне-верхний угол боковой стенки может быть образован за счет supraoccipitale или parietale, причем участие первого кажется более вероятным.

В свете полученных данных становится ясной ошибка, допущенная мною в трактовке мозговой коробки Ulemosaurus: отождествление epipterygoideum и prooticum. Кость, обозначенная мною (1941) как prooticum, является на самом деле supraoccipitale или parietale, a epipterygoideum на самом деле является prooticum. Настоящие же эпиптеригоиды в обоих исследованных черепах Ulemosaurus не сохранились.

Нетрудно видеть, что в анализе мозговой коробки Ulemosaurus я исходил из обычного для терапсид типа строения. Если правильно новое, данное в настоящем описании Deuterosaurus представление о строении мозговой коробки, то нужно признать, что мозговая коробка Deuterosaurus, а следовательно, и Ulemosaurus построены по типу Pelycosauria и отличаются от последних лишь большей степенью окостенения мозговой коробки.

Верхняя часть заднего отдела мозговой коробки упирается в вентральную поверхность крыши черепа под теменным бугром таким образом, что нижний конец пинеального отверстия приходится впереди передних краев латеральных стенок мозговой коробки. Задний край пинеального канала приходится почти точно над серединой нижнего отверстия V нерва по вертикальной линии. В этом месте мозговая коробка изменяет свое направление из почти вертикального на горизонтальное, восходящее вверх, характерное для переднего отдела мозговой коробки. Последний целиком образован большим хорошо окостеневшим сфенетмоидом (пресфеноидом).

Sphenethmoideum в черепе Deuterosaurus напоминает трехгранную призму, повернутую основанием к крыше черепа, а вершиной вниз и постепенно суживающуюся вперед. Боковые стенки сфенетмоида слегка расходятся назад, расширяя внутреннюю полость. Спереди боковые стенки sphenethmoideum суживаются и переходят в тонкий вертикальный срединный гребень. В этот же гребень переходит нижний край сфенетмоида, в его передней части, соединяясь с вертикальным отростком парасфеноида. В задней расширенной части sphenethmoideum не имеет костного дна и широко открыт книзу. Верхние края заднего отдела sphenethmoideum очень плотно слиты с массивной толщей костей крыши черепа под теменным бугром. На внутренней поверхности париетального канала черепа ЛГУ/ЧМП № 2 хорошо видно, что передне-верхние углы расширенной и открытой снизу части сфенетмоида сочленяются с parietalia и, по-видимому, отчасти с postorbitalia, упираясь в специальные ямки впереди по сторонам вентрального конца париетального канала. Это соединение видно через орбиту в глубине задней части ее верхнего края. Вперед от этого места боковые стенки сфенетмоида быстро суживаются и уже против переднего края орбиты переходят в срединный гребень сфенетмоида, который на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 достигает в толщину до 4 мм.

Под самой крышей черепа, у самого переднего заворота вниз верхнего края орбиты, с каждой стороны сфенетмоид пронизан большим отверстием обонятельного нерва (n. olfactorius). Отверстие переходит через стенку sphenethmoideum под очень острым углом, так как в этом месте оканчивается внутренняя полость сфенетмоида и его боковые стенки очень близко сходятся друг с другом. Перед отверстием на гребне сфенетмоида находится короткий желобок, указывающий направление ствола обонятельного нерва. Последний идет по гребню сфенетмоида почти в горизонтальном направлении, что указывает на высокое положение в черепе носовых капсул, а следовательно, и ноздрей. Под вентральной оконечностью париетального канала верхние края боковых стенок sphenethmoideum сочленяются с parietalia и составляют как бы продолжение стенок канала вниз. Дно сфенетмоида в этом месте широко открыто снизу под большим окном fossa hypophyseos. Последняя ограничена вертикальным отростком парасфеноида спереди и передними краями заднего отдела мозговой коробки сзади. Верхнюю границу fossa hypophyseos составляют нижние края боковых стенок сфенетмоида, которые закруглены и несут неглубокие, но широкие вырезки. Непосредственно под вентральным концом париетального канала по его центральной линии и против середины окна fossa hypophyseos боковые стенки сфенетмоида прободены круглым отверстием второй пары нервов (nervi optici). Каждое отверстие находится очень высоко вверху и видно в глубине орбиты непосредственно под ее верхним краем в том месте, где верхний край поворачивает вниз, переходя в задний край орбиты.

IV нерв (n. trochlearis) выходил через боковую стенку сфенетмоида немного впереди переднего края вентрального конца париетального канала. Его выходное отверстие очень небольшое, видно через орбиту и находится (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2) на 8 мм впереди и на 12 мм ниже отверстия II нерва, считая по вертикали.

Задние концы боковых стенок sphenethmoideum, позади окна fossa hypophyseos, составляют передне-верхнюю часть уже описанного заднего отдела мозговой коробки. Задний край каждой из боковых стенок сфенетмоида сочленяется почти вертикальным швом с supraoccipitale (?parietale) под серединой верхнего отверстия V нерва, для переднего края которого сфенетмоид имеет сзади полукруглую вырезку. Ниже этой вырезки задне-нижний угол боковой стенки sphenethmoideum вытянут в очень короткий тупой отросток, встречающийся с таким же отростком prooticum и образующий совместно с последним костную перемычку между двумя отверстиями V нерва. Ниже и немного впереди этого отростка sphenethmoideum несет вторую полукруглую вырезку для передне-верхнего края нижнего отверстия V нерва. Эта вырезка переходит в неглубокий и узкий желобок, направленный вверх и вперед и, по всей вероятности, отмечающий направление ствола VI нерва (n. abducens). Впереди второй вырезки нижние углы боковых стенок sphenethmoideum вытянуты в удлиненные, направленные прямо вниз отростки, образующие переднюю стенку отверстия V нерва и соединяющиеся с передне-верхними отростками обоих prooticum. Отростки sphenethmoideum и prooticum очень плотно спаяны друг с другом и разграничить обе кости в этом месте не представляется возможным. Имеется основание предполагать, что шов между сфенетмоидом и prooticum проходил у верхнего края нижнего отверстия V нерва, в области желобка VI нерва. Передний конец срединного гребня сфенетмоида заходит по сагиттальной линии черепа немного вперед от переднего края орбиты и оканчивается полукруглым выступом. Нижнее ребро переднего гребня сфенетмоида опускается назад до уровня нижней трети орбиты и почти по всей своей длине сочленяется с восходящим отростком парасфеноида.

Parasphenoideum представляет собою очень характерное образование. Он очень плотно спаян с передним концом basisphenoideum, и различить границы обеих костей не представляется возможным. Восходящий отросток парасфеноида начинается на переднем крае питуитарной ямки, слегка наклонен вперед и быстро расширяется вверх. Задний край восходящего отростка парасфеноида почти отвесный и составляет переднюю границу окна fossa hypophyseos. Передний край парасфеноида наклонен под углом в 45°. Базальная часть восходящего отростка имеет трехгранное сечение; выше парасфеноид превращается в довольно тонкую костную пластинку, верхний край которой косо сочленяется с передне-нижним гребнем сфенетмоида.

Передний край парасфеноида образует направленную вперед выпуклость, которая несколько больше соответственной выпуклости переднего края гребня sphenethmoideum.

Парасфеноид и сфенетмоид вместе составляют довольно большой срединный гребень, который в большей своей части может быть назван интерорбитальной перегородкой. Передний край этой перегородки имеет вид буквы В, в которой шов между парасфеноидом и сфенетмоидом оканчивается в срединной вогнутости. По всей вероятности, эта срединная перегородка имела еще хрящевое продолжение, заходившее далеко вперед орбит и упиравшееся вверху в сагиттальный шов вентральной поверхности крыши черепа. Имел ли парасфеноид в черепе Deuterosaurus, кроме восходящего, еще горизонтально направленный вперед отросток — нельзя установить.

Передняя оконечность basiphenoideum впереди восходящего отростка парасфеноида прикрыта полностью дорсальными отростками базальных пластинок птеригоидов, края которых, сходящиеся по средней линии, образуют дорсальный гребень птеригоидов. Установить наличие зажатого между птеригоидами переднего отростка parasphenoideum, подобно наблюдаемому в черепе Ulemosaurus, для Deuterosaurus мне не удалось.

Pterygoidea в черепе Deuterosaurus связаны с мозговой коробкой и дорсальной поверхностью basis cranii тремя сочленениями: 1) через эпиптеригоиды с верхнелатеральными сторонами переднего конца basisphenoideum; 2) с латеральными сторонами базисфеноида непосредственно под местами причленения эпиптеригоидов через базальные пластинки птеригоидов и 3) через передне-верхние отростки базальных пластинок, охватывающих передний конец basisphenoideum сверху.

Дорсальная сторона птеригоидов в их передней части имеет два желобообразных углубления с гладкой поверхностью по обеим сторонам сагиттального шва. В сагиттальном шве края обоих птеригоидов сильно приподняты и образуют постепенно повышающийся вперед срединный гребень, составляющий непосредственное продолжение гребня на дорсальных отростках птеригоидов на передней оконечности базисфеноида.

Этот срединный гребень птеригоидов очень тонок и, по-видимому, в большей своей части состоял из хряща, окостеневая лишь в позднем возрасте.

Так, на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 птеригоидный гребень в области орбиты имеет высоту всего лишь около 11 мм. Между верхним краем этого гребня и нижним краем интерорбитальной перегородки, образованной парасфеноидом, имеется большое окно около 42 мм в вертикальном поперечнике. На 10 мм впереди переднего края орбиты гребень птеригоидов значительно повышается и имеет в высоту около 40 мм. Еще далее вперед он, по-видимому, становится еще выше, встречаясь или почти встречаясь с нижним краем передней конечности гребня sphenethmoideum.

На черепе ЛГМ/ЧМП № 2, отличающемся большей массивностью всех костей, сагиттальный дорсальный гребень птеригоидов уже на линии середины орбиты высоко поднимается вверх и встречается с нижним гребнем парасфеноида, образуя совместно с ним и сфенетмоидом громадную и чрезвычайно высокую срединную перегородку. Однако в то время, как срединный гребень парасфеноида имеет в толщину не менее 4 мм, дорсальный гребень птеригоидов не превышает 1,5—0,8 мм толщины. Дорсальный птеригоидный гребень заходит далеко вперед и, постепенно понижаясь, переходит в гребень на дорсальной поверхности обоих сошников, образованный последними точно по образцу гребня птеригоидов. Гребень сошников имеет незначительную высоту (какую — точно установить не удалось). Вероятно, он был основанием хрящевой срединной носовой септы.

Расположение отверстий важнейших черепных нервов и конфигурация мозговой коробки черепа Deuterosaurus дают возможность представить себе в общих чертах строение мозговой полости животного.

Отверстие I нерва (n. olfactorius) располагается очень высоко и сильно сдвинуто назад так, что видно через орбиту. Отверстие II нерва располагается прямо против центра париетального канала, что указывает на связь зрительных отделов мозга с пинеальным органом. Отверстие III нерва (п. oculomotoris) мною не обнаружено, так как эта часть сфенетмоида на обоих черепах повреждена. По-видимому, оно располагалось позади и ниже отверстия II нерва и, вероятно, не было видно через орбиту, а приходилось против передней части височной ямы. Расположение описанных отверстий, а также положение отверстий V нерва отчасти в заднем конце sphenethmoideum показывает, что в костном сфенетмоиде (пресфеноиде) Deuterosaurus, помимо обонятельных долей и части среднего мозга, располагалась еще значительная часть мозга.

Поэтому как костное образование сфенетмоид Deuterosaurus не аналогичен костному сфенетмоиду стегоцефалов и представляет собою в значительной части окостенение той области хрящевой мозговой капсулы, которая никогда не окостеневала у типичных стегоцефалов. Поэтому представляется рациональным в дальнейшем для sphenethmoideum у тероморфов пользоваться названием praesphenoideum. Собственно сфенетмоидом в черепе Deuterosaurus является его передняя часть до отверстия II нерва, граничащая снизу с парасфеноидом.

Строение мозговой коробки наглядно показывает, что мозговая полость Deuterosaurus (рис. 13) была сравнительно короткая и продольная ось мозга сильно поднималась вверх, восходя под углом не менее 45°. Мозг Deuterosaurus должен был быть коротким, и обонятельные доли мозга лишь немного уступали по своей длине всем остальным его отделам. Пинеальный орган и гипофизарный придаток мозга были необыкновенно сильно развиты.

Длина канала париетального органа на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 превосходит 62 мм, т. е. равна или почти равна длине мозговой полости от foramen magnum до foramen nervi optici. Длина желобка на передней поверхности dorsum sellae базисфеноида вместе с его продолжением в области сходящихся пластинок обоих prootica от дна питуитарной ямки до уровня нижнего края нижнего отверстия V нерва по черепу ЛГМ/ЧМП № 1 равняется приблизительно 60 мм. Приведенные измерения показывают, что развитие обоих придатков сравнительно с размерами самого мозга было очень значительно.

Рис. 14. Sphenodon punctatus Gray. Схема сагиттального разреза мозга молодого животного. Увеличено. Из Кюкенталя, часть VII, вып. 1, 1931, стр. 111, фиг. 88. Черное — мозговые полости, штриховка — разрез костей крыши черепа, пунктир — разрез хрящевых участков мозговой коробки, белое — разрезы через мозг. Условные обозначения: 1 — теменная кость (parietale), 2 — линзовидное соединительнотканное тело пинеального органа, 3 — лобная кость (frontale), 4 — tractus olphactorius, 5 — полушарие переднего мозга (telencephalon), 13 — парафиз, 15 — теменной глаз, 17 — saccus dorsalis третьего желудочка, 18 — эпифиз, 27 — хиазма, 28 — n. opticus, 29 — третий желудочек, 34 — гипофиз, 36 — recessus infundibuli, 38 — recessus mammilaris, 42 — воронка (infundibulum), 48 — lobus opticus (средний мозг), 49 — начало четвертого нерва, 53 — мозжечок (cerebellum), 57 — supraoccipitale, еще хрящевое, 60 — четвертый желудочек, 61 — крыша четвертого желудочка, 62 — спинной мозг (дорсальная половина), 63 — продолговатый мозг (medulla oblongata). Ряд обозначений, данных Кюкенталем (6, 6a, 7, 8, 8a, 9—12, 14, 16, 19—26, 30—33, 35, 37, 39—41, 43—47, 50—62, 54—56, 58, 59), нами опущен

Большой интерес представляет хорошо сохранившаяся (в черепе ЛГМ/ЧМП № 2) внутренняя полость париетального канала, равно как и отпрепарованный из нее слепок (каменное ядро). Рис. 13, табл. I, фиг. 2 и 3. Верхняя часть костного париетального канала и его внутреннего слепка не сохранилась примерно на высоту около 10 мм. Внутренние стенки париетального канала совершенно гладкие и в середине своей передней (и задней) поверхности имеют вертикальные узкие желобки сагиттального шва между обоими parietalia. В передней стенке нижнего конца канала находится углубление правильно треугольной формы. Основание треугольника открывается в полость sphenethmoideum (praesphenoideum). В дне этого углубления поверхность теменных костей шероховатая и неровная, резко отличающаяся от гладкой поверхности стенок париетального канала. По всей вероятности, здесь находился большой венозный синус. На нижнем крае переднего треугольного вдавления вентральная поверхность parietale плавно закругляется и в этом месте образует крышу переднего отдела сфенетмоида (пресфеноида). Передне-боковые стороны этой выпуклости parietale причленяются к массивным костным валикам, расходящимся наискось вперед и наружу по вентральной стороне крыши черепа. Эти валики образованы postorbitalia и, по-видимому, отчасти postfrontalia и проходят по внутренним сторонам очень глубоких верхних сводов орбиты. К медиальным сторонам валиков причленяются утолщенные верхние края сфенетмоида позади и над отверстием I нерва.

Отверстие II нерва, находящееся внизу боковой стенки париетального канала, имеет отвесно углубляющийся верхний край и более пологие и закругленные задний и нижний края. Передний край отверстия II нерва довольно глубоко вдавлен и переходит в короткий, идущий наискось вниз и вперед желобок, подходивший, очевидно, к месту перекреста зрительных нервов. Слепок внутренней полости париетального канала (рис. 10) имеет очень своеобразную форму. Верхняя часть его наклонена вперед и поперечно сплюснута. Соответственно сплюснутости наибольшая поперечная ширина слепка приходится на середину его полной высоты (с учетом несохранившейся верхней оконечности). В этом месте боковые стороны слепка париетального канала выступают по сторонам в виде сильных тупо закругленных ребер. Передняя поверхность слепка в верхней половине несет острое ребро, соответствующее широкому сагиттальному шву между обоими parietalia. Задняя поверхность имеет такой же, еще более резко выраженный гребень, доходящий вниз до ⅘ всей длины париетального канала.

По обеим сторонам гребня проходят два параллельных желобка, собственно и обусловливающих сплющенность задней стороны слепка париетального канала. Желобки внизу сходятся вместе ниже окончания заднего гребня и сливаются в один желобок, доходящий до самого основания слепка париетального канала.

Нижняя часть слепка расширяется вниз в форме уплощенного по бокам конуса и слегка наклонена назад — обратно верхней части. Продольный сагиттальный диаметр слепка париетального канала в его основании над отверстием II нерва равен 29 мм, поперечный диаметр не превосходит 17 мм. Непосредственно под вентральным окончанием слепка париетального канала, с каждой стороны, точно в середине его боковой поверхности, находится большой выступ — слепок внутренней части отверстия зрительного нерва. Этот выступ направлен наискось — вперед и наружу, соответственно с направлением нервного ствола.

Вместе со слепком париетального канала отлично сохранился внутренний слепок мозговой полости Deuterosaurus, позволяющий схематически наметить общие очертания мозга животного и конфигурацию некоторых его отделов (рис. 13). Представленная на рисунке реконструкция мозговой полости дейтерозавра составлена по обоим имеющимся черепам. Верхняя часть непосредственно зарисована со слепка в черепе ЛГМ/ЧМП № 2, нижняя, очертания которой даны пунктиром, восстановлена по подробным измерениям вновь отпрепарованной мозговой коробки черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Мозг дейтерозавра, как говорилось выше, должен был быть чрезвычайно мал и сильно укорочен по сагиттальной оси. Степень развития различных его отделов легче установить из сравнения с мозгом молодой гаттерии (Sphenodon), также обладающей сильным развитием пинеального органа (рис. 14). Мозговая полость дейтерозавра лишена обширных полостей, имеющихся у сфенодона. Очень толстые кости мозговой коробки тесно окружали оболочки мозга дейтерозавра.

Рис. 15. Слепок мозговой полости крупного аномодонта Kannemeyeria ingens. Почти половина натуральной величины. Вид слева. Римские цифры обозначают соответствующие черепные нервы, Fp — париетальное отверстие; остальные обозначения см. рис. 9, 11, 13 (по Ф. Хюне)

Промежуточный мозг (diencephalon) дейтерозавра развит примерна одинаково с гаттерией, но развитие переднего (telencephalon) и среднего (mesencephalon) мозга у дейтерозавра явно слабее, чем у гаттерии. Область зрительной хиазмы и оптические нервы (судя по толщине стволов) у сфенодона гораздо более мощны.

Весь задний отдел мозга, назад от промежуточного, у дейтерозавра сильно укорочен по сравнению с гаттерией и как бы сплющен сзади наперед, будучи растянут в вертикальном направлении. Область четвертого желудочка круто спадает вниз из-под возвышения среднего мозга непосредственно к началу спинного мозга в foramen magnum у дейтерозавра, в то время как этот отдел мозга у гаттерии занимает всю заднюю оконечность мозговой коробки и расположен почти горизонтально.

Развитие области третьего желудочка с его saccus dorsalis и вообще всего комплекса: пинеальный орган — гипофиз у дейтерозавра еще сильнее, чем у гаттерии. Этот орган фотогормональной терморегуляции занимал у дейтерозавра почти половину всего внутреннего объема мозговой коробки.

В общем следует признать, что управление нервной системой и органы чувств у гаттерии развиты сильнее, чем у дейтерозавра.

Сфенодон, несомненно, выше по своей физиологической организации, чем дейтерозавр, но его фотогормональная терморегуляция развита слабее.

Интересно отметить, что обонятельный нерв, особенно его вомеро-назальная ветвь развита у дейтерозавра сильнее, чем у гаттерии. Это сильное развитие n. vomero-nasalis надо поставить в связь с растительноядным образом жизни дейтерозавра, вероятно, с необходимостью распознавания годных в пищу растений.

Мозг дейтерозавра весьма сходен с мозгом аномодонтов, если сравнить его слепок со слепком мозговой полости позднего крупного аномодонта типа каннемейерии (рис. 15). Развитие пинеального органа лишь незначительно уступает дейтерозавру область хиазмы и зрительные нервы у аномодонта развиты сильнее. Самый мозг не столь укорочен и вертикален, как у дейтерозавра, но в общем также должен уступать мозгу гаттерии по высоте организации, указывая на еще очень примитивную физиологию аномодонтов и, разумеется, дейноцефалов.

Нижняя челюсть

Рис. 16—18; табл. IV, фиг. 1

Нижняя челюсть длинная, массивная и высокая. Длина полной ветви нижней челюсти на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 равна 297 мм.

Артикулярные фасетки располагаются в нижних частях задних концов нижней челюсти. Симфиз высокий и очень массивный с выступающим вперед дентальным краем и утолщенной, выдающейся вниз нижней частью. В передней половине нижней челюсти верхний край почти прямой и приподнят вверх лишь на передней оконечности симфиза. В задней половине нижней челюсти верхний край постепенно поднимается вверх под углом от 15 до 20° и примерно в середине описываемого участка достигает своей наибольшей высоты, образуя выступ для прикрепления аддукторных мышц. Далее назад верхний край круто спадает вниз, под углом около 60°, сходясь с нижним краем челюсти в артикулярном конце. Нижний край каждой ветви нижней челюсти имеет в области симфиза закругленный и направленный вниз выступ, позади которого нижний край слегка вогнут. Далее назад верхний край почти прямой на всем своем протяжении. Лишь в области последней четверти длины нижней челюсти на нижнем крае имеется округленный выступ — нижний край наружного лепестка angulare.

Наибольшая высота нижней челюсти (по черепу ЛГМ/ЧМП № 1) от вершины выступа до нижнего края равна приблизительно 125 мм, наименьшая высота в области легкого пережима позади симфиза — 63 мм. Высота симфиза равна 69 мм.

Dentale по верхнему краю образует ¾ полной длины ветви нижней челюсти и только она несет зубы в своей передней половине. Передний конец зубной кости сильно утолщен (толщина 35 мм) и образует половину симфиза, плотно причленяясь к парному ему концу зубной кости путем широкой сочленовной площадки на своей внутренней поверхности. Симфизный шов между обоими dentalia далеко не так плотно спаян, как у позднейших дейноцефалов и, по-видимому, не был кооссифицирован, а оставался даже у взрослых особей синхондрозным.

Рис. 16. Deuterosaurus biarmicus Eichw. ЧерепЛГМ/ЧМП № 1, сбоку, справа, с нижней челюстью, как сохранилась. Контуры верхней части черепа восстановлены по черепу ЛГМ/ЧМП № 2. Сохранившиеся на левой стороне зубы нижней челюсти перенесены на правую сторону. Обозначения см. рис. 3, 5, 6, 10; кроме того: Аn — angulare, Ar — articulare, De — dentale Sansupraangulare

Передняя поверхность симфизной оконечности зубной кости изрыта многочисленными ямками и бороздками сосудов. Такие же ямки наблюдаются вдоль верхнего края dentale на несущем зубы участке. На внешней поверхности зубной кости, точно против вогнутости нижнего края позади симфиза, по альвеолам клыка нижней челюсти располагается вертикальный плоский валик или вздутие. Позади вздутия, в области верхнего края dentale, находится широкое, отчасти скошенное внутрь углубление для верхнечелюстного клыка, который заходил далеко вниз на наружной поверхности зубной кости и своей вершиной выступал вниз за пределы нижнего края челюсти, в области впадины нижнего края. Задний конец зубной кости вытянут в довольно длинный, сужающийся назад отросток, который, поднимаясь кверху, составляет переднюю половину псевдокороноидного выступа для аддукторных мышц нижней челюсти. В этой области конец dentale очень тонок и чешуеобразно налегает на supraangulare, далеко заходящее вперед по внутренней поверхности зубной кости.

В нижней части задний край dentale скошен вперед и сочленяется с угловой костью, передний конец, которой заходит вперед под нижним краем dentale более чем на половину всей длины нижней челюсти. Верхний край зубной кости завернут внутрь, сильно утолщен и уплощен сверху, образуя зубной край нижней челюсти. Каждая зубная кость несет 10 (может быть 11) разной величины зубов. Средняя толщина dentale (на черепе ЛГМ/ЧМП № 1) равна 10 мм.

Spleniale на внутренней стороне челюсти составляет нижний край симфиза в форме тонкой, гладкой с сильно закругленным нижним краем пластинки, впереди сходящейся с парной ей под острым углом. Назад spleniale постепенно расширяется и образует нижнюю половину внутренней стенки нижней челюсти. Верхний край spleniale поднимается в виде широкой дуги и в своей передней половине сочленен с выступающим внутрь медиальным краем зубной кости.

Между dentale и spleniale в этом месте находится широкий, заполненный породой, шов.

Рис. 17. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Передний фрагмент черепа ЛГМ/ЧМП № 1 с симфизной частью нижней челюсти, после новой препаровки. Вид слева. ab — соприкосновение третьих зубов нижней и верхней челюсти; c и d, d₁ — внутренние стороны четвертого нижнечелюстного клыка и верхнечелюстного зуба

Задняя половина верхнего края spleniale сочленена с нижним краем далеко выступающего вперед prearticulare, которое заходит вперед более чем на половину всей длины нижней челюсти, вклиниваясь между spleniale и костью, составляющей здесь верхнюю часть стенки нижней челюсти, которая может быть dentale или coronoideum.

Строение заднего конца spleniale и соотношение его с другими частями черепа не могут быть установлены, так как этот отдел нижней челюсти не сохранился.

Praearticulare доступно для изучения лишь в своей средней части, где имеет гладкую, выпуклую, слегка винтообразно изогнутую поверхность и в виде широкой костной полосы вклинено между angulare и короноидом, составляя среднюю часть внутренней стенки челюсти. Передний конец praearticulare сужен, поднимается вверх и вклинивается между dentale (короноидом?) и spleniale. Строение задней половины praearticulare остается неизвестным.

Angulare — довольно большой элемент нижней челюсти, составляющий всю нижнюю часть ее на обоих сторонах (внешней и внутренней) в задней половине челюсти. В разрезе angulare имеет V-образную форму. Верхние стенки кости слегка расходятся кверху, обрамляя с обеих сторон нижнюю часть внутренней полости челюсти и сочленяясь с supraangulare на внешней и с praearticulare на внутренней сторонах.

Рис. 18. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Передний фрагмент черепа ЛГМ/ЧМП № 1 после новой препаровки, справа и сверху. Хорошо видны пятки передних зубов и вскрытые препаровкой нижнечелюстной зуб и альвеолы других щечных зубов нижней челюсти

Нижняя часть угловой кости массивна и в виде суживающейся постепенно вниз пластины составляет целиком нижний край заднего отдела челюсти. Передний конец angulare заходит далеко вперед под зубную кость по нижнему краю челюсти, а на внутренней стороне сочленяется со spleniale в области начала последней (назад) трети нижней челюсти. На наружной стороне челюсти передний край угловой кости глубоким зазубренным швом соединяется с нижне-задним краем зубной. Верхний наружный край angulare широкой дугой поднимается вверх почти на половину высоты наиболее высокой части нижней челюсти под псевдокороноидным выступом. Этот наружный верхний край угловой кости сильно утоньшен и накладывается на надугловую, закрывая снаружи ее поверхность не менее чем на 15 мм и помещаясь в специальном обширном и плоском углублении на поверхности supraangulare. Задний край angulare на наружной поверхности челюсти очень плотным, слабо различаемым швом сочленяется с supraangulare, и только нижне-задний угол угловой кости соединяется с передним краем сочленовной кости.

Строение центральной части angulare остается неизвестным, как и вообще все строение внутренней стороны заднего конца нижней челюсти, плотно прижатой в результате деформации к черепным костям.

Наличие отпечатка внутренней стороны костной пластинки на небольшом участке породы, оставшемся на наружной стороне задней части angulare, указывает на существование типичного для дейноцефалов наружного лепестка angulare. Этот лепесток в виде большой овальной очень тонкой костной пластинки отходил от средней части угловой кости и прикрывал ее снаружи, выдаваясь слегка вниз за нижний край челюсти. Между внутренней стороной лепестка и прикрытой им поверхностью кости обычно имеется небольшой просвет, заполняющийся породой. Судя по толщине вышеописанного участка породы, просвет между лепестком angulare и собственно поверхностью angulare не превышал 0,5 мм.

Supraangulare обладает весьма своеобразным строением и является главной костью в заднем отделе нижней челюсти.

На наружной стороне надугловая кость имеет серповидно изогнутые очертания.

Верхний треугольный конец supraangulare составляет заднюю половину псевдокороноидного выступа нижней челюсти и продолжается еще далеко вперед под тонким, налегающим снаружи dentale уже в области переднего ниспадающего края псевдокороноидного выступа. Соответственно толщине налегающей пластинки dentale, поверхность supraangulare имеет обширное плоское вдавление. Такое же углубление находится в нижней части надугловой кости для угловой кости.

Границы углубленных площадок supraangulare имеют отвесно поднимающиеся невысокие края, которые в форме широких дуг направлены выпуклостями друг к другу и сильно расходятся назад. Между этими краями поверхность supraangulare довольно сильно выпукла. При полной сохранности всех костей на внешней стороне нижней челюсти виден только этот выпуклый участок надугловой кости, который суживается вперед и в виде узкого языка разделяет зубную и угловую кости. Задний край supraangulare отвернут наружу и сильно утолщен, образуя мощный гребень на латеральной стороне заднего края нижней челюсти. Этот гребень служит, по-видимому, для прикрепления наружного слоя аддукторных мышц, а также, возможно, мышц, соединявших латеральный гребень на squamosum с задним краем челюсти, для осуществления тяги челюсти назад и укрепления тем самым челюстного сустава.

В области заднего конца челюсти надугловая кость сильно утолщена, в особенности по верхнему краю, и имеет поперечное сечение Т-образной формы. Строение внутренней поверхности supraangulare остается неизвестным, хотя несомненно, что эта кость и на внутренней стороне играла большую роль в архитектуре заднего отдела нижней челюсти.

Articulare — сравнительно небольшая, массивная кость, составляющая лишь самый конец челюсти в месте схождения нижнего и заднего краев челюсти. На внешней стороне челюсти articulare почти всем своим передним краем сочленяется с надугловой костью и только нижним углом переднего края — с задним концом угловой. Впереди articulare клинообразно суживается и зажато между внутренними сторонами задних концов supraangulare и praearticulare. Также клинообразно сочленовная кость суживается вниз, причем ее наклоненная внутренняя и внешняя стороны вогнуты внутрь по обеим сторонам толстого нижнего края, образующего мощный гребень, продолжающийся вперед на угловую кость.

Нижний гребень имеет неровную разрыхленную поверхность и, по-видимому, служил местом прикрепления мышц или отчасти хряща. Задний конец нижнего гребня сочленовной кости поднимается вверх и образует небольшой, но массивный выступ в форме округлого тупого конца с заостренной вершинкой, выдающегося назад за сочленовную фасетку articulare. Выступ имеет неровную изрытую поверхность и, возможно, был покрыт слоем хряща, а потому выдавался назад еще более сильно. К нему прикреплялись депрессорные мускулы нижней челюсти. Описанный выступ сочленовной кости является, несомненно, зачаточным processus

retroarticularis, и в том виде, как он сохранился на черепе ЛГМ/ЧМП № 1, имеет высоту около 6 мм над задними краями сочленовной фасетки articulare.

Сочленовная фасетка articulare, насколько можно судить, имеет форму пересеченного удлиненного широкого овала с приподнятыми и утолщенными внутренними и внешними краями. Поверхность сочленовной площадки обращена назад и вверх и наклонена под углом около 40° к продольной горизонтальной плоскости. Кроме того, фасетка имеет небольшой наклон внутрь, соответственно более сильно выступающей внутренней стороне quadratum. Передний край фасетки образует почти вертикальный невысокий гребень, ориентированный поперек челюсти. Такое же поперечное возвышение проходит на средней части фасетки, разграничивая ее на две, по-разному ориентированные поверхности: переднюю, более обширную и более горизонтальную, угол наклона около 20°, и заднюю, почти отвесную. Кроме того, посредине фасетки имеется небольшое продольное возвышение, разделяющее две округлые ямки сочленовной поверхности.

Поперечная ширина сочленовной фасетки articulare на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 приблизительно равна 50 мм, продольные размеры — около 35 мм.

На основании изложенного очевиден архаический характер строения нижней челюсти Deuterоsaurus. Отсутствие короноидного отростка, наличие ясного шва в симфизе, очень слабо развитый processus retroarticularis, равно как и общая значительная длина нижней челюсти, — все это пеликозавровые черты строения.

Общий тип строения нижней челюсти Deuterоsaurus, в особенности задней половины челюсти с ее высоким псевдокороноидным выступом и круто спадающим вниз задним краем, очень сходен с пеликозавром Dimetrodon и отличается от последнего лишь более сильно развитым симфизом, иной ориентировкой сочленовных фасеток и зачаточным р. retroarticularis.

Зубы

Рис. 19—23; табл. II, фиг. 2—7

Зубная система Deuterosaurus долгое время трактовалась палеонтологами ошибочно. Наличие больших клыков у Deuterosaurus обусловило предвзятое мнение, согласно которому Deuterosaurus относился к хищным дейноцефалам — титанозухидам.

Рис. 19. Deuterosaurus gigas sp. nov. Первый левый верхнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 4. a — сбоку; b — сзади; c — спереди

По этой же причине оба имеющихся черепа Deuterosaurus, несмотря на совершенно ясное сходство строения, относились к совершенно разным семействам, что было особенно подчеркнуто Нопшей (Nopcsa, 1928). Казалось невозможным, чтобы типично тапиноцефалидный по строению своей верхней сохранившейся части, череп ЛГМ/ЧМП № 2 мог иметь титанозухидную зубную систему, сохранившуюся у черепа ЛГМ/ЧМП № 1.

Рис. 20. Deuterosaurus gigas sp. nov. Второй нижнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 5, a — сбоку; b — сзади; c — спереди

По той же предвзятости мнения Нопша (Nopcsa, 1928) отнес кусок нёбной поверхности черепа Deuterosaurus к новому роду якобы горгонопсии. В свете этих последующих ошибочных данных затерялась совершенно правильная трактовка Deuterosaurus, сделанная Сили (Seeley, 1894), и правильные определения зубов Deuterosaurus, выполненные Твелвтризом (Twelvetrees, 1882) и Траутшольдом (Trautschold, 1884). Вся история изучения Deuterosaurus наглядно показывает, насколько осторожными должны быть палеонтологи в своих отрицательных заключениях, ибо реально существовавшие формы нередко обладают в своем строении таким смешением признаков разных систематических групп, что разрушают одним фактом своего открытия существующие, слишком схематические, классификационные разграничения.

Рис. 21. Deuterosaurus gigas sp. nov. Третий верхнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 3. a — спереди; b — сбоку; c — сзади

Deuterosaurus вместе с наличием больших клыков имеет в своей зубной системе зубы травоядного типа, очень характерные для обычных тапиноцефалид, что сразу же выяснилось при детальной препаровке черепа ЛГМ/ЧМП № 1.

Рис. 22. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Третий правый щечный верхний зуб черепа ЛГМ/ЧМП № 2. Увеличено. a — снаружи; b — изнутри; c — сзади

Передние зубы как верхней, так и нижней челюсти очень велики и постепенно уменьшаются назад до больших клыков. Послеклыковые зубы небольшие, одинакового строения и почти одинаковой величины во всем зубном ряде.

Общий характер строения передних зубов, сильно варьирующих в деталях, может быть представлен следующим образом. Общая форма зуба коническая, с сильно расширенной у основания коронкой, образующей сильный выступ — пятку (talon), нависающий над корнем на задней стороне зуба. Передняя сторона коронки выпуклая, задняя — вогнутая, вершинка слегка отогнута назад и внутрь. Края пятки заострены и сильно приподняты, образуя углубление на задней стороне зуба, в котором спадает склон задней стороны верхней части коронки. Заостренный край пятки снабжен зазубренным режущим эмалевым гребнем. Эмаль на заднем склоне верхней части коронки снабжена целым рядом невысоких гребней, веерообразно расходящихся к основанию и переходящих на дно углубления в пятке. Эмаль на передней стороне конической верхушки зуба шероховатая, имеет зернистую поверхность в противоположность гладкой блестящей эмали остальной поверхности коронки. Корни передних зубов очень мощные, имеют в сечении очертания удлиненных овалов, суживающихся к задней стороне, и часто несут на одной из боковых сторон продольный срединный желобок. Длина (высота) корня в среднем более чем в два раза превышает высоту коронки. Характерная черта передних зубов дейтерозавра — это необычайная массивность корней, в которых полость пульпы сужена очень сильно. Это без сомнения приспособление для повышения прочности.

Рис. 23. Схема работы передних зубов Ulemosaurus. 1 — растирание; 2 — толчение; 3 — отрезание

Истирание передних зубов заметно изменяет их конфигурацию и всегда должно быть строго учитываемо при описаниях, во избежание ошибок. Стирание передних зубов Deuterosaurus идет по их задней стороне и в очень незначительной степени и далеко не во всех случаях наблюдается на передней стороне. Задняя сторона у сильно стертых зубов становится совершенно плоской, все углубления и гребни на ней исчезают. Верхняя коническая часть коронки сильно утоньшается, и за ее счет поверхность пятки увеличивается и становится почти совсем плоской. Вместе с эмалью стирается и значительный слой дентина. На передней поверхности зубов наблюдаются лишь очень небольшие площадки сглаженной эмали, в редких случаях и эмаль оказывается стертой до дентина. Особенно удлинена поверхность коронки у самых первых зубов. Эти зубы обладают сильно вытянутыми спереди назад овальными площадками, показывающими большой размах трения коронок антагонистов и полезную (рабочую) длину трущихся поверхностей.

В общем степень истирания зубов у Deuterosaurus, насколько можно судить по ничтожному числу известных особей, несколько меньше обычно наблюдающейся у типичных травоядных дейноцефалов и, в частности, у Ulemosaurus.

Верхняя челюсть

В верхней челюсти каждое praemaxillare несет по три самых больших передних зуба. Первый зуб не сохранился в черепе ЛГМ/ЧМП № 1 (рис. 17), но известен по отдельному образцу правой стороны челюсти Deuterosaurus gigas в коллекции Казанского университета КГУ/ЧМП № 4 (рис. 19; табл. II, фиг. 3 и 4). Этот зуб принадлежит более крупной особи, чем череп ЛГМ/ЧМП № 1. Он имеет коронку и корень, сильно уплощенные с боков, в сечении очертание очень удлиненного овала. Пятка (talon) сильно вытянутая и резко выступающая назад над корневой частью. Верхушка сравнительно низкая. Боковая сторона пятки значительно более сильно выступает на латеральной стороне зуба. Медиальная сторона совсем плоская, и к ней, несомненно, очень плотно прилегал парный зуб другой стороны челюсти, по другую сторону сагиттального шва. Длинная ось овального сечения зуба параллельна сагиттальному шву.

Второй зуб в черепе ЛГМ/ЧМП № 1 сохранился лишь частью. Уцелела задняя половина средней части корня и задняя эмалевая стенка пятки, судя по которой и этот зуб, подобно первому, имел уплощенные, удлиненно овальные очертания и отличался лишь более широкой и более сильно выступающей по сторонам пяткой, слегка отвернутой латерально.

Третий — премаксиллярный зуб сохранился полностью. Он имеет округлые в плане очертания и широкую округлую пятку (рис. 17, b). Верхушка его довольно сильно отогнута назад и латерально. Поверхность пятки не горизонтальна, а наклонена под углом около 20° наружу. Такое положение поверхности пятки вместе с наклоном верхушки зуба создает слегка винтообразную заднюю поверхность коронки. Передние углы пятки в том месте, где ее боковые стороны примыкают к основанию верхушки зуба, заметно выступают в стороны. От внутреннего выступа вверх по всей боковой стороне верхушки идет сильный вертикальный зазубренный гребень.

Строение третьего премаксиллярного зуба хорошо выявлено на отдельном образце этого зуба из коллекции Казанского университета КГУ/ЧМП № 3, происходящем из якобы «Ключевского» рудника (рис. 21 и табл. III, фиг. 4 и 5). Этот зуб принадлежит более крупному виду, чем череп ЛГМ/ЧМП № 1, почти совершенно не стерт, за исключением сглаженного заднего гребня пятки.

Четвертый зуб верхней челюсти, принадлежащий уже maxillare, значительно меньше третьего (рис. 17, d). Этот зуб имеет слегка сплющенную спереди назад коронку и более заостренную и отогнутую назад верхушку. Пятка хорошо развита и имеет очень сильный режущий задний эмалевый гребень, располагающийся, как и поверхность пятки, не в горизонтальной плоскости, а сильно наискось, назад и внутрь под углом около 30°. Передний угол у приподнятого вверх края пятки очень сильно выступает внутрь, в то время как задний угол почти совсем не развит. Задняя поверхность коронки винтообразно изогнута, как и у третьего зуба, и несет заметные продольные гребни, из которых два центральных наиболее резко выражены.

Перечисленными четырьмя зубами исчерпывается состав предклыковых зубов группы Deuterosaurus. Длинные оси овалов сечения первых трех зубов ориентированы в челюсти, как бы развертываясь радиально, так что лабиолингвальная ось зуба всегда остается перпендикулярной челюстному краю. Четвертый зуб удлинен не продольно, а поперечно, но его лабиолингвальная ось опять-таки перпендикулярна челюстному краю и располагается поперечно сагиттальной оси черепа, в противоположность первому зубу, ось которого параллельна сагиттальной оси черепа. Таким образом, ориентировка передних зубов строго следует изгибу челюстного края черепа.

От пятого зуба верхней челюсти Deuterosaurus или второго максиллярного огромного клыка на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 осталась лишь часть его альвеолы, наглядно позволяющая судить о его размерах (рис. 17). Клык частично сохранился в черепе ЛГМ/ЧМП № 2 (рис. 4). Он имеет значительную длину (верхушка клыка, во всяком случае, достигала нижнего края нижней челюсти) и округло-овальное, слегка уплощенное сечение. Нижняя часть коронки и верхняя часть корня почти вертикальны и совершенно прямые. В основании коронки на ее внутренней стороне имеется слабо заметный выступ или валик, по-видимому, являющийся аналогом сильно развитой пятки передних зубов. Верхняя часть коронки не сохранилась, и нет никаких данных о характере ее строения. Можно лишь предположить, что вершина коронки клыка слегка загибалась назад.

Длина имеющегося остатка клыка на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 от верхнего излома до края альвеолы по внутренней стороне 37 мм. Нужно думать, что полная длина клыка превосходит указанную более чем вдвое, поскольку покрытый эмалью участок клыка по длине равен всего 21 мм. Положение и размеры корня клыка хорошо видны на черепе ЛГМ/ЧМП № 2, где благодаря сколу maxillare альвеола правого клыка полностью вскрыта (табл. III, фиг. 1). Корень клыка поднимался прямо вверх, имея лишь слабый наклон назад, и доходил почти до самого верхнего края maxillaria, оканчиваясь против середины lacrymale. На черепе ЛГМ/ЧМП № 2 альвеола клыка имеет почти вертикальное положение, на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 сохранившийся участок альвеолы имеет заметный наклон назад. На самом деле положение корня клыка не соответствует наблюдаемому ни у того, ни у другого черепа, так как на обоих черепах искажено деформацией, причем деформация этого участка на черепе ЛГМ/ЧМП № 2 совершенно обратна деформации черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Истинное положение корня клыка является как раз средним между наблюдаемыми на обоих черепах отклонениями, иными словами, имеет слабый наклон назад. Длина корня клыка от верхнего конца до челюстного края альвеолы по черепу ЛГМ/ЧМП № 2 приблизительно 20 мм.

Послеклыковые верхнечелюстные зубы Deuterosaurus сохранились лишь по одному на каждом из имеющихся черепов, но совершенно идентичны по своему строению у обоих черепов ЛГМ/ЧМП № 1 и ЛГМ/ЧМП № 2.

На черепе ЛГМ/ЧМП № 2 сохранился непосредственно следующий за клыком щечный зуб, на черепе ЛГМ/ЧМП № 1 сохранился второй послеклыковый зуб. Оба зуба равной величины и нужно думать, что послеклыковые зубы уменьшались по направлению назад лишь очень незначительно. Число верхнечелюстных послеклыковых зубов не может быть точно установлено. Я предпринял специальную препаровку правой стороны нижней челюсти черепа ЛГМ/ЧМП № 1, чтобы выяснить число нижнечелюстных антагонистов послеклыковых зубов (рис. 18). Позади клыка был вскрыт один зуб и, кроме того, обнаружены еще пять довольно крупных альвеол. Таким образом, по нижнечелюстным антагонистам число послеклыковых зубов в верхней челюсти должно быть не менее пяти, но, вероятно, и не более шести.

Каждый верхнечелюстной послеклыковый зуб (рис. 22) обладает сравнительно очень толстым и длинным корнем и низкой закругленной булавовидной коронкой. Форма коронки очень характерна. Коронка латерально сплющена, имеет сильно выпуклую буккальную сторону и вогнутую лингвальную. Снаружи коронка имеет очертания очень широкого и тупого копья с выдающимися под корнем у основания плавно закругленными краями. Эти края заострены и имеют режущие гребни, располагающиеся при нормальной ориентировке зуба спереди и сзади.

Передний режущий край сильно выпуклый и плавно закругленный, задний край в середине имеет выступ, слегка отвернутый наружу и направленный прямо назад. Задний край тоньше и острее переднего. Апекс коронки слегка вытянут и заострен, кроме того, вся верхняя часть коронки немного наклонена внутрь. Лингвальная сторона коронки слабо вогнута и у своего основания имеет довольно толстый поперечный валик, выступающий внутрь (зачаточную пятку). Этот валик располагается немного наискось, будучи приподнятым у переднего края коронки и опускаясь к заднему краю. Апекс коронки располагается не точно по ее вертикальной оси, а слегка смещен назад. Корень послеклыкового верхнечелюстного зуба не известен полностью. В своей сохранившейся части, в два раза превышающей высоту коронки, он лишь слабо сжат латерально и постепенно расширяется книзу. Длинная ось овала поперечного сечения корня не совпадает с длинной осью коронки, а перекрещивается с ней. Такое строение дает право думать, что при естественном положении зубов в верхней челюсти длинные оси их коронок не были параллельны челюстному краю, а располагались наискось под острым углом к нему, как у современных крокодилов (гавиал).

Режущие выпуклые края коронок кулисообразно заходили друг за друга.

Длина сохранившейся части корней щечных зубов у Deuterosaurus дает возможность предполагать, что полная длина корня была не меньше четырех высот коронки и, следовательно, корни щечных зубов верхней челюсти у Deuterosaurus сравнительно очень длинны.

Премаксиллярные зубы Deuterosaurus располагаются плотно один к другому, тесно соприкасаясь пяточными выступами или соответственными сторонами базальных частей коронок.

Также плотно к последнему премаксиллярному сидит первый максиллярный зуб. Между этим последним зубом и клыком существует довольно большая диастема, почти целиком занятая ямой для нижнечелюстного клыка. Размеры этой диастемы (на черепе ЛГМ/ЧМП № 1) — 17 мм.

Послеклыковые зубы верхней челюсти располагаются значительно менее плотно и нигде не соприкасаются друг с другом, хотя при взгляде снаружи края их коронок куликообразно заходят одна за другую. Диастема между клыком и первым послеклыковым зубом невелика и (на черепе ЛГМ/ЧМП № 2) не превышает 10 мм. Расстояние между корнями послеклыковых зубов в среднем не более 2—3 мм.

Нижнечелюстные зубы Deuterosaurus известны только по черепу ЛГМ/ЧМП № 1 (рис. 17 и 18). Первый и второй зубы сохранились неполно — остались только базальные части коронок на левой, наиболее уцелевшей, стороне. Эти зубы почти одинаковой величины, весьма крупные и в общем сходны с соответствующими верхнечелюстными, однако обладают менее сплющенными коронками и менее сильно вытянутыми лингвально пятками.

Пятки нижнечелюстных зубов в общем шире и обладают значительно более сильно развитыми задними эмалевыми гребнями, отчасти завернутыми вперед и соответственно углубляющими ямку на задней стороне коронки. Гребни на задней поверхности развиты более сильно, чем у верхнечелюстных зубов, и перекос поверхности пятки выражен менее сильно. Верхушка нижнечелюстных зубов несколько более сильно отогнута назад, чем у верхнечелюстных.

Третий левый нижнечелюстной зуб черепа ЛГМ/ЧМП № 1 (рис. 17, а) отличается интересной особенностью. Размеры его коронки значительно уступают двум первым зубам, однако эта коронка сидит на очень массивном корне, превосходящем по массивности корни двух первых зубов. Задняя сторона корня у основания коронки образует резкий уступ, шириной около 4 мм, примыкающий к эмали самого основания пятки. Передний край уступа корня покрыт многочисленными мелкими изломами и смят, однако при этом зуб, как и соседние зубы, не несет следов деформации. Получается впечатление, что еще не выросший вполне зуб пророс через частично резорбированный корень сломанного, более старого зуба, хотя это объяснение противоречит обычному ходу смены полифиодонтных зубов дейноцефалов (см. Ulemosaurus) и вообще всех четвероногих.

Более вероятно, что молодой зуб в процессе замены старого получил повреждения, исказившие нормальные природные пропорции корня и коронки, причем последняя выросла меньшей, чем следует для этого зуба величины.

Третий зуб на правой стороне сохранился неполно, однако размеры его коронки почти не уступают двум первым зубам, и значительно больше коронки третьего левого зуба.

Четвертый нижнечелюстной зуб почти в два раза меньше каждого из трех первых зубов и отделен от третьего зуба довольно значительным промежутком. Боковые края пятки довольно сильно выступают по обеим сторонам коронки, придавая ей как бы трехраздельный характер. Передний медиальный боковой выступ располагается на стенке коронки значительно выше заднего (латерального), соответственно косому положению поверхности пятки. Пятка четвертого зуба сильно развита и имеет высокий и острый эмалевый гребень, слегка завернутый внутрь. Соответственно ориентировке верхнечелюстных зубов, пятки передних зубов нижней челюсти постепенно как бы отворачиваются назад вдоль челюстного края. Так, пятка первого зуба в плане вытянута вдоль по сагиттальной оси черепа, пятка второго зуба слегка отвернута назад и латерально, пятка третьего зуба вытянута назад и латерально под углом в 45° к направлению пятки первого зуба, пятка четвертого зуба повернута уже под углом 60—70°.

Хорошее представление о строении передних нижнечелюстных зубов дает отдельный очень крупный нижнечелюстной зуб, хранящийся в коллекции Казанского университета КГУ/ЧМП № 5 (рис. 20 и табл. II, фиг. 5—7).

Этот зуб — второй или третий правый нижнечелюстной — отличается сильно развитой пяткой, сильными гребнями на задней стороне верхушки и очень сильным режущим эмалевым гребнем на заднем крае пятки. Гребень завернут внутрь и несет отдельные крупные, отчасти закругленные зазубрины. Такой же зуб изображен и описан Твелвтризом (1882) (репродукция рисунка Твелвтриза дана на табл. III, фиг. 2) из Рождественского рудника Каргалинской группы. Как видно из размеров (рисунок дан в натуральную величину), он еще значительно превосходит очень крупный зуб КГУ/ЧМП № 5 (рис. 20).

Все три отдельных зуба из «Ключевского» рудника, хранящиеся в коллекции Казанского университета и описанные выше, принадлежат крупному виду Deuterosaurus и достигают значительно больших размеров, чем соответственные зубы черепа ЛГМ/ЧМП № 1.

Так, первый правый верхнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 4 (рис. 29) должен почти в 1½ раза превосходить соответственный зуб черепа ЛГМ/ЧМП № 1.

Третий верхнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 3 имеет высоту коронки от заднего края пятки до апекса коронки 21 мм, в то время как та же высота левого верхнечелюстного третьего зуба черепа ЛГМ/ЧМП № 1 не превышает 16 мм.

Только что описанный второй или третий правый нижнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 5 (рис. 20) имеет длину длинной оси сечения коронки в лабио-лингвальном направлении равную 29 мм. Тот же зуб в черепе ЛГМ/ЧМП № 1 имеет соответственное измерение, не превышающее 20 мм, т. е. зуб КГУ/ЧМП № 3 почти в полтора раза больше соответственного зуба черепа ЛГМ/ЧМП № 1. В коллекции Горного музея из того же «Ключевского» рудника имеется обломок корня первого или второго верхнечелюстного зуба ЛГМ/ЧМП № 9 значительно превышающего по своим размерам отдельный первый верхнечелюстной зуб КГУ/ЧМП № 4. Отдельные особи этого крупного вида Deuterosaurus из Каргалинских рудников были еще больше, если судить по величине зуба, описанного Твелвтризом (табл. III, фиг. 2), поперечник коронки которого по длинной оси в лабио-лингвальном направлении был около 39 мм!

Пятый нижнечелюстной зуб — мощный клык (рис. 17, c). Общая форма клыка коническая со слегка притупленной, отогнутой назад вершиной. Сечение округло-эллиптическое с сильно выпуклой наружной стороной и уплощенной внутренней. Нижняя часть коронки и корень субквадратных очертаний, так как передняя и наружная стороны клыка почти плоские. Характерен рельеф эмали в виде вертикальных слабо заметных узких полосок — граней. Передний край коронки имеет слабо намеченный и притупленный режущий кант, смещенный внутрь от срединной плоскости зуба соответственно утолщению внутренней поверхности клыка. Задний край имеет несколько более острый и тонкий режущий гребень, который на левом полностью сохранившемся нижнечелюстном клыке черепа ЛГМ/ЧМП № 1 нацело стерт. Стертая поверхность имеет вид узкой вертикальной полоски, проходящей в середине коронки по всей ее задней поверхности. Полоска имеет плоскую поверхность и так как стерта до дентина, то резко выделяется, благодаря белому цвету последнего, на темно-шоколадной эмали зуба. Другая небольшая площадка истирания находится на внутренней стороне коронки клыка, близ основания ее переднего края. Стертая поверхность — овальная, косо ориентированная, слегка углубленная и стертая до дентина.

Из соотношения зубов на левой стороне черепа ЛГМ/ЧМП № 1, находящихся почти in situ, ясно видно, что эта площадка возникла вследствие трения нижнечелюстного клыка о нижнюю часть задне-наружной стороны коронки четвертого верхнечелюстного зуба. Третья небольшая площадка истирания наблюдается на самом кончике клыка, ближе к его задней стороне.

Уплощенная внутренняя (лингвальная) поверхность коронки нижнечелюстного клыка имеет у своего основания заметный выступ, в форме закругленного поперечного валика, окаймляющий базальную часть коронки с внутренней стороны. Имеются все основания рассматривать этот выступ как зачаточную пятку. Задне-внутренняя часть верхнего края пяточного выступа несет на эмали характерную насечку из 16 мелких зубчиков, тянущуюся от середины внутренней стороны коронки до самого заднего края. Выше этой насечки, на эмали внутренней стороны клыка имеются заметные продольные гребни в виде трех очень пологих и коротких вертикальных валиков, расположенных, как и насечки, на задней половине внутренней стороны коронки.

На наружной стороне клыка в нижней части задней половины поверхности коронки имеются два слабо заметных продольных эмалевых ребра, разделяющие едва намеченные три плоские грани, шириной около 2 мм. Нижнечелюстной клык должен иметь мощный корень, точные размеры и форма которого не могут быть установлены на нашем материале. Некоторые данные о строении корня нижнечелюстного клыка может дать обломок клыка, предположительно нижнечелюстного, из коллекции Горного музея, происходящий из неизвестного местонахождения — ЛГМ/ЧМП № 8.

На внутренней уплощенной стороне коронки на эмали имеются пять продольных невысоких гребней или ребер, разделяющих плоские или даже слегка углубленные грани внутренней поверхности основания коронки. Выступ зачаточной пятки очень слабо заметен. Корень очень мощный, как и коронка, выпуклый на наружной стороне и уплощенный на внутренней. Нижняя часть корня очень заметно расширена, еще более уплощена и, по-видимому, имела открытую вниз полость пульпы. В нижней части корня на наружной стороне имеются два продольных желобка, разделенные выпуклым срединным валиком. Общая длина корня должна превышать высоту коронки не более чем в 1½ раза. Фрагмент принадлежит несомненно более крупному индивиду, чем череп ЛГМ/ЧМП № 1.

Нижнечелюстные послеклыковые зубы были известны (Nopcsa, 1928) только по одному единственному маленькому зубу, сохранившемуся на левой стороне черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Произведенная мной препаровка показала, что здесь имеется не один зуб, а два, сидящие вплотную друг к другу. Эти зубы сидят на 5 мм позади нижнечелюстного клыка, точно под альвеолой клыка верхней челюсти. Оба зуба весьма небольшой величины (высота коронки 6 мм), вскрыты до основания корня и по внешнему облику очень сходны с маленькими белыми грибами. Общий характер строения нижнечелюстных послеклыковых зубов совершенно тождествен верхнечелюстным — та же форма расширенной у основания коронки в виде широкого и тупого копья, уплощенной на внутренней и сильно выпуклой на внешней (буккальной) стороне. Задние края коронок этих маленьких нижнечелюстных зубов снабжены режущими эмалевыми гребнями, зазубренными в своей нижней части. Так, первый несколько больший зуб имеет по своему заднему краю пильчатую нарезку из 6 или 7 зубцов, как раз в области направленного назад выступа заднего края коронки. Этот же зуб имеет на самой верхушке коронки небольшую, совершенно горизонтальную и плоскую площадку истирания. Корни маленьких послеклыковых зубов нижней челюсти в своей верхней части заметно уже коронки, в средней части боченкообразно расширяются и затем быстро суживаются вниз, заканчиваясь коническим апексом. Полная длина корня первого послеклыкового, хорошо сохранившегося зуба равна 11 мм, т. е. почти вдвое превосходит высоту коронки.

Сомнение в правильности определения числа послеклыковых зубов Deuterosaurus заставило меня предпринять детальную препаровку правой стороны нижней челюсти (рис. 18). В результате препаровки был обнаружен полный небольшой щечный зуб, сидящий на 6 мм позади правого нижнечелюстного клыка и по своей форме и размерам совершенно соответствующий первому маленькому послеклыковому зубу левой стороны. Непосредственно позади этого маленького зуба были открыты две альвеолы для значительно более крупных зубов, тождественных по своим размерам сохранившимся на правой же стороне верхнечелюстным послеклыковым зубам. Диаметр каждой альвеолы в среднем около 8—9 мм. Далее назад от описанных двух альвеол челюстной край скрыт кусочком породы, оставленным при препаровке нетронутым, так как на нем сидит сохранившийся верхнечелюстной зуб.

Под этим блоком породы скрыты две альвеолы. Позади блока породы вскрыта еще одна альвеола такой же величины, как предыдущие. Далее назад сохранившийся участок челюстного края dentale вскрыт на протяжении около 18 мм, имеет ровную, плоскую поверхность и не несет никаких следов зубных альвеол.

Таким образом, число нижнечелюстных послеклыковых зубов нужно считать равным шести или, если наличие двух маленьких зубов, сидящих против клыка на левой стороне черепа ЛГМ/ЧМП № 1, есть явление постоянное, то и семи.

Все нижнечелюстные щечные зубы Deuterosaurus располагаются очень тесно один к другому и лишь между первым послеклыковым зубом и клыком существует небольшая диастема в 5—6 мм. Первый послеклыковый зуб или два зуба весьма небольшие, все последующие превосходят первый зуб по величине почти в два раза и равны или почти равны соответствующим верхнечелюстным.

Как верхнечелюстные, так и нижнечелюстные щечные зубы идентичны по своему строению. Единственно заметное отличие нижнечелюстных зубов заключается в несколько большей притупленности и закругленности их коронок, а также, возможно, в боченкообразной форме корней, которые у верхнечелюстных имеют более близкую к цилиндрической форму.

Общее строение зубного аппарата Deuterosaurus нужно признать весьма своеобразным. Если изобразить зубную формулу обычным, принятым для териодонтов, способом, то мы получим I 4/4; C 1/1; PC 5(6?)/6(7?). Однако сложность строения передних зубов заставляет признать этот способ изображения зубной формулы Deuterosaurus не соответствующим действительным соотношениям, поскольку под общим наименованием резцообразных зубов (I) объединены различно построенные зубы. Действительно, первый зуб по своему строению не менее сильно отличается от четвертого, чем последний от щечных зубов. Отличия в строении каждого из передних зубов были несомненно, связаны с несколько отличающимся от других характером его работы.

По деталям своего строения передние зубы Deuterosaurus более сильно различаются между собою, чем все категории зубов дифференцированного зубного аппарата хищных терапсид, а поэтому не менее последних заслуживают быть выделенными, по крайней мере, в две особые категории. Однако выделение новых категорий для формулы передних зубов Deuterosaurus, как и для других травоядных дейноцефалов (см. Ulemosaurus), еще преждевременно. Многие детали строения передних зубов у Deuterosaurus еще остаются неизвестными и, равным образом, неизвестны точно их рабочие соотношения друг с другом.

По той же причине работа зубного аппарата Deuterosaurus может быть представлена только в общих чертах.

На левой стороне черепа ЛГМ/ЧМП № 1 (рис. 17) зубы сохранились почти в естественном взаимоотношении. Искажения, получившиеся в результате деформации, сводятся в основном к преувеличенному наклону верхнечелюстных зубов и вдавлению внутрь и вниз боковой стенки черепа, вследствие чего нижнечелюстной клык вышел из своего углубления в черепе и оказался снаружи дентального края верхней челюсти, а верхнечелюстные зубы приобрели неестественный наклон своих корней внутрь и опустились слишком низко. Исправив искаженные деформацией участки, мы получим следующие соотношения зубов.

В общем верхнечелюстные передние зубы располагаются с более сильным наклоном, чем нижнечелюстные, которые ориентированы почти отвесно, со слабым наклоном вперед (видимый на рисунке наклон зубов неестественен вследствие уже отмечавшейся ранее деформации — повороту левой симфизной части нижней челюсти вокруг поперечной горизонтальной оси, что усилило наклон вниз челюстного края симфиза). Верхнечелюстной клык наклонен больше нижнечелюстного, который имеет лишь слабый наклон назад.

Каждый верхнечелюстной передний зуб заходил на внешне-заднюю сторону коронки своего нижнечелюстного антагониста и скользил по ней вогнутой задней стороной своей верхушки. Пятка верхнечелюстного зуба охватывала заднюю сторону верхушки нижнечелюстного антагониста, верхушка коронки которого упиралась в яму на верхней стороне пятки верхнечелюстного зуба. В то же время следующий нижнечелюстной зуб скользил своей верхушкой по задне-нижней стороне того же верхнечелюстного зуба, охватывая своей пяткой заднюю половину внутренней стороны верхушки верхнечелюстного зуба и упираясь апексом своей коронки в ямку на пятке следующего верхнечелюстного зуба. Таким образом, передние зубы Deuterosaurus, как и у Ulemosaurus, работали спаренно, т. е. каждый из зубов работал совместно с двумя своими антагонистами. Такая спаренная работа была возможна благодаря кулисообразному захождению коронок передних зубов друг за друга.

Как и у Ulemosaurus (рис. 23), каждая пара антагонистов передних зубов у Deuterosaurus была приспособлена для выполнения трех родов измельчения пищи — перетирания, толчения и резания.

Клыки Deuterosaurus сильно терлись друг о друга, о чем свидетельствует фасетка истирания на нижнечелюстном клыке черепа ЛГМ/ЧМП № 1, несомненно образовавшаяся в результате трения о передний край верхнечелюстного клыка.

Послеклыковые зубы были приспособлены к резанию и отчасти раздроблению пищи. Сильно выпуклые буккальные стороны коронок нижнечелюстных зубов терлись о вогнутые лингвальные стороны коронок своих верхнечелюстных антагонистов. Задние слегка зазубренные и острые края коронок, несомненно, резали пищу, в то время как верхушки и боковые стороны коронок толкли и раздробляли ее. Совершенно несомненно, что послеклыковые зубы Deuterosaurus не могли дробить сколько-нибудь твердую пищу — вроде раковин моллюсков или заключенных в скорлупу питательных частей растений. В этом отношении послеклыковые зубы Deuterosaurus вполне соответствуют его передним зубам, которые скорее всего были приспособлены для успешного измельчения не очень твердой пищи.

В итоге изучения зубного аппарата Deuterosaurus становится ясным, что его передние зубы построены совершенно точно по типу передних зубов травоядных дейноцефалов — тапиноцефалид и хорошо приспособлены для эффективного усвоения растительной пищи. Вместе с тем в зубном аппарате Deuterosaurus, в отличие от травоядных дейноцефалов, присутствуют огромные клыки. Эти клыки не имеют сплющенного, кинжалообразного облика, обычного для хищных титанозухид, овальны в сечении и не обладают острыми краями, снабженными пильчатой нарезкой, характерной для хищных форм. По своему строению клыки Deuterosaurus стоят ближе к круглым в сечении клыкам дицинодонтов или таких «всеядного» характера титанозухид, как Syodon. Послеклыковые зубы Deuterosaurus имеют явственно промежуточное строение между послеклыковыми зубами титанозухид и такими же зубами тапиноцефалид, причем имеют даже несколько менее режущий профиль, чем у Ulemosaurus.

Строение зубного аппарата Deuterosaurus наглядно показывает ход развития сложных травоядных зубов тапиноцефалид из первично дифференцированной хищной зубной системы. Deuterosaurus представляет собою ту стадию, на которой клыки еще удержались в зубном аппарате, по-видимому, как защитное вооружение, и, таким образом, обладает смешением признаков тапиноцефалид и титанозухид.

Малое число щечных зубов у Deuterosaurus служит указанием на редукцию задних зубов, свидетельствующую о специализации его зубного аппарата, дальше зашедшей в этом отношении, чем, например, у Ulemosaurus.

Ход смены зубов Deuterosaurus не может быть выяснен по имеющемуся материалу. Однако нет оснований считать, что смена зубов у Deuterosaurus происходила путем, отличным от других дейноцефалов и, в частности, от описанной мною (Ефремов, 1940а) у Ulemosaurus.

По всей вероятности, Deuterosaurus имел, как и Ulemosaurus, полифиодонтную смену зубов.

В заключение описания зубного аппарата Deuterosaurus интересно отметить следующий факт, хорошо наблюдаемый на зубах черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Коронки всех зубов находятся на некоторой высоте от костного края челюсти, так что между основанием коронки (нижней границей эмали) и краем альвеолы корень каждого зуба совершенно обнажен на длину в среднем около 10 мм.

У других дейноцефалов (Ulemosaurus, Titanophoneus) мне приходилось наблюдать в отдельных случаях еще более сильное выступание корней из альвеолы. На многих реконструкциях такое положение зубов принимается за истинное и в результате получаются изображения черепов с неестественно торчащими зубами. Нужно думать, что в конкретном случае с Deuterosaurus челюстной край dentale или имел несохранившуюся хрящевую накладку или же, что кажется более вероятным, зубы были приподняты из своего естественного положения газами, образовавшимися при разложении трупа. Очень массивные огромные корни текодонтных зубов Deuterosaurus имели обширные полости альвеол, заполненные большим количеством органической ткани. В то же время после разложения трупа животного зубы, как у всех рептилий, оказывались достаточно свободными в своих глубоких альвеолах. Последние, погруженные в толщу еще непроницаемой для газов разложения кости, накопляли в себе газы, образовавшиеся при разложении пульпы зубов, которые в конце концов выталкивали зуб из альвеолы. Очень длинные корни спасали зуб от окончательного выпадения, и, при дальнейшем захоронении и заполнении всех полостей черепа осадком, зубы так и оставались в неестественно поднятом из альвеол положении. Такие явления наблюдаются именно у форм с текодонтными зубами при больших корнях и очень глубоких альвеолах и при другом строении зубов не имеют места.

Индивидуальные и возрастные вариации черепа Deuterosaurus

Само собой разумеется, что при ничтожном количестве имеющегося для сравнения материала характер индивидуальных вариаций черепа Deuterosaurus не может быть установлен даже в самых общих чертах. Однако имеющиеся два черепа, по-видимому, относятся к особям разного возраста и их отличия могут служить указанием на отдельные особенности возрастных или индивидуальных вариаций. Так, череп ЛГМ/ЧМП № 2 несколько больших размеров сравнительно с черепом ЛГМ/ЧМП № 1 и, по-видимому, принадлежит более старой особи, в соответствии с чем отличается большей толщиной костей, особенно в областях развития пахиостоза. Посторбитальная перегородка черепа ЛГМ/ЧМП № 2 лишь весьма незначительно толще посторбитальной перегородки черепа ЛГМ/ЧМП № 1, что показывает, что утолщение («пахиостоз») костей у Deuterosaurus на эту область не распространяется. Область мозговой коробки черепа ЛГМ/ЧМП № 2 представляется несколько более сильно окостеневшей, в связи с чем боковые стенки заднего отдела мозговой коробки почти в полтора раза толще, чем у черепа ЛГМ/ЧМП № 1. Нижний гребень переднего края восходящего отростка парасфеноида и верхний гребень на дорсальной поверхности обоих птеригоидов в черепе ЛГМ/ЧМП № 2 гораздо более сильно окостенели и соединяются вместе, образуя сплошную срединную перегородку под сфенетмоидом в орбитальной части черепа, в то время как в черепе ЛГМ/ЧМП № 1 между обоими гребнями существует большой неокостеневший участок в виде овального крупного окна. Части указанных гребней черепа ЛГМ/ЧМП № 2, соответствующие окостеневшим в черепе ЛГМ/ЧМП № 1 гребням, более чем в два раза толще последних.

Другие, уже отмечавшиеся различия обоих черепов Deuterosaurus не могут быть истолкованы только с точки зрения возрастных изменений и являются отличиями индивидуальными, или даже, может быть, видовыми. Достоверная оценка значимости последних отличий может быть выполнена лишь при находке более полных, хорошо сохранившихся остатков.

Посткраниальный скелет

Позвоночный столб охарактеризован очень небольшим количеством материала, точная принадлежность которого к Deuterosaurus еще не является бесспорной.

На затылочной поверхности черепа ЛГМ/ЧМП № 1 слева от затылочного мыщелка имеется исковерканный кусок кости, которая, вероятно, является частью дуги proatlas. Proatlas, по-видимому, представлял собою довольно массивную костную дужку, причленявшуюся своей передне-нижней поверхностью к верхней части затылочного мыщелка, образованной exoccipitalia. О строении атласа и аксиса, равно как и других шейных позвонков Deuterosaurus, не имеется никаких данных.

Давно известный фрагмент позвоночного столба из Ключевского рудника ЛГМ/ЧМП № 10 и связанный с ним блок породы с отпечатками ребер ЛГМ/ЧМП № 15, относившиеся Эйхвальдом (1848, 1860) и Сили (1894) к Deuterosaurus, по всей вероятности, принадлежит этому роду.

Фрагмент позвоночного столба (табл. III, фиг. 3) состоит из одиннадцати естественно связанных между собою пресакральных позвонков и первого сакрального. Кроме того, на переднем конце фрагмента сохранилась часть невральной дуги переднего пресакрального позвонка, а на заднем конце к первому сакральному позвонку примыкает изуродованный обломок второго сакрального позвонка. Таким образом, общее число позвонков на описываемом фрагменте — 14, которые представляют собой сакральную, поясничную и заднюю часть грудного отдела позвоночника Deuterosaurus.

Центры позвонков плотно соприкасаются друг с другом. Расстояние (заполненный породой промежуток) между вентральными краями двух соседних центров в среднем не превышают 2,5—3 мм. Промежутки между сакральными позвонками, а также между первым сакральным и последним поясничным позвонком отсутствуют. Между центрами сакральных позвонков слабо заметен очень тонкий, заполненный породой шов. Таким образом, полная кооссификация центров сакральных позвонков не имеет места.

Центры позвонков глубоко амфицельные и в разрезе имеют форму песочных часов. Между вершинами обоих углублений каждого центра имеется тонкая сплошная костная стенка. Остаточная хорда в позвоночном столбе Deuterosaurus не непрерывна, а разделена на отдельные участки хряща. Каждый такой участок хряща остаточной хорды имеет вид двух соединенных основаниями конусов, наиболее широкая часть которых находится в интервертебральном промежутке.

Центры позвонков сравнительно удлинены и постепенно укорачиваются спереди назад. Так, длина центра первого на фрагменте ЛГМ/ЧМП № 10 позвонка равна 29 мм, седьмого 26 мм и последнего поясничного 21 мм. Передняя и задняя сторона каждого центра правильной круглой формы с сильно выпуклыми, отвернутыми в интравертебральном направлении краями.

Боковые поверхности центров сильно вогнуты и образуют перехват в средней части центра. Нижняя поверхность каждого центра представляет собою довольно широкий валик, поверхность которого лишь слабо углублена в средней части и выступает почти вровень с нижними краями интервертебральных поверхностей центра. Характер углубления боковых сторон центра и нижней его поверхности варьирует. Так, самые передние позвонки фрагмента ЛГМ/ЧМП № 10 имеют широкие нижние поверхности, и боковые стенки их центров углублены наиболее сильно в верхней части. Средние позвонки имеют более заостренные нижние поверхности, так как углубление боковых сторон центров наиболее сильно в нижней части каждого центра. Нижняя поверхность центра такого позвонка имеет уже не валикообразный, а скорее гребнеобразный характер, причем этот гребень образует прямую линию вровень с краями интервертебральных поверхностей центра. Последние поясничные позвонки имеют глубокие перехваты боковых сторон своих центров и более сильно углубленную нижнюю поверхность каждого центра. Боковые стороны центров сакральных позвонков почти не углублены и образуют вместе с нижними поверхностями полукруглую сводообразную поверхность. Поперечное сечение центра сакрального позвонка почти круглое, сильно отличающееся от субквадратного или для некоторых почти V-образного сечения пресакральных позвонков. В верхней части своей передней стороны каждый центр несет выступающий латерально бугорок, передняя половина которого скошена внутрь к интервертебральному промежутку и образует сочленовную площадку для tuberculum (нижней головки) дихоцефального ребра. Эти сочленовные площадки по месту своего расположения на передних краях центров постепенно повышаются спереди назад. Несомненно, что в переднем отделе позвоночника сочленовные фасетки находились в нижней части передней поверхности каждого центра.

Невральные дуги имеют вид массивных пологих костных арок, обрамляющих невральные каналы, которые в сечении имеют очертания овалов. Длинная ось овала ориентирована горизонтально. Базальная часть каждой невральной дуги в виде двух расширенных внизу костных ножек прикрепляется очень плотными швами к углубленным, округлым фасеткам на плоской верхней стороне центра. Между фасетками для невральной дуги поверхность центра несет слабо выраженный продольный желобок, образующий дно неврального канала.

Передняя поверхность базальных ножек невральной дуги с внутренней стороны (в нижнелатеральных сторонах неврального канала) слегка выступает вперед и сливается с выступающим также немного вперед средним участком верхнего края центра, образуя таким способом плоскую сочленовную фасетку в форме обращенного вершиной вниз треугольника. Эта фасетка может быть параллелизована с центросфеном у других форм, хотя это образование у Deuterosaurus не столь отчетливо выражено.

Диапофизы (поперечные отростки) хорошо развиты на всех без исключения изученных позвонках и варьируют сильно в форме и величине, в зависимости от положения данного позвонка в позвоночнике. Характер изменений диапофизов не может быть подробно установлен из-за малого числа полностью сохранившихся позвонков. В качестве общего изменения можно отметить постепенное укорочение диапофизов назад по позвоночному столбу. Во всяком случае диапофизы напоминают уплощенные костные столбики, в сечении горизонтально-овальные, ориентированные под прямым углом к осевой линии позвоночника и располагающиеся почти точно против середины центров. Диапофизы позвонков переднего отдела туловища имеют округлое сечение и наклонены вниз под углом до 30°. Нижневнутренняя сторона каждого такого диапофиза сращена с верхней частью латеральной поверхности центра. Назад по позвоночнику наклон диапофизов постепенно все уменьшается и в задних грудных и поясничных позвонках диапофизы направлены почти совсем горизонтально, с уплощенно овальным сечением, причем длинные оси овалов горизонтальны, ориентированы кранио-каудально. На передне-нижней поверхности каждого горизонтального диапофиза находится заостренный вниз тонкий гребень, проходящий наискось вниз и вперед к фасетке tuberculum ребра. Нижний гребень каждого диапофиза образует полуарку или контрфорс, подпирающий снизу диапофиз и располагающийся наискось в плоскости головки ребра, — иными словами, интерсегментально. Наружные концы диапофизов плоские и имеют разрыхленную поверхность для причленения туберкулярных концов ребер. Сочленовные концы диапофиза у позвонков переднего отдела позвоночника слегка расширены и имеют круглые очертания в противоположность овальным очертаниям фасеток задних пресакральных позвонков. Длина диапофиза второго (третьего) позвонка серии ЛГМ/ЧМП № 10 равна 24 мм, длина диапофиза восьмого позвонка той же серии — 16 мм.

Остистые отростки большие и массивные. По полностью сохраненным остистым отросткам крестца ЛГМ/ЧМП № 11 можно установить, что высота остистых отростков позвонков Deuterosaurus была не менее 35—38 мм, т. е. значительно превосходила среднюю высоту центров позвонков, которая для серии ЛГМ/ЧМП № 10 в среднем равна 26 мм. В сечении каждый остистый отросток имеет очертания вытянутого продольного овала с несколько заостренным передним концом. Продольная ширина остистого отростка в среднем равна 20 мм, толщина (поперечная ширина) около 9—10 мм.

По позвоночному столбу спереди назад толщина остистых отростков постепенно возрастает, а продольная ширина уменьшается, так что сечение остистых отростков поясничных и крестцовых позвонков приобретает субквадратные очертания. Все остистые отростки слабо наклонены назад. В передних туловищных позвонках краниальные края остистых отростков наклонны и у основания остистого отростка заходят вперед, образуя скошенные выступы, примыкающие к основанию передних зигапофизов.

В отношении центров позвонков и невральных дуг остистые отростки сильно смещены назад. Передний край каждого остистого отростка по отвесной линии приходится против середины своего центра, задний край нависает над интервертебральным промежутком и отчасти захватывает часть центра последующего позвонка. Отвесная линия, проведенная через середину остистого отростка, приходится лишь на незначительную величину впереди заднего края центра того же позвонка. Это смещение остистых отростков назад становится менее резко выраженным в самых задних пресакральных позвонках и в сакральных. Базальная часть остистого отростка слита с невральной дугой лишь в своей передней половине. Вся задняя половина основания остистого отростка свободно выступает назад и несет сочленовные фасетки задних зигапофизов.

Зигапофизы в позвоночнике Deuterosaurus в общем соединяются друг с другом латерально, а не горизонтально, как у более примитивных форм.

Передние зигапофизы имеют вид овальных костных пластинок, сильно выступающих вперед, прикрепленных своими основаниями к невральной дуге в месте отхождения диапофизов и базальной части передней стороны остистого отростка. Эти костные пластинки ориентированы вертикально в плоскости, параллельной продольной вертикальной плоскости позвоночного столба. Внутренние стороны передних зигапофизов скошены внутрь и вверх и несут сочленовные площадки для задних зигапофизов предыдущего позвонка. Задние зигапофизы по существу представляют собою задний выступ базальной части остистого отростка, клинообразно суживающийся вниз к мозговому каналу. На латеральных наклонных вниз и наружу сторонах заднего выступа остистого отростка располагаются небольшие, слегка расходящиеся назад выступы, несущие сочленовные поверхности задних зигапофизов. Эти сочленовные поверхности наклонны также вниз и наружу. Таким образом, зигапофизы сочленяются следующим путем: задние зигапофизы вместе со всем задним концом базальной части остистого отростка охватываются с боков и отчасти снизу передними зигапофизами последующего позвонка.

Наклон сочленовных поверхностей зигапофизов уменьшается, а расстояние между ними, насколько можно проследить в ограниченном числе имеющихся позвонков, увеличивается в конце позвоночного столба. Передние туловищные позвонки имеют поверхности зигапофизов, наклоненные под углом до 70° с расстоянием между ними в среднем 12—15 мм. Зигапофизы поясничных позвонков наклонены под углом в 30—40°, а расстояние между ними по верхнему краю достигает 28 мм. Зигапофизы хвостовых позвонков снова становятся почти вертикальными с малым промежутком между своими сочленовными поверхностями.

Продольные размеры передних зигапофизов в серии позвонков ЛГМ/ЧМП № 10 колеблются от 16 мм у передних позвонков до 13 мм у задних, считая от краниальной стороны основания остистого отростка. Передние концы зигапофизов по отвесной линии заходят вперед за задний край центра предыдущего позвонка. Таким образом, середина сочленения передних и задних зигапофизов приходится как раз над интервертебральным промежутком, полностью перекрытым сверху задней частью остистого отростка.

Крестец обладает своеобразным строением. В фрагменте позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10 крестец сохранился неполно и в верхней части сильно поврежден.

Рис. 24. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Крестец с обеими подвздошными костями, ЛГМ/ЧМП № 11, вид сзади и сбоку. Верхняя пластинка правого ilium отъединена и показана с внутренней стороны

Из того же местонахождения (Ключевский рудник) имеется превосходно сохранившийся крестец с обеими ilia in situ ЛГМ/ЧМП № 11, описанный Сили (1894). Этот крестец (рис. 24; табл. V, фиг. 1) обладает полным тождеством строения и размеров с крестцом в фрагменте позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10. Оба образца безусловно принадлежат одной и той же форме.

Крестец ЛГМ/ЧМП № 11 состоит из двух очень плотно соединенных между собою, но не полностью кооссифицированных позвонков. Центры обоих позвонков сравнительно укорочены, широкие, без боковых перехватов. Невральные дуги низкие и очень массивные, поддерживают высокие остистые отростки. Каждый остистый отросток массивен, субквадратного сечения. Верхние части отростков расширены в поперечном направлении и в то же время их боковые стороны суживаются наружу, образуя в плане фигуру поперечно вытянутого ромба. По передней стороне остистого отростка идут два параллельных, слегка расходящихся вниз, невысоких вертикальных гребня, разделенных слабо заметным желобком. В нижней половине остистого отростка этот срединный желобок разделен на два узких желобка, между которыми располагается клинообразно суживающийся вверх срединный гребень. Гребень внизу разделяется на два гребня, окаймляющих сверху небольшое углубление между передними зигапофизами и переходящих на верхние края передних зигапофизов.

Задняя сторона остистого отростка снабжена такими же двумя гребнями, выраженными более резко, чем на передней стороне, и разделенными более узким, но и более глубоким срединным желобком, который спадает вниз в углубление между задними зигапофизами, непосредственно над мозговым каналом. Гребни книзу постепенно повышаются и переходят в верхние края зигапофизов, составляющие непосредственное продолжение описанных гребней.

У самого основания остистого отростка на его передней и задней сторонах имеются небольшие костные выступы в виде горизонтальных, направленных аксиально пластинок, прикрывающих сверху мозговой канал. Диаметр последнего по длинной горизонтальной оси равен 12 мм, по короткой вертикальной оси 8 мм.

Диапофизы в сакральных позвонках очень массивны, наклонены вниз под углом около 15° и укорочены. Их сочленовные поверхности образуют обширные плоские фасетки, обращенные под углом 45° вниз и наружу. Сочленовные фасетки по всей своей площади срастаются с массивными tuberculum сакральных ребер.

Зигапофизы в общем имеют то же строение, как пресакральные позвонки. У передних зигапофизов первого сакрального позвонка изогнутые под прямым углом сочленовные поверхности. Фасетка каждого зигапофиза в своей верхней части отвесна и обращена прямо вверх. Передние зигапофизы первого сакрального позвонка широко расставлены соответственно ширине задних зигапофизов очень массивного последнего пресакрального позвонка. Задние зигапофизы того же первого позвонка значительно более сближены, равно как и зигапофизы второго сакрального позвонка.

Сакральные ребра чрезвычайно мощны и обладают своеобразным строением. Первое сакральное ребро в два раза толще второго. Головка ребра очень утолщена и по обширной плоской поверхности наглухо срастается с центром, причленяясь к последнему по косой линии от нижнего края переднего конца до середины высоты центра на заднем его конце. Глубокая бороздка на передней стороне сакрального ребра и глубокая ямка на вентральной его стороне отделяют нижнюю, кооссифицированную с центром, капитулярную часть головки от туберкулярной. Капитулярная часть несколько более утолщена, чем туберкулярная. Туберкулярная часть очень плотно сращена с диапофизом, а также верхней частью центра. Передняя часть капитулярного отдела головки первого сакрального ребра отвернута вперед и наружу и образует большую, косо поставленную, обращенную вниз и внутрь фасетку, сильно выступающую (на 11 мм) вперед за переднюю поверхность центра. Фасетка имеет в плане очертание полукруга и плоскую поверхность, которая плотно сочленяется с расширенной задней поверхностью центра последнего пресакрального позвонка. Обе фасетки двух первых сакральных ребер охватывают, таким образом, центр пресакрального позвонка с боков и сзади, образуя добавочное крепление крестцового отдела позвоночника.

Последний пресакральный позвонок имеет соответственно широкую заднюю поверхность центра, значительно превосходящую по ширине переднюю.

Средняя часть первого сакрального ребра в сечении имеет очертания параллелограмма, поставленного длинной стороной отвесно. Верхняя сторона средней части ребра плоская, нижняя сильно закруглена. Дистальный конец первого сакрального ребра отогнут вниз и очень сильно утолщен. Наружная сторона дистального конца причленяется к ilium, захватывая всю его переднюю половину. Верхняя часть фасетки первого ребра несет обширное овальное углубление, обращенное наружу и назад, а также слегка вверх. В это углубление входит мощный бугристый выступ, находящийся на внутренней стороне передней половины верхнего крыла ilium, образующий вместе с сакральным ребром обширный и несомненно очень прочный синхондроз. Нижняя, полукруглая в сечении, и очень толстая часть дистального конца первого ребра несет снаружи отвесную большую и плоскую, слегка наклоненную вниз фасетку, которая причленяется к выпуклой внутренней стороне ацетабулярной части ilium, лишь немного не доходя до нижней границы кости. В этом месте, однако, поверхность фасетки ребра сравнительно гладкая. Такую же гладкую поверхность имеет сочлененная с ней внутренняя сторона ilium. По-видимому, это дополнительное сочленение сакрального ребра с нижней частью подвздошной кости не было особенно прочно скрепленным и служило главным образом для создания дополнительного упора в массивную ацетабулярную часть, в целях противодействия давлению извне (очевидно, через acetabulum).

Второе сакральное ребро значительно меньше первого, но также плотно сращено с центром второго сакрального позвонка. На кардинальной стороне головки второго ребра имеется массивный гребень, выраженный значительно сильнее, чем у первого ребра. Этот гребень начинается от средней части ребра и доходит до края центра, где поверхность гребня как бы срезана вровень с поверхностью центра и образует небольшую площадку, расширяющую сочленовную поверхность задней стороны центра. Дистальный конец второго ребра значительно утолщен и отчасти вытянут назад и несет овальную фасетку для внутренней стороны ilium. Передняя половина этой фасетки углублена и окаймляет с задне-внутренней стороны описанный выше выступ на ilium, входящий в углубление фасетки первого ребра. Задняя половина фасетки второго ребра, наоборот, слегка выпукла и входит в ямку на внутренней стороне задней половины крыла ilium.

Нижний край фасетки дистального конца второго ребра скошен и уплощен, так как подпирается снизу специальным выступом на ilium. Этот выступ образует как бы костную ступеньку, непосредственно под описанной выше ямкой. Передне-нижний край фасетки дистального конца ilium входит в специальное углубление на каудальной стороне дистального конца первого ребра в его верхней части. Выше этого углубления первое крестцовое ребро несет небольшой выступ, входящий в соответственное углубление на краниальном крае фасетки второго ребра. Последнее выше этого углубления снабжено еще одним выступом, входящим в еще одно углубление первого ребра, у которого под последним углублением есть еще один выступ или бугорок, не принимающий уже, однако, участия в сочленении со вторым ребром.

Дистальный конец второго ребра вместе с первым не занимает всей поверхности крыла ilium. Позади и выше второго крестцового ребра на внутренней стороне ilium имеется еще достаточно обширная, правда, слишком высоко расположенная, плоская поверхность, соответствующая вытянутому далеко назад каудальному концу верхней части ilium. Не исключена возможность, что первый послекрестцовый позвонок также имел удлиненное ребро, соединенное связкой с ilium, и, следовательно, принимал некоторое участие в поддержке таза. Окончательное решение этого вопроса невозможно из-за отсутствия в материале соответствующих фрагментов. Во всяком случае, первый послекрестцовый позвонок не мог иметь важного значения в креплении таза, поскольку каудальный отросток верхней части ilium располагается выше уровня сакральных ребер, сравнительно очень тонок и имеет совершенно плоскую и гладкую внутреннюю поверхность. Таким образом, крепление ребра первого хвостового позвонка не могло быть прочным и иметь сколько-нибудь существенное механическое значение для всего крестца в целом.

В составе крестца принимал несомненное участие последний пресакральный позвонок. В фрагменте позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10 хорошо сохранился только центр последнего пресакрального позвонка, очень плотно соединенный с центром первого сакрального позвонка при посредстве описанных выше выступов сакральных ребер. Гораздо лучшую сохранность имеет фрагмент крестца ЛГМ/ЧМП № 12 (табл. V, фиг. 2) из того же Ключевского рудника, описанный в свое время Сили (Seeley, 1894).

Этот фрагмент принадлежит более крупному индивиду, чем фрагмент позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10 и крестец ЛГМ/ЧМП № 11, и состоит из первого сакрального позвонка безостистого отростка вместе с головками сакральных ребер и соединенного in situ последнего пресакрального позвонка с отломанной невральной дугой и поврежденной передней поверхностью центра.

Последний пресакральный позвонок фрагмента ЛГМ/ЧМП № 12 несет головки сращенных с ним ребер, имеющие, в общем, тот же характер строения, как и описанные выше сакральные ребра. Капитулярная часть головки ребра последнего пресакрального позвонка сращена с переднелатеральным краем центра на половине высоты последнего и несет на своей краниальной стороне небольшую плоскую фасетку, расширяющую сочленовную поверхность краниальной стороны центра и вместе с центросфеном образующую широкую площадь в верхней половине центра. Верхняя часть головки описываемого ребра уплощена и образует почти вертикальную поверхность. Ширина головки ребра немного превосходит длину центра, которая в последнем пресакральном позвонке сравнительно очень невелика. Таким образом, головка ребра этого позвонка сращена только с верхней частью центра, занимая всю длину латеральной поверхности, и располагается значительно выше ребра первого сакрального позвонка. Нижняя поверхность головки ребра последнего пресакрального позвонка находится на 19 мм выше нижней поверхности головки первого сакрального ребра. При рассмотрении фрагмента № 12 сбоку отчетливо видно, что направление ребер в обоих позвонках различно. Ребро первого сакрального позвонка направлено вентро-латерально и отчасти назад, в то время, как ребро последнего пресакрального позвонка направлено прямо наружу под прямым углом к оси позвоночника и даже слегка вверх.

Массивность ребра последнего пресакрального позвонка, так же как и плотное сращение ребра с телом позвонка, несомненно указывает на важное механическое значение, которым это ребро обладало. Строение дистального конца ребра остается неизвестным, однако имеются неопровержимые доказательства участия ребра последнего пресакрального позвонка в образовании опоры таза. Крестец ЛГМ/ЧМП № 11, как уже отмечалось выше, имеет оба ilia, соединенные с ним in situ. Выше был описан способ соединения ребер обоих сакральных позвонков с внутренней поверхностью верхней части ilium. Впереди и выше выступа для прикрепления первого сакрального ребра на внутренней поверхности ilium имеется глубокая ямка, занимающая верхний краниальный конец крыла ilium. Поверхность ямки покрыта бороздами и мелкими гребешками (рис. 24). В этом месте, возможно, прикреплялся дистальный конец ребра последнего пресакрального позвонка, создавая дополнительную опору в самой передней оконечности ilium. Направление ребра на фрагменте ЛГМ/ЧМП № 12 хорошо совпадает с высоким расположением ямки на ilium фрагмента ЛГМ/ЧМП № 11. По-видимому, дистальный конец ребра последнего пресакрального позвонка был отогнут назад для сочленения с ilium, а самое ребро занимало горизонтальное положение.

На основании приведенных фактов следует принять, что последний пресакральный позвонок нес довольно массивные ребра, упиравшиеся в ilia, и, следовательно, принимал участие в образовании крестца.

Строение крестца Deuterosaurus не соответствует существовавшему раньше представлению о составе крестца этой формы только из двух сакральных позвонков, подобно наиболее примитивным представителям тероморф. В сравнении с последними, крестец Deuterosaurus является более специализованным и сложным. Основу крестца слагали два, очень прочно скрепленных с тазом, истинно крестцовых позвонка. Кроме этих двух позвонков, таз отчасти поддерживался еще одним — последним пресакральным позвонком.

Таким образом, у Deuterosaurus наблюдается общий многим группам Tetrapoda процесс сакрализации позвоночника, при котором поясничные позвонки включаются в состав крестца, увеличивая таким образом число крестцовых позвонков соответственно разрастанию вперед ilia. Вместе с тем последний пресакральный позвонок Deuterosaurus, по мощности своих ребер и площади скрепления последних с ilia, сильно уступает обоим истинно крестцовым позвонкам и без сомнения имел лишь вспомогательное значение.

Поэтому крестец Deuterosaurus не может быть сопоставлен с состоящим из трех истинно крестцовых позвонков крестцом всех остальных Deinocephalia и, в сравнении с последними, находится на более низкой ступени эволюционного развития.

Первый хвостовой позвонок, как уже отмечалось выше, благодаря наличию каудального отростка ilium, мог принимать некоторое участие в поддержке таза, в случае наличия у него достаточно длинных ребер, соединявшихся связками с тазом. Однако этот позвонок, разумеется, не может считаться в составе крестца, да и самое его скрепление с тазом остается сомнительным. Возможно, что ребро первого каудального позвонка своим дистальным концом упиралось не в таз, а в специальную фасетку на каудальной стороне дистального конца второго сакрального ребра. Некоторым подтверждением этому предположению может служить наличие ямки на каудальной стороне вытянутой назад части дистального конца правого второго сакрального ребра на фрагменте ЛГМ/ЧМП № 11.

Хвостовые позвонки Deuterosaurus, равно как и шейные, совершенно неизвестны. Единственно известный фрагмент первого или второго хвостового позвонка есть неполный центр со слепком мозгового канала и одним ребром ЛГМ/ЧМП№ 13 из Дурасовского рудника.

Позвонок принадлежит более крупному экземпляру, чем все описанные выше образцы. Центр позвонка плавно округлен снизу, с боков слегка уплощен. Более сильное уплощение наблюдается в верхней части центра. Судя по незначительным остаткам, невральные дуги были наклонены назад и еще более сильный наклон имели остистые отростки. Массивное одноголовчатое ребро полностью сращено своей головкой с латеральной стороной невральной дуги, в месте, где у пресакральных позвонков находится основание диапофиза. Последний, по-видимому, развит очень слабо. Головка ребра находится в контакте целиком с невральной дугой и только своим нижним краем захватывает область верхней границы центра.

Ребро ориентировано почти горизонтально и имеет лишь слабый наклон вниз (около 10°) и, кроме того, отклонено назад на 15° от перпендикуляра к продольной оси позвонка.

По всей вероятности, передние хвостовые позвонки Deuterosaurus были снабжены одноголовчатыми ребрами, которые достигали сравнительно большой длины и массивности и, возможно, были сращены своими головками с невральными дугами.

Ребра Deuterosaurus по условиям своего сохранения могут быть описаны лишь в самых общих чертах. Строение и размеры шейных ребер остаются неизвестными.

Ребра туловищных и поясничных позвонков частично сохранились на фрагменте ЛГМ/ЧМП № 10. К этому же фрагменту принадлежит большая плита медистого песчаника ЛГМ/ЧМП № 15 (табл. VI, фиг. 1) с сохранившимися на ней, главным образом в виде отпечатков, одиннадцатью ребрами, головки которых частично остались соединенными с позвонками в фрагменте позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10. Эта плита, равно как и серия позвонков, была описана Эйхвальдом (Eichwald, 1848, 1860) и Сили (Seeley, 1894).

Все ребра пресакрального отдела двухголовчатые (дихоцефальные). Головки каждого ребра разделяются на капитулярную и туберкулярную части. Первая прикрепляется к передней части центра, упираясь в интервертебральный промежуток, и имеет гораздо большую длину, чем туберкулярная. Последняя имеет вид выступа на постеродорсальной стороне головки и сочленяется с диапофизом. Таким образом, головка ребра ориентирована косо, ее плоскость отклонена на 40° назад от вертикальной поперечной плоскости интервертебрального промежутка. Как уже отмечалось в описании позвонков, места прикрепления головок (capitulum) ребер к центрам постепенно повышаются назад по позвоночному столбу, перемещаясь от нижней части центра к верхней. Параллельно повышению капитулярных фасеток идет укорочение диапофизов. В соответствии с этим изменяется конфигурация головок ребер. Спереди назад по позвоночному столбу капитулярные части головок ребер укорачиваются, а туберкулярные расширяются и утолщаются, пока, наконец, в поясничных позвонках капитулярная часть головки ребра не делается равной или почти равной туберкулярной. Равным образом спереди назад изменяется общий наклон головки ребра в поперечной плоскости. Головка ребра отклоняется от вертикальной поперечной плоскости на все больший угол — 50, 60, 70°, пока, наконец, не становится почти горизонтальной, как это наблюдается в последних поясничных позвонках, и вместе с тем головки делаются уже.

Типичные ребра поясничного отдела несут внешне одноголовчатый характер, так как capitulum и tuberculum сближены и соединены тонким листом кости, однако их фасетки на позвонках остаются раздельными. Кроме того, обе сочленовные части каждого ребра разделены снизу глубоким желобком, в котором помещалась интерсегментарная артерия.

Ребра туловищных позвонков скреплены с позвоночником подвижно. В поясничных позвонках, наоборот, наблюдается сращение головок ребер с диапофизами позвонков и, следовательно, причленение ребер к позвоночнику исключает всякую возможность движения головки ребра в месте его соединения с позвонком. В серии позвонков ЛГМ/ЧМП № 10 причленение ребер может считаться подвижным в семи первых позвонках серии, считая с краниального конца. Последние четыре предкрестцовых позвонка серии обладают ребрами, плотно приросшими к местам своего причленения на позвонках.

Дистальные части ребер от фрагмента позвоночного столба ЛГМ/ЧМП № 10, сохранившиеся на блоке породы ЛГМ/ЧМП № 15 (табл. VI, фиг. 1), свидетельствуют о значительной длине ребер в целом.

Насколько можно судить по наилучше сохранившимся отпечаткам, ребра, в общем, имели округлое сечение. Каудальный край каждого ребра заострен и слегка вытянут назад. В этом месте к каждому ребру прикреплялись соответственные интеркостальные мышцы. Последнее ребро прикреплялось к последнему пресакральному позвонку и, как уже указывалось выше, несомненно упиралось своим дистальным концом в передневерхний конец ilium. Это ребро на блоке ЛГМ/ЧМП № 15 сохранилось лишь в отпечатке своей средней части. Судя по этому отпечатку, последнее ребро по своей толщине превосходило другие ребра в среднем почти в два раза.

Длина ребер блока ЛГМ/ЧМП № 15, считая по прямой линии от туберкулярной фасетки до дистального конца, может быть следующая: последнее ребро имеет около 100 мм длины, следующее за ним (к краниальному концу позвоночника) — около 120 мм, третье (к краниальному концу) — 135 мм, четвертое — 1,55 мм, пятое — 180 мм. Для остальных ребер нет возможности дать даже приблизительных соотносительных размеров. Для ребер в передней (краниальной) части блока нужно считать в среднем длину ребра не меньшей 240—250 мм.

Таким образом, ребра Deuterosaurus сравнительно длинные и свидетельствуют о большом объеме туловища, что характерно для травоядного или всеядного животного, но не для хищника. Ребра, уцелевшие на блоке породы ЛГМ/ЧМП № 15, слегка выпрямлены посмертной деформацией. Нужно думать, что при жизни животного ребра были довольно сильно изогнуты и образовывали округлое в сечении туловище. Значительная длина ребер Deuterosaurus дает возможность допустить, что они принадлежали животному с высокой полостью тела.

Характер прикрепления поясничных ребер хорошо виден на фрагменте поясничного позвонка ЛГМ/ЧМП № 14 из Ключевского рудника, с сохранившимся на блоке породы отпечатком проксимальной части правого ребра в его естественном положении. Плотно сращенная с диапофизом и отчасти с верхней частью центра, головка ребра ориентирована горизонтально, перпендикулярно к сагиттальной плоскости туловища. В направлении к дистальному концу ребро лишь очень слабо загибается вниз, что еще раз подтверждает предположение о значительной округлости туловища Deuterosaurus.

В изученном материале имеются еще остатки ребер, которые могут быть отнесены к Deuterosaurus. Эти ребра принадлежат особям гораздо большей, чем все описанные выше, величины. Однако строение их, насколько можно судить по фрагментарному материалу, тождественно с упомянутым ранее. Общие пропорции крупных ребер вполне совпадают с имеющимися крупными фрагментами из других отделов скелета, принадлежащими весьма крупным особям другого вида дейтерозавра.

В коллекции Франкфуртского университета имеется неполное крупное туловищное ребро (оригинал Г. Мейера) FU/ЧМП № 313, слепок с которого хранится в Палеонтологическом институте Академии Наук (ПИН № 294/5).

Это ребро почти в полтора раза превосходит величину соответствующих ребер фрагмента позвоночника ЛГМ/ЧМП № 10 и ЛГМ/ЧМП № 15 и является левым туловищным ребром из среднего отдела туловища. Изгиб ребра выражен значительно сильнее, чем у ребер блока ЛГМ/ЧМП № 15, поскольку ребро FU/ЧМП № 313 деформировано несколько в другом (каудо-краниальном) направлении.

Еще несколько большей величиной отличаются обломки ребер ЛГМ/ЧМП № 16, найденные А.В. Нечаевым на правом берегу р. Сакмары в 4 верстах к северо-западу от дер. Тевкелев. Эти ребра отличаются сильным развитием желобка для артерии на постеро-вентральной стороне ребра, однако нет возможности установить, насколько такое развитие желобка характерно для Deuterosaurus.

Имеющийся в коллекции Франкфуртского университета центр позвонка Deuterosaurus (из последних туловищных), описанный Майером (1866) FU/ЧМП № 338 (слепок с него ПИН № 294/3), полностью идентичен по своему строению позвонкам из серии ЛГМ/ЧМП № 10, но принадлежит значительно более крупному индивиду. Размеры этого центра, по-видимому, соответствуют размерам туловищного ребра из той же коллекции R № 313.

Подведем итоги изучению позвоночника и ребер Deuterosaurus. В пределах имеющегося материала можно считать хорошо известными задние туловищные, поясничные и крестцовые позвонки и в меньшей степени относящиеся к ним ребра. Позвонки передней части туловища и шеи, равно как и хвостовые, остаются неизвестными. Число и строение шейных ребер Deuterosaurus полностью неизвестно. Хвостовые ребра известны по единственному фрагменту. Общее число пресакральных позвонков для Deuterosaurus, как для почти всех дейноцефалов и пеликозавров, должно быть не более 26—27. Если принять число пресакральных позвонков для Deuterosaurus равным 27, то очевидно, что серия позвонков № 10 включает в себя часть 16-го пресакрального позвонка и затем позвонки с 17-го по 27-й из общего числа пресакральных. Таким образом, позвоночный столб этого индивида Deuterosaurus должен иметь впереди еще 10 позвонков, не считая proatlas. Если шейные позвонки Deuterosaurus не удлинены, что кажется вполне вероятным, то можно установить длину позвоночного столба от крестца до черепа.

Шестнадцать пресакральных позвонков (с 17-го по 27-й) имеют общую длину по прямой около 300 мм.

Если считать среднюю длину позвонка в переднем отделе туловища равной 30—25 мм, то мы должны прибавить около 300—250 мм к имеющейся длине позвоночного столба. Полученную этим путем величину около 600 мм можно считать соответствующей длине пресакрального отдела позвоночника сравнительно небольшого индивида.

Хотя полученная длина в 600 мм вычислена по позвоночнику индивида небольшой величины, тем не менее сравнительно с массивностью позвонков и длиной ребер туловище Deuterosaurus нужно признать коротким и массивным.

Для определения размеров хвоста у Deuterosaurus в нашем распоряжении не имеется никаких данных. Косвенным и далеко не надежным указанием может служить отмеченное выше сильное развитие ребер на передних хвостовых позвонках, которое свидетельствует о наличии сильных мускулов основания хвоста. Сильные, хорошо развитые хвостовые мускулы не нужны при значительно укороченном хвосте. Поэтому мы вправе предположить, что хвост Deuterosaurus не был сильно укорочен и по своей длине соответствовал длине пресакрального отдела позвоночника (600 мм) или даже всего туловища (пресакральные позвонки плюс крестец), равной 650—670 мм.

Общая длина всего позвоночника животного величиной, соответствующей величине основных описанных костей скелета, может находиться в пределах 1200—1400 мм, а если прибавить сюда еще череп, определив его длину для этого индивида ориентировочно в 220—230 мм, то полная длина животного для мелких (молодых) особей Deuterosaurus biarmicus будет около 1400—1600 мм.

Имеющиеся в коллекциях фрагменты ребер, позвонков и зубов, а также черепа, описанные выше, показывают, что для крупного более позднего вида эта длина может быть увеличена во всяком случае в полтора-два раза Следовательно, крупный вид Deuterosaurus мог иметь полную длину скелета в пределах от 2½ до 3 м и более.

Пояса конечностей и конечности

Изучение всех коллекций фауны пресмыкающихся медистых песчаников Приуралья показало, что в этом материале смешаны остатки различных форм, общее число которых не менее десяти. Формы, принадлежащие к особым, архаическим или аберрантным группам (фреатозухиды, котилозавры, венюковииды), могут быть сравнительно легко определены по обломочным остаткам и выделены из общей массы материала. Однако подавляющее количество остатков принадлежит дейноцефалам двух архаических семейств: бритоподид и дейтерозаврид. Оба эти семейства стоят в начале дивергенции дейноцефалов на хищных титанозухид и растительноядных тапиноцефалид. Постепенно приобретавшие растительноядный образ жизни дейтерозавриды обладают еще очень многими чертами хищных крупных пеликозавров и позднейших титанозухид. Поэтому разграничение неполных скелетных остатков, наряду с тем, что во всем материале из медистых песчаников нет ни одного мало-мальски целого скелета, не может быть сделано с надлежащей точностью.

Для дейтерозаврид можно было бы в значительной степени руководствоваться относительной величиной костей и их массивностью, но не следует забывать, что Brithopus сам установлен по крупным и массивным костям конечностей. В этом случае единственно надежный путь — это разделение материала по признакам тех морфологических структур, которые обусловили различие в строении позднейших хищных и растительноядных дейноцефалов в результате приспособлений к разным условиям существования.

Многие из этих черт или признаков существуют уже у примитивных форм медистых песчаников, хотя бы и в слабо развитом состоянии. Иными словами, мы можем осмыслить неполный материал по фауне медистых песчаников, лишь заглянув в «будущее» этой фауны в следующий этап развития первичных гондванских тероморфных рептилий.

Указанным путем (подробное описание морфологического анализа каждого обломка мы опускаем, чтобы не загромождать работу длиннейшими рассуждениями и описаниями, подобными прежним иконографическим исследованиям) удалось выделить из общего количества обломков кости, с достаточной уверенностью причисляемые к Deuterosaurus. Оказалось, что имеется две категории размеров костей этого рода, причем вторая при аналогичной морфологической структуре почти в полтора (иногда даже в два) раза превосходит первую. Распределение остатков по горизонтам совпало с их распределением по категориям размеров. В стратиграфически низких рудниках Башкирии и в наиболее низких горизонтах Каргалинских рудников размеры костей посткраниального скелета совпадали с размерами типичных черепов рода Deuterosaurus и вида D. biarmicus. В более высоких горизонтах Каргалинских рудников, а также, по-видимому, некоторых рудников Башкирии и Молотовской области встречается крупная категория остатков посткраниального скелета. Эти остатки по размерам вполне сравнимы с наиболее крупными особями улемозавра, однако хорошо отличимы морфологически от костей последнего, характерных гораздо более законченным тапиноцефалидным строением. Не исключена, разумеется, возможность, что в отдельных, очень неполных фрагментах остатки крупной формы дейтерозавра могут быть спутаны с улемозавром. Эта крупная форма дейтерозавра несомненно является новым видом, характеризующим позднейший этап развития дейтерозавров незадолго до смены их более типично растительноядными улемозаврами.

Большая часть остатков посткраниального скелета Deuterosaurus принадлежит именно этой крупной поздней форме. Поэтому я не буду описывать элементы скелета этих двух форм по отдельности, а вкратце разберу морфологические различия посткраниального скелета обеих форм.

Как видно из списка исследованного материала фауны медистых песчаников, в нем представлены почти все элементы посткраниального скелета Deuterosaurus, за исключением одной лишь малой берцовой кости. Однако полнота сохранения каждого из элементов далеко не одинакова. Так, имеется достаточно образцов, чтобы составить полное представление о бедренной, большеберцовой и несколько менее — о плечевой костях. Лопатка с коракоидами известна лишь частично, равным образом, от таза мы знаем лишь подвздошную и маленькую часть седалищной кости. Межключица, ключица, локтевая, лучевая остаются известными лишь в общих чертах строения, так как все имеющиеся обломки не позволяют составить совершенно целой ни одной из перечисленных костей. Нижеследующую характеристику костей скелета дейтерозавра следует принимать с учетом разнокачественности в полноте морфологической характеристики разных частей скелета.

Плечевой пояс. Скaпyлокоpaкоид Deuterosaurus

Скапулокоракоид Deuterosaurus известен по 7 фрагментам ЛГМ/ЧМП № 20, 21, 22, 25, 27, 32; КГУ/ЧМП № 10), преимущественно надгленоидального отдела лопатки, а о коракоидах почти ничего не известно. Скапулокоракоид дейтерозавра сохраняет общую форму узкой и высокой, сравнительно слабо изогнутой пластины, свойственную примитивным тетраподам. Несомненно наличие винтообразной гленоидной впадины и мощного надгленоидного выступа. Субкоракоскапулярная ямка хорошо развита, каналы для супракоракоидных сосудов и нервов отчетливо прослеживаются, супрагленоидное отверстие хорошо развито, смещено вверх. Гребень на внутренней стороне лопатки у границы переднего коракоида (для нижней части подлопаточного мускула) почти не развит.

Лопатка характерна слабым развитием передней пластины и слабо расширенным верхним концом, что в общем подобно строению лопатки крупных сфенакодонтных пеликозавров. Вместе с тем мощное утолщение ее заднего края приобретает почти круглое сечение, характерное для ранних тапиноцефалид типа Ulemosaurus. Особенно резко это утолщение выражено у крупного позднего вида (Deuterosaurus gigas n. sp.). У Deuterosaurus biarmicus задняя утолщенная сторона лопатки более уплощена и наружный гребень надгленоидного выступа выражен более резко, поднимаясь вверх почти на четверть всей высоты лопатки. У D. gigas гребень укорочен, а у еще более позднего улемозавра вместо выступа развито закругленное расширение, соответствующее круглому сечению надгленоидной части.

Таким образом, нижняя часть лопатки Deuterosaurus отличается строением переходного характера между широкой костной пластиной древних синапсид и узкой, круглой в сечении, лопаткой терапсид. Эта переходная стадия выражается в сильном развитии каудальной стороны лопатки, несшей всю механическую нагрузку, в то время как краниальная сторона постепенно редуцировалась и служила только частично для поддержания ключиц и прикрепления сравнительно слабых передних лопаточно-плечевых мускулов.

Значительное утолщение вниз передней пластинки гленоидной части scapula свидетельствует о сильном развитии переднего коракоида, причленявшегося к ее нижнему краю. По-видимому, передний коракоид у дейтерозавра был развит сильнее, чем задний.

Измерение имеющихся фрагментов лопатки дейтерозавра дает значительные колебания в размерах кости. У меньших экземпляров полная длина лопатки в среднем приблизительно равна 350, самое большее 400 мм, в то время как промеры больших экземпляров из Каргалинских рудников позволяют считать длину лопатки около 600 мм и даже более. Столь большая разница в размерах костей особей в общем одинакового индивидуального возраста (судя по степени окостенения) убедительно свидетельствует о том, что мы имеем два различных вида дейтерозавра, из которых один более чем в полтора раза превосходит другого по величине. Лопатки крупных особей из Каргалинских рудников не уступают и даже немного превосходят по величине лопатки Ulemosaurus, у которых средняя длина полной лопатки равна 520—550 мм.

Столь большая величина скапулокоракоида, достигающего у улемозавра полной длины в 680 мм (от угла заднего коракоида до верхнего края лопатки), еще не может служить показателем общих исполинских размеров животного, так как скапулокоракоид в скелете растительноядных тапиноцефалид непропорционально велик, так же как исключительно велик и весь плечевой пояс вообще, особенно межключица (до 700 мм длины у улемозавра).

Клейтрум. Данные о наличии, тем более о строении, cleithrum у дейтерозавра отсутствуют.

Межключица (interclaviculа); — табл. IV, фиг. 2; табл. VII, фиг. 1. Всего имеется два фрагмента — ЛГМ/ЧМП № 28 и КГУ/ЧМП № 11, оба принадлежащие крупному виду дейтерозавра.

Межключица характерна ложковидно расширенным передним концом, слабо выпуклым на вентральной поверхности и соответственно вогнутым на дорсальном. Все остальные — средняя и каудальная части кости представляют собою узкий и толстый костный стержень, уплощенный гладкий и слабо продольно углубленный с дорсальной стороны, двугранно выпуклый на вентральной. Мощные соединительнотканные тяжи прикреплялись на каудальном конце кости, о чем свидетельствует изобилие глубоких бороздок и сильная штриховатость. Характер прикрепления ключиц неизвестен. В центре дорсальной поверхности межключицы у начала каудального расширения находится овальная, слегка углубленная шероховатая поверхность, испещренная мелкими ямками. По-видимому, в этом месте находилось соприкосновение межключицы с хрящевым стернум, лежавшим между хрящевыми медиальными закраинами задних коракоидов.

Межключица дейтерозавра, даже у позднего его вида D. gigas, по своему строению занимает точно промежуточное положение между стержневидными, с крестообразными утолщениями на ромбически расширенном переднем конце, межключицами пеликозавров и широкими, желобообразными гигантскими interclavicula тапиноцефалидных дейноцефалов.

Межключицы у поздних крупных Dimetrodon с широким субквадратным ромбическим расширением переднего конца отличаются от Deuterosaurus крестообразным расположением утолщенных валиков на вентральной стороне, обладая почти однозначными общими пропорциями. У дейтерозавра «утолщение переднего конца распределяется уже равномерно, постепенно уменьшаясь к краям от наибольшей округлой выпуклости в центре переднего расширения. Интересно, что у более архаических пеликозавров — офиакодонтов — ромбическое расширение переднего конца межключицы имеет характер сильно вытянутого поперечно ромба, придающий interclavicula почти Т-образную форму. У сфенакодонтов форма переднего расширения меняется на субквадратно-ромбическую, а далее принимает очертания вертикально (продольно) вытянутого ромба. Эти изменения показывают на уменьшение расстояния между ключицами и, следовательно, на общее сужение плечевого пояса в вентральной части, что, несомненно, способствовало приобретению большей быстроты движения, а также, вероятно, было связано с изменениями в характере дыхательных движений грудной клетки.

Межключицы тапиноцефалид, даже самых древних, как, например, Ulemosaurus, уходят далеко от этого типа строения. Передний расширенный конец образует глубокую чашку, несколько вытянутую в поперечном направлении, вся кость сильнее расширена и несколько утоньшена, особенно в каудальной части, и значительно углублена на дорсальной стороне. Наиболее крупные межключицы у улемозавра достигают 690 мм в длину, при ширине переднего конца 225 мм и заднего 193 мм. Наименьшая ширина кости при этом около 100 мм, толщина в среднем 10—14 мм. Фрагменты межключицы Deuterosaurus gigas указывают на общую длину кости, вряд ли превышающую 400 мм, при средней ширине 65 мм и толщине 30 мм. Однако при этом размеры черепов улемозавра и дейтерозавра, в общем, одинаковы, и не исключена возможность, что общие размеры черепа у самых крупных дейтерозавров превосходили наиболее крупных улемозавров.

Межключица дейтерозавра свидетельствует о меньшем изгибе в продольном направлении, чем у улемозавра, у которого кость изогнута так сильно, что ее каудальная половина располагается в краниальной под углом в 57°. Этот угол у дейтерозавра не должен быть меньше 70°.

Таким образом, межключица Deuterosaurus по строению стоит близко к хищным титанозухидам и поздним крупным сфенакодонтам и отличается от тапиноцефалид.

Ключица (clavicula) — табл. VIII, фиг. 3. Представлена в материале двумя фрагментами (ЛГМ/ЧМП № 30 и 31), не дающими полного представления о кости.

Ключица Deuterosaurus отличается сравнительно узким проксимальным концом, однако не круглым, а немного уплощенным, и овально расширенной дистальной пластинкой с концом параболического очертания и закругленными боковыми краями. На дорсальной стороне дистального конца развиты резкие продольные бороздки с сильной штриховатостью между собою. Ближе к вентромедиальному краю ключицы бороздки становятся реже и короче, в виде широких прямоугольных черточек. Эти бороздки — следы прикрепления соединительнотканных тяжей, соединявших ключицу с межключицей. По распределению бороздок видно, что эта соединительнотканная связь распространялась во всяком случае на половину всего дистального расширения ключицы.

По строению ключицы Deuterosaurus более всего сходен с хищными дейноцефалами-бритоподидами и, так же как они, с офиакодонтными пеликозаврами. Очень расширенные в дистальной половине и массивные ключицы сфенакодонтных пеликозавров сильно отличаются даже от ключиц травоядных дейноцефалов — примитивных тапиноцефалид типа Ulemosaurus. У последнего ключица незначительно расширена на проксимальном конце, образуя каудальный выступ в месте причленения кости к лопатке. Дистальный конец расширен в виде лопаточки, как и у дейтерозавра, с той лишь разницей, что расширение начинается от середины кости. По-видимому, у сфенакодонтных пеликозавров ключицы имели гораздо более важное спорное значение, чем у офиакодонтных пеликозавров и у дейноцефалов. Как мы увидим ниже, у дейноцефалов есть черты строения, аналогичные офиакодонтным пеликозаврам, что может говорить о том, что сфенакодонтиды, несмотря на множество общих черт строения, не были прямыми предками дейноцефалов.

Размеры полной ключицы у дейтерозавра по имеющимся фрагментам должны быть в пределах 200—220 мм, что сильно уступает длине полной ключицы улемозавра, в среднем достигающей 330—340 мм. Однако у D. gigas должны быть сходные с улемозавром размеры ключицы.

Общий характер плечевого пояса дейтерозавре свидетельствует об очень высоком, сжатом с боков теле животного в этой области. Вертикальное сечение тела Deuterosaurus gigas в области плечевого пояса могло достигать почти метра. Аналогичный характер должно иметь туловище травоядных дейноцефалов, в то время как хищные титанозухиды характеризуются более низким, округлым телом, сходным с крупными горгонопсиями. У последних изгиб скапулокоракоидов так силен, что указывает на тело, даже слегка сплющенное в дорсо-вентральном направлении, подобно современным крокодилам.

Передняя конечность Deuterosaurus

Плечевая кость (humerus) — рис. 25; табл. VI, фиг. 2; табл. VII, фиг. 2 и 3; табл. VIII, фиг. 1. Представлена в материале одиннадцатью фрагментами, из которых, по меньшей мере, шесть принадлежат D. gigas (ЛГМ/ЧМП № 33, 34, 35, 36, 37, 38, 42, 43; КГУ/ЧМП № 12; ПИН № 273/2; ЦНИГРМ № 5/1387).

В совокупности все фрагменты дают законченное представление о целой кости. Плечевая кость дейтерозавра очень массивна, с широкими винтообразно перекрученными один относительно другого концами. Кость полностью сохраняет архаическое тетраэдральное строение, близкое в общем к пеликозаврам. Узкая, спирально изогнутая проксимальная суставная поверхность полностью соответствует винтообразной гленоидной впадине плечевого пояса.

Дистальная суставная поверхность указывает на сильно наклонное вперед и наружу положение кости в естественном сочленении. Обе суставные площадки (для локтевой и лучевой костей) несколько смещены наружу от срединной оси кости. Сочленовная поверхность для лучевой кости значительно больше таковой для локтевой кости и заходит выше последней на вентральную сторону. Эпикондилюсы развиты почти одинаково, энтепикондилюс несколько сильнее, однако далеко не так сильно, как у неликозавров. Супинаторный гребень и выступ над энтепикондилярным отверстием отсутствует, а ниже последнего развит гораздо слабее, чем у пеликозавров. Оба отверстия смещены вверх по сравнению с пеликозаврами, особенно эктепикондилярное, находящееся у пеликозавров на уровне верхнего края суставной поверхности лучевой кости на вентральной стороне. У дейтерозавра оно находится у нижней части диафиза. Это говорит о более выпрямленном положении плечевой кости у дейтерозавра.

Эктепикондилюс, хотя и выступает меньше энтепикондилюса, несет на себе следы прикрепления сильных экстензоров-разгибателей передней конечности. Площадь прикрепления флексоров-сгибательных мышц на энтепикондилюсе кажется большей, чем у экстензоров. Однако и площадка и сам энтепикондилюс развиты гораздо меньше, чем у пеликозавров.

Рис. 25. Deuterosaurus gigas sp. nov. Дистальный конец левого humerus, ЛГМ/ЧМП № 33, с вентральной стороны

Равным образом супинаторные мускулы дейтерозавра были значительно слабее, чем у пеликозавров всех трех основных групп (сфенакодонты, офиакодонты, эдафозавры). Эти же мышцы были слабыми и по сравнению с хищными дейноцефалами семейства бритоподид, у которых сильно развит супинаторный гребень. Однако экстензоры дейтерозавра кажутся более сильными, чем у бритоподид, соответственно несколько большему развитию эктепикондилюса.

Диафизарная часть humerus массивная, субквадратного сечения, чем отличается от округлого и сравнительно удлиненного диафиза Brithopodidae и от субромбического сечения диафиза плечевой кости пеликозавров. Характер сечения диафиза у последних зависит от сильного развития длинных гребней для нижних пучков плечевого и коракобрахиального мускулов на вентральной стороне и для средней головки трехглавой мышцы. Эти группы мышц у дейтерозавра были развиты значительно слабее, чем у пеликозавров, и вместо резко выступающих высоких гребней диафиз плечевой кости Deuterosaurus несет сглаженные валикообразные выступы, в особенности слабо развитые на дорсальной стороне.

Проксимальный отдел плечевой кости дейтерозавра представлен в коллекциях только деформированными образцами, поэтому нельзя с достоверностью судить о степени заворота его дельтопекторальной части на вентральную сторону. Имеются два проксимальных конца плеча хорошей сохранности, оба принадлежащие крупному позднему виду дейтерозавра.

Одно из них (ЛГМ/ЧМП № 37) развернуто на плоскость от дорсо-вентральной деформации, другое (КГУ/ЧМП № 12), наоборот, сжато спереди назад. Нужно думать, что подлинное строение проксимального отдела должно быть средним между этими двумя образцами. Иными словами, проксимальное расширение humerus должно быть дугообразно вогнуто с вентральной стороны и выпукло с дорсальной, а дельтопекторальный гребень отвернут вентромедиально в положение, почти перпендикулярное заднему углу проксимальной пластины. Проксимальная суставная поверхность узкая, но не образует в середине головки заметного вертикального выступа, характерного для пеликозавров и бритоподид. Нижняя оконечность дельтопекторального гребня спускается косым округлым гребнем низко к диафизу и постепенно выполаживается, а не подрезается глубокой вырезкой снизу, как у пеликозавров и бритоподид.

Область прикрепления пекторальных мускулов на дельтопекторальном гребне очень расширена и разрыхлена, указывая на огромную мощность этих мышц. Также сильно развиты и хорошо выделяются области прикрепления дельтоида и верхнего пучка m. brachialis, отходящих от наружного отворота дельтоидного гребня. Выступающий угол на медиальной (медио-дорсальной) стороне проксимальной суставной поверхности говорит о мощном развитии субкоракоскапулярных мускулов, что согласуется с отмеченным выше строением скапулокоракоида. Гладкая дорсальная сторона проксимального отдела не дает возможности судить об относительной мощности соответствующих групп мышц. Можно лишь с достаточной долей вероятности отметить, что m. latissimus dorsi и передний лопаточно-плечевой мускул были развиты слабее, чем у пеликозавров, где места прикрепления этих мышц отмечены гребнями и выступами. Соответственно сравнительно слабым супинаторам, слабо развит и m. humeroradial is. Развитие надкоракоидной мышцы установить не удалось, так как в месте ее прикрепления, во внутреннем углу отворота дельтопекторального гребня, я не обнаружил явственных следов. Боковая головка трицепса достигала огромного развития, соответственно глубокой исчерченности и наличию бороздок на внешней дорсальной стороне нижней части проксимального отдела кости. Следовательно, нужно думать, что наружные разгибатели локтевого сустава у дейтерозавра были способны к развитию значительной мощности, иными словами, были в состоянии быстро и сильно поднимать тяжелую голову и переднюю часть туловища.

Перекрест дистального и проксимального концов плечевой кости Deuterosaurus нельзя установить, так как не имеется ни одной кости, хотя бы частью сохранившей другой конец, — только половинки, с разломами посредине диафиза или еще меньшие части. Так как угол перекреста эпифизов у дейноцефалов уменьшен по сравнению с пеликозаврами, у которых он достигает 80—70°, то нужно думать, что угол перекреста у дейтерозавра был близок к таковому у улемозавра — 50°. Однако плечевая кость улемозавра довольно значительно отличается от дейтерозавра и хищных бритоподид, по значительному удлинению дельтопекторального гребня вниз, уплощению дистального эпифиза и утоньшению его внешних краев, так же как и по смещению вверх эпикондилярных отверстий. Характерно, что высота расположения этих отверстий на плечевой кости улемозавра не постоянна и варьирует как относительно кости в целом, так и относительно друг друга. Особенно изменчиво положение эктепикондилярного отверстия. Это может свидетельствовать об изменчивости в ориентировке плечевой кости в целой конечности, т. е. о направлении приспособительных изменений в этой форме. Сказанное подтверждается особым характером строения humerus у улемозавра, отличным от большинства дейноцефалов и приближающимся скорее всего к типичным крупным горгонопсиям типа иностранцевий. Характерен сравнительно небольшой наклон плечевой кости улемозавра в естественном положении прямо стоящей конечности: всего на 20—30° от вертикали, что значительно вертикальнее, чем у дейтерозавра и тем более пеликозавров. Наибольшие известные размеры плечевой кости улемозавра — длина почти 450 мм при ширине суставных концов в среднем около 230 мм. Средняя длина плеча около 400 мм.

Таким образом, самые крупные экземпляры Deuterosaurus gigas соизмеримы с типичными для улемозавра, а наиболее крупные экземпляры последнего несколько больше. У обоих родов плечевая кость — очень крупный элемент скелета. Это соответствует большим размерам других элементов плечевого пояса и говорит о важной роли передних конечностей. Вместе с тем humerus дейтерозавра отличается большой массивностью, утолщенными и широкими суставными концами и коротким дельтопекторальным гребнем, округлым в сечении диафизом, более укороченным, чем у хищных дейноцефалов — бритоподид.

Локтевая кость (ulna). Имеется лишь единственный фрагмент ЛГМ/ЧМП № 47, принадлежащий крупному экземпляру Deuterosaurus gigas.

Характерна значительная латеральная уплощенность кости, широкой в передне-заднем направлении, выпуклый, утолщенный и изрытый задний край проксимального отдела и, по-видимому, сильное развитие олекранона. Все эти признаки говорят о сильном развитии разгибательных мускулов локтевого сустава и значительном участии локтевой кости в работе кисти, что сходно, например, с парейазаврами, также отличающимися уплощенной локтевой костью, еще гораздо более мощно развитой. Размеры локтевой кости — общая длина около 250 мм, ширина проксимальной части около 90 мм — в общем соответствуют самым крупным плечевым костям D. gigas и несколько меньше известных локтевых костей улемозавра, длина которых колеблется от 280 до 300 мм, при ширине в проксимальной части 110—120 мм. Локтевая кость улемозавра также характеризуется значительной уплощенностью в отличие от хищных бритоподид и крупных пеликозавров.

Лучевая кость (radius) — табл. VIII, фиг. 2; табл. IX, фиг. 2. В материалах имеются всего два фрагмента — ЛГМ/ЧМП № 50 и ЛГМ/ЧМП № 52. Последний фрагмент определен условно.

Лучевая кость дейтерозавра сравнительно длинная и утоньшенная в диафизе, чем сходна с хищными дейноцефалами. Характерно сильное развитие проксимальной суставной головки с широкой, овально удлиненной в продольном направлении суставной поверхностью, хорошо окостеневшей на имеющемся образце, принадлежащем крупному старому животному. Сильно суженный дистальный конец радиуса, аналогичный узкому дистальному концу локтевой кости, свидетельствует о сравнительно узком основании стопы. Размеры единственного полного radius дейтерозавра: длина — около 220 мм, ширина проксимального конца — около 85 мм (меньше средних для улемозавра), длина radius которого около 250 мм и ширина (проксимального конца) — 87 мм.

Кости кисти дейтерозавра неизвестны.

Тазовый пояс Deuterosaurus

Таз дейтерозавра известен очень неполно, всего по трем фрагментам. Первый и наиболее полный образец — это остатки подвздошных костей на крестце ЛГМ/ЧМП № 11 из Ключевского рудника Башкирии, ассоциирующемся с позвоночным столбом ЛГМ/ЧМП № 10. Находка описывалась еще Эйхвальдом, переописана с превосходными изображениями Сили. Крестец и часть таза принадлежат небольшому животному, однако, несомненно, не принадлежащему к типичным хищным формам — бритоподидам. Подвздошные кости ЛГМ/ЧМП № 11 (рис. 24; табл. V, фиг. 1) заново отпрепарированы.

Верхняя пластинка правого ilium отъединена от крестцовых ребер для выяснения характера прикрепления, отчетливо видимого на рисунке и выраженного глубокими, сильно изрытыми впадинами на внутренней стороне верхней пластинки кости.

Подвздошная кость массивная, низкая, с чрезвычайно сильно утолщенным ацетабулярным отделом. Характерно очень сильное удлинение заднего конца ацетабулярной части и заднего конца верхней пластины.

Последнее развивалось в связи с необходимостью укрепления соединения крестца с тазом при сухопутном передвижении и коррелятивно связана со смещением центра ацетабулярной впадины назад и удлинением заднего отдела ацетабулярной части таза, которое у форм с архаическим типом движения задних конечностей позволяет избежать сильной нагрузки на поясничный отдел позвоночного столба.

Рис. 26. Deuterosaurus gigas sp. nov. Левая подвздошная кость (ilium), ЛГМ/ЧМП № 57, с наружной стороны

При таком строении для ilium дейтерозавра характерна глубокая вырезка в задней стороне кости, разделяющая верхнюю пластинку и задний ацетабулярный конец. Над ацетабулярный выступ резко локализован и очень мощный, ограничен четкими бороздками. Средняя часть подвздошной кости широкая и выпуклая снаружи.

Соединение подвздошных костей с крестцом подробно описано при рассмотрении позвоночника. Два истинно крестцовых позвонка животного еще сохраняют весьма архаический характер строения, т. е. большой первый и маленький второй позвонок, а также сакральное ребро первого в два раза больше сакрального ребра второго крестцового позвонка. Размеры крестца, позвоночника и подвздошных костей соответствуют величине бедренных костей — приблизительно около 170—180 мм.

Таким образом, даже для вида Deuterosaurus biarmicus размеры имеющихся остатков животного невелики и должны принадлежать молодому индивиду. Подтверждением этому служит неплотное сращение таза в ацетабулярном отделе (развалился по швам при незначительной мацерации, сохранившей еще связи позвонков и таза с крестцовыми ребрами).

Описанное строение таза Deuterosaurus biarmicus резко отличается от бритоподид. У последних нет удлинения заднего конца ацетабулярного отдела и слабо развит задний отросток верхней пластины илиум. Равным образом сильное утолщение нижней части подвздошной кости не свойственно тазу хищных дейноцефалов (и хищных пеликозавров).

Однако общая конфигурация подвздошной кости, сравнительно низкой и широкой, сходна у дейтерозавра, бритоподид и сфенакодонтных поздних пеликозавров, что, вероятно, указывает на общность происхождения всех этих форм.

Оба других фрагмента таза Deuterosaurus принадлежат крупным особям крупного позднего вида D. gigas ЛГМ/ЧМП № 57 (неполное ilium) и ПИН № 294/18—R № 312 (обломок нижней части таза в лонном сращении).

Подвздошная кость (ilium) — рис. 26; табл. X, фиг. 1. Отличается чрезвычайной массивностью и архаическим строением. Особенно характерно утолщение ацетабулярной части с вытянутым задним отделом, мощное развитие резко локализованного надацетабулярного выступа и низкая верхняя пластина с удлиненным задним концом.

Глубокие ямы на внутренней стороне кости позволяют установить точное число крестцовых позвонков — три, ребра которых расширены и чрезвычайно прочно соединены с тазом. Ацетабулярная впадина очень большая, овально вытянутая, с косо расположенной длинной осью. Огромная толщина нижней части подвздошной кости (60—70 мм в середине нижнего края) свидетельствует о большой силе задних конечностей и тяжести животного, соизмеримых с таковыми крупных дейноцефалов Южной Африки.

Строение подвздошной кости ЛГМ/ЧМП № 57 очень сходно в общем с подвздошной костью Deuterosaurus biarmicus ЛГМ/ЧМП № 11 и несомненно характеризует животное той же узкой группы, т. е. рода. Однако, помимо значительного увеличения размеров и массивности ilium, превосходящего образец ЛГМ/ЧМП № 11 в три раза, следует отметить явное наличие трех крестцовых позвонков, а также увеличение вертикальных размеров подвздошной кости.

Отсюда следует, что крупный вид дейтерозавра — D. gigas — обладал уже обычным для растительноядных крупных дейноцефалов типа улемозавра числом сакральных позвонков и более высоким объемистым тазом, что отличает его от древнего вида D. biarmicus.

Седалищная кость (ischium) не может быть полностью восстановлена. Важно отметить ее большую толщину в лонном сращении, которое представляет собою утолщенный шов огромной прочности (толщина по срединному шву 30 мм, при средней толщине костей 15 мм). Такое прочное сращение седалищных костей является дальнейшей ступенью развития прочного седалищного симфиза, развивающегося у крупных поздних пеликозавров, в противовес слабому соединению этих костей у офиакодонтов. Расхождение пластинок седалищных костей под тупым углом говорит о сравнительно широком нижнем отделе таза, значительно более широком, чем у пеликозавров. Толщина седалищных костей вполне соответствует вышеотмеченной толщине подвздошной кости и показывает, что таз позднего вида дейтерозавра был уже вполне крепкой массивной конструкцией, прочно соединенной в своих составных частях, способной выдержать большую нагрузку. Иными словами, таз Deuterosaurus gigas свидетельствует о сухопутном образе жизни животного, обладавшего сильно работавшими задними конечностями. В этом отношении строение таза дейтерозавра более совершенно, чем таза пеликозавра. Размеры обоих фрагментов таза Deuterosaurus gigas указывают на приблизительно полуметровую высоту таза по вертикальной оси, т. е. на большую емкость тазовой полости, важную для растительноядного животного, и на значительные размеры последнего.

Задняя конечность Deuterosaurus

Представлена в материале двумя костями — бедренной и большеберцовой. Никаких материалов о строении стопы не имеется.

Бедренная кость (femur) — рис. 27—31; табл. IX, фиг. 3; табл. X, фиг. 2; табл. XI, фиг. 1. Известна по 14 фрагментам (ЛГМ/ЧМП № 59, 60, 61, 63, 64, 68, 69, 72, 81; КГУ/ЧМП № 13; ЛГМ/ЧМП № 1/1326; ПИН № 294/20, 27 и 28).

Таким образом, из всех элементов скелета Deuterosaurus бедренная кость представлена наибольшим числом образцов, из которых девять принадлежат крупному позднему виду D. gigas. Интересно, что это соотношение вполне соответствует плечевой кости, из общего числа 11 фрагментов которой шесть принадлежат D. gigas. Возможно, что это соотношение отражает общую для всех коллекций из медистых песчаников частоту встречаемости обоих видов. Однако эта частота встречаемости не имеет ничего общего с истинными соотношениями в плотности населения и ареалах распространения обоих видов. Крупные кости Deuterosaurus gigas гораздо лучше заметны даже неопытному взгляду и могли быть замечены любым горнорабочим или сортировщиком руды. С другой стороны, на верхних горизонтах медистых песчаников работало гораздо большее число рудников и отдельных старательских шахт, чем на нижних, и шансы находок позднего вида были значительно выше, чем для Deuterosaurus biarmicus.

Рис. 27. Deuterosaurus gigas sp. nov. Левая бедренная кость (femur), ЛГМ/ЧМП № 59. a — задневентральная сторона; b — переднедорсальная сторона

Бедренная кость дейтерозавра близка по общему строению к таковым сравнительно быстроногих хищных форм, подобных горгонопсидам. Так же как и у последних, бедро дейтерозавра — округлый и длинный костный стержень, однако со значительно более расширенными и массивными концами. Кость не имеет столь заметного искривления наружу, какое характерно для бритоподид, крупных горгонопсий и, в общем, для всех крокодилообразных форм. Кость изогнута в трех направлениях, примерно в одинаковой степени: выгнута спереди назад и дорсо-вентрально, и спирально скручена, так что дистальная суставная поверхность и проксимальная перекрещиваются своими дорсо-вентральными осями под углом в 47°. Этот последний перекрест указывает на своеобразное приспособление к сухопутному передвижению, неизбежно требующему поворота стопы вперед. В то время как тазобедренный сустав остается еще в архаическом положении с качанием головки бедра в горизонтальной плоскости, коленный сустав, благодаря перекресту эпифизов, ориентирован не только наружу, но и вперед, и супинаторные движения стопы значительно облегчаются.

Проксимальная головка бедра характерна мощным развитием своего переднего отдела, сформированного в округлую, сильно выпуклую суставную поверхность. Задняя сторона проксимального эпифиза, хотя и остается еще пластинчатой, однако сокращена в размерах сравнительно с пеликозаврами, так что в общем проксимальная суставная головка бедренной кости у дейтерозавра относительно узкая, позволяющая более или менее большую свободу движений в ацетабулярной впадине. Большему размаху движения служит и общее удлинение бедра с длинным стержнеобразным диафизом, вверху поперечно-овальным в сечении, внизу — субквадратным, и смещение всех трохантеров вверх, на верхнюю треть длины бедренной кости.

В соответствии с характером движения бедра, у дейтерозавра наблюдается зверообразный тип развития трохантеров. Наиболее сильно развит наружный трохантерный участок проксимального отдела кости, гомологичный большому трохантеру млекопитающих. Внутренний трохантерный выступ почти совершенно не развит. Межтрохантерная яма представляет небольшое и мелкое углубление, смещенное в заднюю половину и вовсе не соответствующее размерам кости. Четвертый трохантер указывает на относительно сильные кокцигеофеморальные мышцы, однако он несравненно слабее даже, чем таковой у самых поздних пеликозавров, не говоря уже о фреатозухах. Четвертый трохантер поднят высоко сравнительно с его положением у пеликозавров. Аддукторный гребень ниже четвертого трохантера не развит.

Рис. 28. Deuterosaurus gigas sp. nov. Правая бедренная кость (femur), проксимальная часть, КГУ/ЧМП № 13. a — задневентральная сторона; b — переднедорсальная сторона; c — головка бедра (caput femoris) сверху

В противоречии с перечисленными признаками приспособления к большей подвижности находится развитие сильного бугра для хвосто-бедренных мускулов, указывающее на сохраняющееся большое значение их в локомоции задней конечности. Хотя область прикрепления хвостобедренных аддукторов бедра у дейтерозавра сильно сократилась но сравнению с таковой у пеликозавров, что произошло вследствие редукции нижних пучков, но сохранившиеся верхние пучки, обеспечивавшие силу отталкивания задней конечности, все же безусловно ограничивали размах бедра вперед.

Частичным разрешением этого противоречия является характерное для дейтерозавра смещение центральной части суставной поверхности головки бедра вперед и вентрально, благодаря чему дистальный конец кости может заходить больше вперед. Таким образом, получилась возможность увеличения шага.

Другие черты строения бедренной кости дейтерозавра также отличны от таковых у пеликозавров: смещение мощного гребня прикрепления внутренних пучков лонно-бедренных мышц немного вперед, коррелятивно связанное с только что описанным изгибом головки, и развитие очень мощных бедренно-берцовых мускулов — по-видимому, как разгибателей, так и сгибателей коленного сустава. Перенесение мест прикрепления этих мускулов из нижней части диафиза (у пеликозавров) в верхнюю (у дейтерозавров), вероятно, свидетельствует об удлинении указанных мышц и, следовательно, о сравнительно большем размахе движения голени в коленном суставе. Без сомнения в связи с этим находится сильное развитие катушкообразной дистальной суставной поверхности бедра с глубокой межмыщелковой ямкой. Противоречивой архаической чертой строения коленного сустава у дейтерозавра, непосредственно унаследованной от пеликозавров, является широкая дистальная суставная поверхность бедренной кости, совпадающая с расширенной по поперечной оси коленного сустава проксимальной головкой большой берцовой кости, что говорит о широко раздвинутых костях голени.

Рис. 29. Deuterosaurus gigas sp. nov. Правая бедренная кость (femur), дистальная часть, ЛГУ/ЧМП № 1/1326. a — снизу; b — переднедорсальная поверхность; c — задневентральная поверхность

Сравнение с типичными тапиноцефалидами показывает, что последние обладают более укороченной, широкой и уплощенной бедренной костью, не говоря уже о большей массивности, особенно в дистальной части.

Единственно известное бедро Ulemosaurus, найденное в раскопках Палеонтологического института в основном местонахождении Ишеевской фауны — Каменном овраге (ПИН № 157/188), еще не описано, поэтому уместно дать здесь его краткое описание для сравнения с другими формами наших дейноцефалов. В силу какой-то, еще неясной закономерности захоронения, бедренные кости из всех элементов скелета наиболее часто встречаются в разрозненных захоронениях медистых песчаников. Установление форм по отдельным костям, в частности по бедру, требует, чтобы все близкие формы были известны по возможно большему числу элементов скелета. По этим соображениям, необходимо предпослать дальнейшему разбору строения бедра дейтерозавра краткое описание бедренной кости улемозавра. Бедренная кость Ulemosaurus (табл. XII, фиг. 1 и 2) значительно более уплощена, чем у дейтерозавра, и пропорционально короче. На прилагаемой фотографии кость кажется еще более плоской из-за деформации, раздавившей кость дорсо-вентрально.

Дистальный конец в общем одинаков по ширине и утолщению с проксимальным и оба менее массивны, чем у Deuterosaurus. Проксимальная головка и дистальные мыщелки развиты менее сильно, чем у дейтерозавра; головка с поперечно удлиненной и узкой суставной поверхностью. Дорсо-вентральный изгиб кости почти не выражен, медио-латеральный (передне-задний) выражен сильнее, чем у дейтерозавра. Головка бедра отличается тем же смещением вперед (но не вентрально), однако спиральное скручивание (перекрест эпифизов) кости очень слабое.

Рис. 30. Deuterosaurus gigas sp. nov. Правая бедренная кость (femur), дистальный конец, ПИН № 294/20. a — вид сбоку; b — вид сверху; c — вид снизу

Внутренний трохантер кажется более сильным. Область прикрепления бедренно-голенных мышц расположена ниже, почти на середине длины кости, но выражена не менее, а, скорее, более мощно, чем у дейтерозавра.

Также более мощно выражен бугор хвосто-бедренных мышц. Подколенная ямка и предколенная впадина распространяются выше по кости, чем у дейтерозавра, и занимают значительно большую площадь, хотя и кажутся менее глубокими. Межмыщелковая впадина почти отсутствует, возможна вследствие более слабого окостенения эпифизов и в особенности дистального. Общие размеры кости: длина 295 мм, ширина проксимального конца (в среднем) — 108 мм, то же дистального — 98 мм, середины диафиза — 70 мм, то же в области прикрепления голенно-бедренных мышц — 87 мм. Все измерения, кроме первого, не могут быть точными вследствие деформации и должны считаться несколько преувеличенными.

В целом бедренная кость улемозавра характеризуется сходным с дейтерозавром общим строением, но более укорочена, уплощена, с менее окостеневшими и менее отчетливо разработанными суставными поверхностями. Отсутствие отворота на вентральную сторону проксимальной головки и выступа сочленовной поверхности мыщелков и дорсальной стороны дистального конца говорит о более наклонном положении бедренной кости у улемозавра, сравнительно с дейтерозавром. Соответственно этому связки (по размерам предколенной впадины) коленного сустава и разгибатели голени у улемозавра представля ются более мощными. Характерные уплощение и укорочение бедренной кости, аналогичные таковым у парейазавров, развиваются у растительноядных дейноцефалов, начиная с самых примитивных их представителей, каким является Ulemosaurus.

Рис. 31. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Правая бедренная кость (femur), проксимальная часть, ЛГМ/ЧМП № 72, принадлежавшая молодой особи. a — задне-нижняя поверхность; b — вид сверху на головку бедра; c — передне-верхняя сторона

Цилиндрическое массивное бедро поздних пеликозавров не уплощено и отличается теми же, но сравнительно небольшими изгибами в трех направлениях, какие имеются у бедра дейтерозавров. Однако бедренная кость пеликозавров короче, чем у дейтерозавра, занимает очень сильно наклонное, почти горизонтальное положение. Скручивание эпифизов у пеликозавров меньше, чем у дейтерозавров, что говорит о меньшей супинации стопы.

Бедренная кость бритоподид, наиболее полно известная у Titanophoneus, удлинена так же, как у дейтерозавра, еще более тонкая, с сильным изгибом наружу, вернее назад (в горизонтальной плоскости). Этот изгиб характерен для всех крокодилообразных форм, в том числе и для современных крокодилов, вследствие особенно важного значения кокцигеофеморальных мышц для движения бедра. Бедро крупных поздних горгонопсий приобретает при сходном строении еще большее удлинение и еще более резкий, совсем крокодиловый выгиб наружу в проксимальной половине. Голень значительно укорочена (менее ⅔ длины бедра). Дистальный конец кости у горгонопсий очень массивен, с резко выступающими мыщелками, что сходно с бедренной костью дейтерозавров, и отличается от узкого и слабо окостеневшего дистального эпифиза бритоподид.

Таким образом, femur дейтерозавра, при своем наибольшем общем сходстве с пеликозаврами, с одной стороны, и с хищными дейноцефалами — с другой, несет черты приспособления, сходные и с травоядными дейноцефалами и с горгонопсиями. Нетрудно установить, что эти последние черты суть приспособления к более эффективному передвижению по суше. Из всех перечисленных форм у дейтерозавра бедро отличается наибольшей степенью окостенения и выработки суставных поверхностей, а также, по-видимому, и более крутой ориентировкой бедра в естественном положении. Интересно, что на поверхности бедра дейтерозавра имеются длинные желобки — следы плотного прилегания глубоких бедренных артерий, которые встречаются только у животных со сравнительно отвесным положением бедра. Ориентировка бедренной кости и развитие ее суставных концов у дейтерозавра сходны с аномодонтами, по-видимому, вследствие однозначного приспособления задней конечности к передвижению по суше.

Интересно, что фрагмент бедренной кости ЛГМ/ЧМП № 72, принадлежащий, по-видимому, молодой особи дейтерозавра (длина полной кости всего около 150 мм), имеет полностью окостеневшую выпуклую суставную поверхность проксимального конца, что говорит о раннем окостенении эпифизов.

Таким же ранним развитием отличаются гребень пубоисхиофеморальных мышц и четвертый трохантер. Межтрохантерная яма развита сильнее, чем у старых особей, область большого (наружного) трохантера относительно слабее. Угловой выступ для бедренно-берцовых мускулов совершенно не развит: на его месте имеется лишь удлиненное возвышение с изрытой поверхностью. По-видимому, этот выступ развивается лишь в позднем возрасте под непосредственным воздействием мускульной тяги, о силе которой можно судить по раннему развитию возвышения.

Большая берцовая кость (tibia) — рис. 32; табл. XI, фиг. 2 и 3; табл. XIII, фиг 2 и 5. В коллекциях представлена всего четырьмя фрагментами, из которых один (ЛГМ/ЧМП № 86) — почти полностью сохранившаяся кость, принадлежащая D. gigas. Остальные фрагменты ЛГМ/ЧМП № 82 и 83 и ПИН № 294/23) принадлежат D. biarmicus.

Большая берцовая кость дейтерозавра отличается значительно менее массивным проксимальным отделом, чем у пеликозавров, прямая и удлиненная в сравнении с таковыми последних. Соответственно хорошо развитой дистальной суставной поверхности бедра, проксимальный конец большеберцовой кости хорошо окостенел, имеет выпуклую суставную поверхность и центральное возвышение. Последнее выражено отчетливо, хотя и не представляет собою резкого гребня. Подколенный выступ для связок и разгибателей коленного сустава сильно развит. Суставная проксимальная поверхность слегка спускается на передне-дорсальную сторону кости, что указывает на способность коленного сустава к сильному разгибанию. Это вполне соответствует хорошему развитию суставной поверхности дистального конца бедренной кости и признакам сравнительно отвесного нормального положения последней, а также и развитию подколенного выступа.

Рис. 32. Deuterosaurus gigas sp. nov. Левая большая берцовая кость (tibia), ЛГМ/ЧМП № 86. a — передне-верхняя сторона; b — задне-нижняя сторона

Проксимальная суставная поверхность большеберцовой кости у Deuterosaurus biarmicus в плане имеет форму короткого овала, ориентировантого поперечно к направлению сгиба сустава. Таким образом, кость обладает сравнительно широкой в кранио-каудальном направлении проксимальной головкой, довольно массивной и слабо расширенной поперечно.

Дистальный конец тибии D. biarmicus сравнительно узкий и округлый, но детали его строения неизвестны.

Большая берцовая кость D. gigas известна полностью. Она в общем менее массивна, чем у D. biarmicus, и характеризуется более уплощенным и расширенным проксимальным концом, с более сильно вытянутым внутренним углом проксимальной суставной поверхности. Последняя не имеет спада на дорсальную (экстензорную) сторону костей. Внутренний участок суставной поверхности для медиального мыщелка бедра вогнут и скошен внутрь гораздо сильнее наружного участка проксимальной суставной поверхности, указывая на то, что femur причленялось к tibia под некоторым углом, открытым к медиальной стороне. Дистальная половина кости еще более сужена и на всем своем протяжении имеет вид стержня субквадратного сечения.

В общем форма tibia Deuterosaurus gigas свидетельствует о том, что крупная поздняя форма дейтерозавра характеризовалась меньшим размахом разгибания коленного сустава, который в наибольшей степени экстензии оставался в какой-то степени согнутым. Это совпадает с косым причленением бедренной кости, обусловливавшим изгиб конечности в коленном суставе под некоторым (незначительным) углом наружу. Указанные изменения обязаны прежде всего увеличению веса крупного животного при сухопутном передвижении, вызвавшему расширение дистального конца бедренной и проксимального большеберцовой кости, т. е. основных поверхностей, выдерживающих весь вес задней части туловища в коленном суставе. Это строение коленного сустава в общем аналогично наблюдаемому у травоядных дейноцефалов и сходно с наблюдаемым у улемозавров. Однако удлинение и узкая суставная поверхность дистальной половины кости отличаются от таковой растительноядных тапиноцефалид.

Большеберцовая кость у D. biarmicus достигает 220—230 мм длины при длине бедренной в 280—290 мм. У Deuterosaurus gigas она же достигает 290—300 мм в длину при длине бедра 410—420 мм.

Таким образом, хотя у дейтерозавра бедро оказывается удлиненным по сравнению с голенью, как у примитивных хищных синапсид, но далеко не в такой степени, как у горгонопсий. Примерное соотношение у дейтерозавра: голень равна ¾ бедра, в то время как у горгонопсий она равна не более ⅔ бедра. У пеликозавров это соотношение колеблется от ¾ до ⅘, т. е. бедро бывает пропорционально еще короче.

У бритоподид (для Brithopus точные размеры костей неясны, но хорошо известны у Titanophoneus) указанное соотношение (голень: бедро) в среднем равно ⅗—⅝. Интересно, что примитивные аномодонты обладают сходным с дейтерозавром соотношением этих костей, равным ¾. Растительноядные Тапиноцефалиды в общем сохраняют отношение (голень: бедро), близкое к дейтерозавридам и равное ¾.

По-видимому, на первых стадиях приспособления к сухопутному образу жизни большая подвижность задних конечностей приобреталась просто путем удлинения бедра, которое было выгодным при крокодилообразном строении тела и конечностей, которым отличались многие териодонты и, прежде всего, горгонопсии. Поэтому в приспособительной эволюции горгонопсий мы наблюдаем резкое укорочение голени по сравнению с бедром, тем более сильное, чем крупнее становятся хищные формы. При горизонтальном положении бедренной кости такое удлинение бедра значительно увеличивало размах шага и позволяло животному на короткий срок развивать большую скорость.

Однако для длительного передвижения при высоком положении туловища, характерном для дейноцефалов и аномодонтов, нужно было более выпрямленное положение бедра при сильнее повернутой вперед стопе. Для такого строения задних конечностей сильное удлинение бедра по отношению к голени оказывается очень невыгодным, так как, не удлиняя шага, обусловливает более высокое поднимание конечности при шаге вперед и требует повышенной затраты энергии на движение. Поэтому у всех териодонтов с движением конечностей типа млекопитающих бедро вначале не намного длиннее голени, а затем, у быстроногих форм, может сделаться даже короче. Однако это последнее строение задних конечностей, требующее повышенной мощности мышечной работы для реализации даваемой им механической выгоды, в свою очередь может быть достигнуто лишь общим повышением уровня физиологической организации, одним из признаков которого может быть постоянная температура тела.

Укорочение бедра по сравнению с голенью у бипедальных архозавров представляет собою, при двуногом передвижении, качественно иное приспособление, не могущее гомологизироваться с укорочением бедра у четвероногих.

Сравнение Deuterosaurus

Сравнение дейтерозавра с другими формами для установления его систематической обособленности не затруднительно.

Дейтерозавр предстает перед нами как очень своеобразный терапсид, отличающийся смещением структурных особенностей скелета различных больших групп терапсид или даже синапсид. Будучи типичным дейноцефалом по общему строению, дейтерозавр по ряду признаков в строении черепа, таза, задней конечности близко родствен поздним крупным пеликозаврам, подобным сфенакодонтам, что составляет общую черту всех дейноцефалов Приуральского и Ишеевского фаунистических комплексов. Дейноцефалы нижних зон верхней перми СССР, хотя и являются типичными дейноцефалами, еще очень близки к сфенакодонтным пеликозаврам и, особенно, хищные формы, которые выделяются поэтому в особую группу — семейство бритоподид, о чем будет сказано ниже.

Дейтерозавр, обладая передними зубами уже типично растительноядными, не отличающимися ни в чем существенном от передних зубов тапиноцефалид, сохранил большие клыки в верхней и нижней челюстях. Вместе с тем послеклыковые зубы Deuterosaurus весьма небольших размеров и указывают на основную работу зубного аппарата в передней части челюстей.

Описанное совмещение растительноядных зубов с хищными клыками ставит дейтерозавра особняком среди всех известных дейноцефалов СССР и Южной Африки, за исключением Lamiasaurus. Этот последний был описан Уотсоном (Watson, 1914) по двум фрагментам черепа как тапиноцефалид, обладающий большими клыками. В более поздних работах сам автор объявил свой род несуществующим в действительности, так как якобы к задней части черепа тапиноцефалида была присоединена морда титанозухида. Ламиазавр, однако, обладает сходным с дейтерозавром строением, и теперь, после изучения дейтерозавра, нет никаких оснований сомневаться в действительном существовании дейноцефалов с хищными клыками и растительноядными передними зубами, при общем тапиноцефалидном характере строения черепа, с развитием мощных костных утолщений. Поэтому нужно думать, что Lamiasaurus существовал в действительности и вместе с дейтерозавром образует своеобразную группу травоядных дейноцефалов, стоящих по ряду признаков и, прежде всего, по строению конечностей ближе к хищным дейноцефалам — титанозухидам, чем остальные Тапиноцефалиды.

Особенный интерес имеет наличие у дейтерозавра сильно углубленной хоанной ямы, окруженной утолщенными нёбными костями, и узкой теменной области, превращенной в толстый гребень. Эти черты, характерные для аномодонтов и венюковии, совпадают с общим укорочением черепа, очень высокого, как у крупных поздних пеликозавров, и с наличием мощного фронтального утолщения костей крыши черепа перед орбитами (в то время как у большинства тапиноцефалид и титанозухид эти утолщения располагаются в надорбитальной, теменной и югальной области).

Таким образом, в Deuterosaurus следует видеть примитивного дейноцефала, находящегося близко к общему корню обеих групп — растительноядной и хищной, тапиноцефалид и титанозухид. Дейтерозавр сохранил ряд черт строения титанозухид в посткраниальном скелете и в то же время стоит близко к предкам аномодонтов, обладая некоторыми признаками этой большой группы и будучи несомненно близко родственным таким полуаномодонтным дейноцефалам, как венюковия. Все перечисленные особенности в совокупности с особым распределением костных утолщений черепа достаточны для того, чтобы выделить дейтерозавра в особую группу — семейство Deuterosauridae в подотряде тапиноцефалид, считая эту группу наиболее древним семейством растительноядных дейноцефалов, еще близким к хищному подотряду титанозухид. Черты строения, общие с аномодонтами, скорее указывают на однозначное приспособление, чем на непосредственное родство. Однако, как мы увидим дальше, есть основание полагать, что дейтерозавр находится поблизости от времени и группы, в которых возникли аномодонты.

Все изложенные соображения дают достаточные основания для подтверждения естественности рода Deuterosaurus и семейства Deuterosauridae и исправления старых неполных и неточных диагнозов.

Род представлен в настоящее время двумя видами: 1) Deuterosaurus biarmicus Eichwald, 1861, 2) Deuterosaurus gigas sp. nov.

Deuterosaurus biarmicus Eichwald

Deuterosaurus biarmicus Eichwald, 1861, стр. 499 (типичный вид).

Синонимы: Eurosaurus sp. Eichwald, 1860, partim, стр. 502; Deuterosaurus mnemonialis Nopcsa, 1928, стр. 19 partim, in errore.

Более древняя и мелкая форма дейтерозавра, с полной длиной скелета около двух метров или немного более. Череп около 250 мм длины и почти такой же высоты. Черепные утолщения локализованы только в области, примыкающей к передним краям орбит. Нижнечелюстные клыки с продольными гранями на эмали (поверхность верхнечелюстных неизвестна). Послеклыковые зубы небольшие, уплощенные с боков, копьевидные по очертанию коронок. Два истинно крестцовых позвонка, третий еще не имеет сращения с ребрами и верхней пластиной подвздошной кости. Большая берцовая кость с округлой и массивной проксимальной головкой.

Вид типичен для медистых песчаников Башкирии и низких слоев Каргалинских медистых песчаников. В верхних горизонтах последних заменяется Deuterosaurus gigas sp. nov.

Deuterosaurus gigas sp. nov.

Табл. II, фиг. 3—7; табл. VII; табл. VIII, фиг. 1—2; табл. X и XI

Синоним: Eurosaurus sp. Eichwald, 1860, стр. 502, partim.

Голотип: КГУ/ЧМП № 3, 4 и 5.

Паратипы:ЛГМ/ЧМП 28, 37, 57, 59, 86; ЛГУ/ЧМП № 1/1325 № 1/1326; КГУ/ЧМП № 12 и 13.

Крупная поздняя форма дейтерозавра со скелетом около трех метров длины. Отдельные элементы скелета крупных старых особей превосходят соответствующие кости D. biarmicus лишь немного менее чем в два раза.

Череп и зубы известны лишь по небольшому числу фрагментов, показывающих, что размеры черепа в среднем достигали 400×400 мм в длину и высоту. Утолщение крыши черепа распространялось далее назад и захватывало верхние стороны орбит (толщина кости до 80 мм). Три истинно крестцовых позвонка, все с массивными сакральными ребрами. Лопатки с утолщенным и округлым задним краем. Большая берцовая кость, уплощенная в проксимальной части.

Род Lamiasaurus Watson, 1914

Вид Lamiasaurus newtoni Watson, 1914

Рис. 33

Lamiasaurus newtoni Watson, 1914, стр. 763.

Единственный вид L. newtoni, диагноз которого совпадает с диагнозом рода. Череп сравнительно широкий, но высокий, височные ямы вертикально укорочены, орбиты несколько меньше, чем у Deuterosaurus. Челюстной край на конце морды на одном уровне со щечными краями или немного опущен вниз. Утолщения костей крыши черепа распространяются с надорбитальной на париетальную область, облитерируя гребневидную структуру теменного бугра и замыкая верхние вырезки височных ям. Затылочный мыщелок не круглый, а поперечно-удлиненный. Колонны челюстных суставов укорочены. Зубная формула 1 4/?, C 1/1, PC? 4—6. Длина и высота черепа от 450 до 500 мм.

Найден в зоне Tapinocephalus серии Бофорт, формации Карроо Южной Африки. Характеризует зону Tapinocephalus вместе с другими растительноядными и хищными дейноцефалами. Известен лишь по неполным остаткам.

Описанные материалы пока исчерпывают наши сведения о семействе дейтерозаврид. Соображения о филогении, биологии и захоронении Deuterosaurus будут разобраны вместе с остальными членами фауны медистых песчаников, в отдельной главе.

Рис. 33. Lamiasaurus newtoni Watson. Тип рода. a — череп сбоку, с правой стороны; b — затылочная поверхность; c — передняя часть черепа, нёбная поверхность

Материал¹. Коллекция Ленинградского горного музея (горного института)

Сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00

№ 1. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Череп неполный с нижней челюстью (голотип) — рис. 16 и 17, табл. V, фиг. 1. Оригинал Эйхвальда (1860) и Нопши (1928). Передний отдел черепа полностью отсутствует, как и та часть переднего конца морды, которая имелась во время описания Эйхвальда и была им изображена (табл. IV, фиг. 1), а ныне утеряна. Наиболее полно сохранилась правая сторона. На ней имеется полная, за небольшими повреждениями, правая ветвь нижней челюсти, конец maxillare, часть lacrymale, полное jugale, окружающее нижнюю половину орбиты, нижняя половина squamosum, quadratum и quadratojugale. В области мозгового черепа сохранились часть sphenethmoideum (его нижний гребень), верхний отросток parasphenoideum и большая часть мозговой коробки позади fossa hypophyseos. Верхняя часть мозговой коробки нацело сбита на обеих сторонах. На левой стороне сохранилась передняя симфизальная часть dentale и узкая небольшая полоска зубного края praemaxillare и maxillare — последнее в области альвеолы клыка. В преорбитальной части крыши черепа имеются части сильно деформированных с неясными очертаниями lacrymale, praefrontale и jugale. Все остальные кости левой стороны крыши черепа нацело сбиты и открывают непосредственно видимую (после препаровки) левую сторону мозговой коробки, в нижней части прикрытую почти полностью сохранившейся задней ветвью птеригоида (ramus posterior pterygoidei). На левой стороне поверхность мозговой коробки сохранилась лучше, чем на правой. В этой области новая препаровка вскрыла задний отдел мозговой коробки спереди, часть sphenethmoideum, левую переднюю ветвь птеригоида сверху и восходящий отросток parasphenoideum (рис. 17).

В затылочной области сохранились полностью правая колонка челюстного мыщелка, затылочный мыщелок, почти полное supraoccipitale, обе exoccipitalia, обе Paroccipitalia и нижняя часть interparietale. В области основания черепа и нёбной поверхности удалось вскрыть снизу basioccipitale и basisphenoideum, а также несколько расчистить границы передних ветвей птеригоидов с palatina и правым transversum в области правого поперечного птеригоидного фланга. В этой области все очертания костей вентральной поверхности черепа совершенно искажены сильной деформацией. Весь череп в общем чрезвычайно сильно сплюснут латерально, затылочная часть и мозговая коробка еще слегка повернуты влево вокруг вертикальной оси, колонка челюстного сустава также повернута влево и вывернута из естественного сочленения с нижней челюстью, а кроме того, сильно подогнута внутрь так, что медиальный конец нижней челюсти quadratum оказался чуть левее затылочного мыщелка. Вся затылочная часть черепа подвинута вперед, что вызвало многократный перелом зигомы, которая оказалась сильно вдавленной внутрь и вплотную прижатой к мозговой коробке. В результате деформации весь передний отдел endocranium оказался расплющенным и плотно прижатым к костям крыши черепа в орбитальном отделе, что сделало невозможным его препаровку и реконструкцию подлинных очертаний.

Зубы сохранились преимущественно на левой стороне. Из верхнечелюстных полностью сохранились два последних премаксиллярных, нижняя часть альвеолы клыка и часть третьего премаксиллярного зуба. В нижней челюсти имеются все передние зубы, из которых у двух первых сбиты верхние части коронок. Нижнечелюстной клык сохранился полностью и после него еще два очень маленьких зуба. На правой стороне далеко позади уцелел один из послеклыковых верхнечелюстных зубов, все четыре передних нижнечелюстных зуба и клык. Все нижнечелюстные зубы сильно повреждены, со сбитыми коронками и передней поверхностью корневых частей. На левой стороне зубы сохранились превосходно, с гладкой блестящей темно-коричневой эмалью. Вследствие деформации (бокового давления) симфиз нижней челюсти сжат и разделен по срединному шву. Левая часть симфиза слегка повернута вокруг горизонтальной поперечной оси против часовой стрелки, что обусловило некоторое нарушение естественного взаиморасположения зубов и слишком сильный наклон уцелевших верхнечелюстных зубов.

Как видно из изложенного, довольно значительная деформация черепа обусловила искажение некоторых его пропорций. Это искажение не было отмечено и даже учтено прежними авторами. Поэтому в описании Нопши некоторые, подчеркиваемые им особенности строения Deuterosaurus (наклон передних зубов, очертания височной ямы, строение нижнечелюстного сустава) не должны быть приняты во внимание, поскольку они являются результатом деформации.

Светлые серовато-зеленоватые очень плотные кости с гладкой поверхностью очень хорошей сохранности. Зубы имеют темно-шоколадную окраску эмали. Размеры: общая длина нижней челюсти от челюстного края переднего конца до заднего края articulare — 315 мм, высота нижней челюсти в симфизе — 65 мм, наибольшая высота в области короноидного выступа — 97 мм, горизонтальный и вертикальный диаметры затылочного мыщелка — 37 и 32 мм, длина колонны челюстного мыщелка (расстояние от нижнего края basioccipitale до нижневнутреннего угла квадратной кости) — 79 мм, диаметр орбиты-66 мм, вертикальный диаметр затылочного отверстия — 21 мм, ширина челюстной катушки quadratum — 48 мм, вертикальная ширина скуловой дуги в середине ее выпуклости — 47 мм, общая длина коронки нижнечелюстного клыка — 44 мм, ее поперечник у основания — 17 мм, диаметр альвеолы верхнего клыка в maxillare (средний) — 23 мм. Порода, заключающая череп, — твердый глинистый рудный песчаник с карбонатным цементом с многочисленными остроугольными обломками красной известковистой глины, с ядрами раковин антракозид и обугленными остатками растений. Ключевский рудник в районе дер. Каркали, Стерлибашевского района Башкирской АССР. Западный склон сырта, нижние шахты, глубина 14 м.

Подробное рассмотрение сохранности обоих имеющихся черепов Deuterosaurus дается мною для того, чтобы избежать отдельного описания каждого черепа и неизбежных в этом случае повторений.

Поскольку подробный анализ всех известных деталей строения обоих черепов ЛГМ/ЧМП № 1и ЛГМ/ЧМП № 2 с несомненностью определяет их принадлежность одному и тому же роду — Deuterosaurus, я дал общее описание черепа Deuterosaurus по данным, полученным от исследования обоих черепов. Принадлежность описываемого элемента тому или другому черепу будет ясна из изложенного выше описания сохранности черепов. Кроме того, в соответствующих местах будут даны указания на принадлежность той или другой особенности строения черепу ЛГМ/ЧМП № 1 или ЛГМ/ЧМП № 2. Последнее необходимо вследствие того, что отнесение обоих черепов к одному и тому же виду не может быть сделано с полной уверенностью. Череп ЛГМ/ЧМП № 2, несомненно, принадлежит более старой особи, чем череп ЛГМ/ЧМП № 1. Кроме того, пропорции разных отделов первого черепа не совпадают вполне точно с пропорциями черепа ЛГМ/ЧМП № 1, что не может быть объяснено простым увеличением размеров. Так, посторбитальная часть черепа ЛГМ/ЧМП № 2 представляется пропорционально немного более короткой, чем у черепа ЛГМ/ЧМП № 1.

Височная яма последнего кажется внизу несколько более закругленной. Шов между передне-верхним концом jugale и нижним краем lacrymale у черепа ЛГМ/ЧМП № 2 располагается несколько ниже по орбите, чем у черепа ЛГМ/ЧМП № 1 и т. д.

№ 2. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Череп неполный; табл. 1, фиг. 1; табл. II, фиг. 1; табл. III, фиг. 1 (котип рода), оригинал Сили (1894) и Нопши (1928); рис. 4 и 7. Последний описал кусок нёба этого черепа как новый род горгонопсий (!) Uraniscosaurus, якобы неверно отнесенный Сили к этому черепу. По произведенной мною проверке оказалось, что кусок нёба «Uraniscosaurus» Нопши безусловно принадлежит этому же черепу и совершенно точно прикладывается своим изломом к поверхности излома черепа. Ошибка, сделанная столь опытным исследователем, как Нопша, тем более непонятна, что на поверхности излома как куска нёба, так и самого черепа находились две выполненные кальцитом пустоты от стволиков каламитов, сразу же указывавшие на точки соединения обоих кусков. Кусок, описанный Нопшей как новый род Uraniscosaurus, был приклеен к черепу, описанному им как Mnemeiosaurus, совершенно так, как это в свое время было сделано Сили (1894), и в результате оба новых «рода» сложили один череп, правильно описанный Сили как Deuterosaurus. Этот случай достаточно убедительно показывает, с какой осторожностью нужно относиться к анализу отдельных фрагментов черепов аберрантных форм, особенности анатомического строения которых не могут быть предусмотрены. Нопша был введен в заблуждение именно вследствие особенного строения нёбной поверхности черепа Deuterosaurus. Заливка свинцом пустот от выпавших костей и последующая препаровка дали возможность полностью вскрыть строение среднего участка вентральной поверхности черепа. Боковые части свинцового блока, не воспроизводящие костной поверхности (поскольку в этих местах кости нижнего края черепа были нацело сбиты еще во время извлечения образца и утеряны), покрыты специальной насечкой, хорошо видимой на снимках (табл. I, II и III). Эта насечка отмечает места свинцового отлива, не соответствующие истинной поверхности кости и сглаженные лишь в плоскости общего излома черепа в данном месте.

Череп ЛГМ/ЧМП № 2 принадлежит немного более крупному индивиду, чем череп ЛГМ/ЧМП № 1. Нижняя челюсть отсутствует. Передний конец морды вместе с ноздрями нацело отбит. Часть костей крыши черепа в области сагиттального шва сбита, причем в области praefrontale сбита только небольшая часть внешней поверхности костей, а далее назад обломан только самый гребень сагиттального шва, довольно сильно выступавший над общей поверхностью костей. На левой стороне черепа сохранилось почти полностью maxillare, целое lacrymale, почти целые praefrontale, frontale, postfrontale и postorbitale. Jugale в своей средней части сохранилось лишь в виде отпечатка на внутреннем каменном ядре черепа, однако верхняя часть его переднего конца, посторбитальный отросток и задне-нижний свободный шишковидный отросток сохранились полностью. От squamosum на правой стороне остался лишь отпечаток его внутренней поверхности. Нижний отросток squamosum, quadratum и quadratojugale, образующие вместе костную колонку челюстного сустава, нацело отбиты и отсутствуют.

Передняя часть обеих parietale в области париетального гребня и конуса пинеального отверстия сохранилась полностью. Вся задняя половина париетального конуса отсутствует. На правой стороне черепа почти все кости крыши черепа нацело сбиты. Сохранились лишь отпечатки на внутренней поверхности (каменное ядро черепа), за исключением небольшого куска верхней части maxillare, части сильно поврежденной посторбитальной перегородки и супраорбитальной части frontale и postfrontale, плотно сращенных между собою. Кроме того, хорошо сохранился самый верхний участок postorbitale, образующий боковую стенку передней половины париетального конуса. В области орбиты и височной ямы сколоты нацело и отпечатки костей крыши черепа, благодаря чему, однако, получился свободный доступ к уцелевшей части мозговой коробки. На отпечатке maxillare имеется большая глубокая борозда — отпечаток альвеолы клыка, в которой сохранилась часть корня клыка.

На затылочной поверхности не осталось ни одной неповрежденной кости. Вся правая сторона planum occipitale вместе со своим отпечатком на породе уничтожена полностью. На левой стороне сохранился почти полный отпечаток костей затылочного фланга, на котором отчетливо различимы границы tabulare, interparietale и squamosum, а также слепок внутреннего канала fenestra subtabularis. В средине planum occipitale и области basis cranii кости сохранились, но лишь в виде бесформенной массы, изуродованной сколами самых различных направлений. Протравливание едкой щелочью и кислотой с последующей обработкой поверхности жесткими щетинными щетками, смоченными в спирту, дало возможность различить некоторые участки швов левого paroccipitale с basisphenoideum и остатком basioccipitale, а также различить границы basisphenoideum и базальных частей птеригоидов. Кроме того, на левой стороне сохранилась-значительная часть задней ветви (ramus posterier) птеригоида. В верхней части обколотой костной массы на затылочной поверхности хорошо сохранилась часть боковой стенки задней орбиты мозговой коробки, вскрытая препаровкой с внутренней стороны, с двумя отверстиями V нерва. В мозговой коробке полностью сохранился и выпрепарован внутренний слепок париетального канала (табл. 1 фиг. 2 и 3) вместе со слепком прилегающих частей внутренней полости мозговой коробки. В переднем отделе neurocranium сохранился sphenethmoideum и большая часть межорбитальной перегородки, вскрытые с правой, более разрушенной части черепа. Межорбитальная перегородка частью отпрепарирована и с левой стороны, через орбиту. Носовой отдел endocranium, несомненно, сохранился, но не может быть отпрепарирован по состоянию и уникальности объекта. На вентральной поверхности черепа частично сохранились задние ветви птеригоидов. Поперечные органы обоих птеригоидов отсутствуют. Участок нёбной поверхности от поперечных флангов до конца обоих сошников сохранился и отпрепарирован полностью, частью в виде свинцового отлива. Передний конец нёбной поверхности полностью утрачен. Зубной край нёбной поверхности по обоим сторонам черепа почти целиком не сохранился. В связи с этим в черепе ЛГМ/ЧМП № 2 сохранилось ничтожное количество зубов. На правой стороне хорошо сохранился клык и следующий за ним послеклыковый зуб. На левой стороне имеется лишь свинцовый отлив внутренней стороны основания клыка в своей костной альвеоле. Отпечаток другого послеклыкового зуба левой стороны, показанный на своих рисунках Сили, был утрачен при очистке породы с нёбной поверхности черепа.

Размеры: общая длина черепа (неполного — как сохранился) по левой боковой стороне — 284 мм, вертикальный и горизонтальный диаметры орбиты — 81 и 70 мм, ширина височной ямы в ее нижней трети — 49 мм, приближенный вертикальный поперечник (высота) скуловой дуги — 60 мм, приближенная ширина нёбной поверхности черепа в области середины хоанной ямки — 110 мм, продольный (сагиттальный) и поперечный размеры хоанной ямы — 65 и 47 мм, длина сошника (по хорде) — 133 мм, поперечник сошника: а) в заднем сужении между нёбными костями — 20 мм, б) в расширенной части у заднего края хоан — 39 мм, в) в межхоанальной части (средний) — 16 мм, сагиттальный и поперечный диаметры устья хоаны — 43 и 15 мм, среднее углубление хоанной ямы (высота ее дна от уровня плоскости нижней поверхности нёбных костей) — 29 мм, средняя высота (толщина) валиков palatina на нёбной поверхности — 18 мм, сагиттальный диаметр основания клыка — 18 мм, париетальная ширина черепа в области переднего края теменного отверстия — 214 мм, средняя высота теменного гребня-бугра — 39 мм, средняя толщина массивной кости в области фронтального утолщения — 82 мм, поперечный диаметр пинеального канала — 23 мм, толщина костной стенки parietale в нижней трети пинеального канала — 22 мм.

Кости светлые, серовато-желтые, плотные с гладкой поверхностью, хорошей сохранности. Порода — желтовато-серый твердый медистый (1—1½% Cu) песчаник с обугленными остатками растений, ядрами раковин антракозий и неокатанными обломками красных известковистых глин. Как порода, так и характер сохранности костей очень сходны с черепом № 1. Местонахождение точно неизвестно. При черепе имелась (написанная недавно) этикетка «Каргалинские рудники, Мясниковский овраг, Мясниковский рудник, доставил В.Г. Ямбиков». Ямбиков был управляющим Каргалинскими рудниками в конце XIX — начале XX столетия. Таким образом, череп происходит или из нижних (в дне лога) «казенных» старых шахт Старо-Мясниковского рудника, или же, судя по сохранности костей, из того же «Ключевского» рудника Башкирской АССР.

№ 8. Deuterosaurus sp. Корень с частью коронки нижнечелюстного (?) клыка. На внутренней стороне заметны 4 продольных, отчетливо выраженных ребра, вернее граней, с приподнятыми валикоподобными краями. Две более узкие грани имеются на задней стороне (ребре) зуба, так же вогнутой, как и внутренняя. Выпуклые наружная и передняя стороны в пределах сохранившейся части коронки — почти у границы эмали, не имеют заметных ребер, но слабые сегментные уплощения эмали указывают на то, что и на этих сторонах коронка также была выше снабжена гранями, вероятно, выраженными менее отчетливо. Корень зуба очень своеобразный, значительно расширяющийся вниз и одновременно уплощающийся. Так же как и коронка, он сильно выпуклый с наружной стороны и плоский с внутренней. К нижнему концу корня наружная сторона уплощается и несет две срединные бороздки, окаймляющие центральный валик. Спереди от передней бороздки проходит еще одна, отграничивающая передний суженный и приостренный край корня зуба. На самом нижнем конце, близ края пульпарного отверстия, срединный валик разделяется широкой бороздкой на два и затем облитерируется. Внутренняя сторона корня несколько деформирована и не имеет существенных деталей строения, за исключением волнообразно-складчатого нижнего пульпарного края.

Размеры: общая длина обломка — 61 мм, из них остатка коронки — 15 мм (по задне-внутренней стороне зуба, где эмаль спускается ниже, на передне-наружной — 12 мм), и корня — 46 мм (до подлинного окончания корня надо прибавить еще 7—9 мм), диаметр основания коронки по продольной (передне-задней) оси — 20 мм, то же по поперечной оси — 16 мм, диаметры середины корня в том же порядке: 25 и 20 мм, то же для конца корня — 32 и 14 мм, ширина граней эмали коронки на внутренней стороне — 3 мм, то же на наружной — 2 мм и меньше.

Местонахождение неизвестно.

№ 9. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Часть корня первого премаксиллярного зуба. Верхний отлом прошел немного ниже основания коронки; нижним уничтожена незначительная часть оконечности корня. Корень уплощенный и вытянутый по сагиттальной оси; закругленная передняя сторона значительно шире задней; полость пульпы очень небольшого диаметра; все остальное пространство внутренности корня заполнено концентрическими слоями дентина. Поверхность корня гладка, местами (по передней стороне, на щечной стороне внизу) по ней проходят вертикальные неглубокие бороздки. Ниже основания коронки со щечной стороны довольно глубокое срединное вдавление, занимающее среднюю треть ширины корня в этом месте.

Размеры: продольный и поперечный диаметры корня на верхнем отломе — 27 и 15 мм, ширина переднего и заднего краев там же — 16 и 11 мм, продольный и поперечный диаметры полости пульпы на верхнем отломе — 10 и 2 мм (наибольший), то же на нижнем отломе — 5 и 3 мм, то же для нижнего отлома корня — 17 и 14 мм, общая длина обломка — 39 мм (полная длина целого корня должна быть около 48 мм).

Сохранность хорошая. «Ключевский» рудник.

№ 10. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Часть позвоночного столба из 10 пресакральных и двух сакральных позвонков с частично сохранившимися головками ребер. К этому позвоночнику принадлежит серия ребер на породе № 15. Оригинал Оуэна (1845), Эйхвальда (1848 и 1860) и Сили (1894). Сохранность хорошая, вновь допрепарован. Кости светлые, зеленовато-серые с гладкой поверхностью.

Ввиду ничтожного общего количества имеющихся позвонков, образец детально описан в соответствующем разделе главы III. Размеры: длина центра грудного позвонка — от 30 до 27 мм, то же поясничного — от 27 до 21 мм, соответствующие диаметры центров: от 28 до 31 мм и от 31 до 35 мм (вертикальные); поперечная ширина (толщина) остистых отростков спереди назад по порядку до первого крестцового позвонка изменяется от 16 до 23 мм, продольная (сагиттальная) ширина оснований остистых отростков в том же порядке: от 27 до 19 мм, длина диапофизов изменяется от 24 мм (задние грудные) до 13 м (последние поясничные), другие размеры из-за деформации не могут быть даны точно. Общая длина всего фрагмента позвоночника — 394 мм.

Порода — серый рудный плотный песчаник с обугленными остатками растений. «Ключевский» рудник, нижние шахты, глубина 14 м.

№ 11. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Два крестцовых позвонка с обоими ilia in situ. От правого ilium сохранилась лишь верхняя часть, которая сейчас после новой допрепаровки отделена и имеет № 12а. Детально описано в главе III.

Размеры: вертикальный и горизонтальный диаметры центров первого крестцового позвонка (спереди) — 32 и 34 мм, то же для второго позвонка (сзади) — 24 и 32 мм, то же для мозгового канала — 11 и 16 мм, поперечная, сагиттальная ширина остистого отростка в основании-16 и 17 мм, то же на верхнем конце-21 и 14 мм, вертикальная (дорсо-вентральная) ширина первого крестцового ребра: в головке — 42 мм, в середине — 24 мм, на дистальном конце — 53 мм, те же измерения в кранио-каудальном направлении: 34, 16 и 33 мм, те же измерения, в том же порядке, для второго ребра: 29, 13 и 20 мм, 25, 15 и 33 мм, наибольшая ширина переднего зигапофиза первого позвонка — 13 мм, расстояние между зигапофизами — 32 мм, то же для второго позвонка (между задними его зигапофизами) — 16 мм, диаметр полукруга дополнительной боковой суставной фасетки первого ребра — 26 мм, передне-задняя ширина подвздошной кости: в расширенной верхней пластине — 99 мм (приближенно), в среднем перехвате — 45 мм, в нижнем конце — 85 мм; глубина задней вырезки — 48 мм, ее средняя ширина — 22 мм, толщина подвздошной кости в расширенной верхней части (в передней половине) — 13 мм, то же в задней половине — 6 мм, толщина в средней части (средняя) — 17 мм, в нижней части, в области супраацетабулярного выступа — 37 мм, на заднем ее конце — 17 мм, на переднем конце — 18 мм, кранио-каудальная ширина супраацетабулярного выступа — 26 мм, высота выступа — 14 мм (неточно), длина каждого центра — 26 мм.

Оригинал Сили (1894). Кости светлого зеленовато-серого цвета, пропитанные медной зеленью, очень хорошей сохранности, с гладкой блестящей поверхностью. Небольшой экземпляр. «Ключевский» рудник Стерлибашевского района Башкирской АССР.

№ 12. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Два крестцовых позвонка in situ с головками сакральных ребер, неполно сохранившиеся (без невральных дуг). Сохранность хорошая — гладкие, пропитанные медной зеленью кости. Оригинал Сили (1894), вновь допрепарован. Детальное описание в главе III.

Размеры: вертикальный и горизонтальный диаметры центров первого и второго позвонков: 32 и 36 мм, 28 и 31 мм, то же для мозгового канала — 13 и 10 мм, дорсо-вентральная и кранио-каудальная ширина первого ребра (в головке) — 33 и 28 мм, в середине — 17 и 13 мм. То же для второго ребра (в головке) — 29 и 21 мм, в середине — 8 и 11 мм, размер площадки дополнительного крепления на дорсо-каудальном углу ребра первого — 13×13 мм, расстояние между площадками — 27 мм, длина центра первого позвонка — 30 мм, второго — 31 мм, ширина центра снизу, по краю — 43 мм, в середине — 25 мм.

Более крупный экземпляр, чем № 11. «Ключевский» рудник.

№ 13. Deinocephalia gen. indet. (Deuterosaurus?). Фрагмент послекрестцового позвонка (vertebra postsacralis) на породе, с отпечатком длинного ребра.

Размеры: вертикальный и горизонтальный поперечники центра — 32 и 28 мм, горизонтальный поперечник мозгового канала — 10 мм, кранио-каудальный поперечник головки хвостового ребра — 17 мм, то же для середины ребра — 9 мм, длина отпечатка ребра и сохранившейся части — 57 мм.

Кость рыхлая, изъеденная кристаллизацией кальцита. Порода — слаборудный, рыхлый, грубый, серый, однородный песчаник.

Местонахождение — Дурасовский рудник, Башкирская АССР.

№ 14. Deuterosaurus sp. Часть невральной дуги пресакрального позвонка (vertebra praesacralis) с отпечатком ребра и центра на породе. Темные коричневато-серые хрупкие кости хорошей сохранности.

Порода — рыхлый, грубый песчаник с малым содержанием меди. На оборотной стороне блока породы наклеена этикетка с собственноручной надписью Квалена «Ключевский рудник, маленькая штольня справа, глубина 18 аршин, 1842 год».

№ 15. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Серия из 11 ребер, без головок, на блоке породы. Кость частью сбита, и от ребер уцелели только отпечатки. Сохранность плохая. Ребра принадлежат к серии позвонков № 10, небольшому экземпляру животного. Оригинал Квалена (1847), Эйхвальда (1860) и Сили (1894).

Размеры: общая величина блока породы — 325×238 мм, средняя ширина каждого ребра (почти однозначная у всех) — 8 мм, наибольшая длина полнее сохранившегося — 209 мм, расстояние между ребрами — от 24 до 18 мм.

Порода — пестрый (желтый и серый) равномернозернистый песчаник с малым содержанием меди, с прослойкой зеленовато-серого мергеля. На оборотной стороне блока наклеена этикетка с собственноручной русской надписью Квалена: «1 нижний ярус, Белебеевский уезд, Ключевский рудник, к спинной кости № 12» (подразумевается серия позвонков № 10).

№ 20. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок нижнего конца левой scapula (очень крупный экземпляр). Procoracoideum отделился по шву до окончательного захоронения образца, что указывает на длительную мацерацию скелетов, с распадением не только на отдельные кости, но и с распадением соединенных швами элементов.

Размеры полной лопатки не должны быть много меньше 600 мм, а полный скапулокоракоид мог достигать 750 мм длины. Толщина фрагмента по сохранившемуся заднему краю кости в надгленоидальной части скапулы — 55 мм, толщина переднего края близ субкоракоскапулярной ямы — 26 мм. Указанная яма сохранилась лишь в самой верхней части, где она заканчивается узким желобком, с отверстием для сосуда на конце, окруженным валикообразным вееровидным возвышением.

Кость очень хорошей сохранности, светлого синевато-зеленого цвета, очень плотная, с гладкой поверхностью, сильно оруденелая. Была заключена в зелено-сером плотном медистом песчанике (4—5% меди).

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 21. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Обломок средней части scapula sin. Снизу кость обломана выше надгленоидного утолщения, вверху — непосредственно выше акромиального выступа. Полная длина лопатки не менее 400 мм. Акромиальный выступ плавно округленный, по высоте кости занимает не меньше 140 мм, по ширине приблизительно (максимальной) — 45 мм, считая от внутренней границы утоньшенной передней части кости. В нижней части фрагмента сильно развит на наружной стороне срединный валик — по наибольшему утолщению лопатки. На внутренней поверхности имеется только ступенчатый переход от утолщенной задней половины к тонкой передней (акромиальной) части. Вверху утолщенная часть кости постепенно утоньшается, а передний тонкий край сходит на нет и кость приобретает, таким образом, равномерное эллиптическое сечение вместо почти круглого, с вытянутой и узкой передней частью, характерного для надгленоидной части.

Размеры: полная ширина кости в верхней части фрагмента — 74 мм, наибольшая толщина здесь же — 30 мм, наибольшая толщина по срединному валику в нижней части — 38 мм, толщина акромиального выступа (средняя) — 9 мм, приблизительная ширина фрагмента в области акромиального выступа — 89 мм, длина участка лопатки, представленного фрагментом, — 150 мм.

Светлая желтовато-серая плотная кость с выветрелой поверхностью. Сохранность хорошая.

Рудники Пермской губ. (точнее местонахождение неизвестно).

№ 22. Deuterosaurus sp. Верхняя часть правой scapula.

Полная длина лопатки была не менее 350 мм. Самая верхняя часть лопатки не сохранилась — до нее от верхнего края фрагмента должно быть еще около 40 мм. На нижнем конце фрагмента имеется верхняя оконечность акромиального выступа, сопровождаемая почти исчезающим валиком срединного утолщения на внешней стороне и ступенькой на внутренней поверхности. Поверхность кости исчерчена продольной штриховкой, более грубой на внутренней стороне.

Размеры: полная ширина по верхнему краю обломка — 100 мм, средняя толщина верхнего края — 11 мм, полная ширина по нижнему концу — 64 мм, из которых акромиальный выступ занимает 13 мм, толщина нижнего конца (по малой оси эллипса сечения) — 33 мм. Общая длина фрагмента — 178 мм.

Сильно пропитанная малахитом зеленая кость с гладкой, блестящей поверхностью.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 25. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок средней части scapula dextra — полный размер всего скапулокоракоида должен быть больше 800 мм в длину. Нижний излом фрагмента прошел по самой границе надгленоидного утолщения — частично по шву между лопаткой и передним коракоидом, отделившимся до захоронения вследствие мацерации (поверхность с плотно приставшей породой). На внешней стороне обломка наружный валик срединного утолщения развит необычайно сильно — вся наружная сторона кости приобрела треугольное сечение. Передний склон наружного валика пологий — постепенно утоньшающийся акромиальный выступ; задний, представляющий задний край лопатки в целом, — крутой, почти отвесный. На внутренней стороне между передним, акромиальным краем и утолщенной задней половиной кости — резкий уступ, высотой около 14 мм. Утолщенная часть выступает в виде стержня полукруглого, так что в целом лопатка в этом месте имеет почти круглое сечение с акромиальным выступом треугольного сечения, примыкающим с одной стороны.

Размеры: наибольшая толщина в нижней, надгленоидной части фрагмента — 55 мм, толщина в верхней части (по центру валика) — 41 мм, толщина в основании отломанного акромиального выступа — 16 мм, средняя толщина заднего края лопатки — 47 мм, длина всего обломка — 137 мм.

В верхней части обломка заметен довольно сильный изгиб по контуру туловища, мысленное продолжение которого дает дугу радиусом около 300 мм, что и может служить приблизительным радиусом верхней половины тела животного в области плечевого пояса. Характерно, что изгиб лопатки значительно больше, чем у Brithopus, у которого сохраняется архаический характер слабо изогнутого скапулокоракоида.

Светлая, желтовато-серая, почти белая кость с черными пятнами марганцевых выцветов, плотная с кавернозной (невыполненной породой) substantia spongiosa с гладкой блестящей поверхностью. Была заключена в светло-сером, почти белом равномернозернистом песчанике с редкими гальками серой известковистой глины.

Каргалинские рудники (?Средний рудник между Левским и Правским у хутора Горного).

№ 27. Deuterosaurus sp. Обломок scapula (верхняя часть). Кость обломана со всех сторон, так что мало пригодна для определения формы верхнего расширения лопатки. Характерна вогнутая поверхность с внутренней стороны и оконечность срединного валикообразного утолщения на наружной стороне. Толщина кости в нижнем отломе — 25 мм, в верхнем — 13 мм. Общая ширина обломка — 80 мм. Этот размер для вычисления полной ширины лопатки в этом отделе нужно увеличить больше, чем вдвое.

Светлая, почти белая кость с гладкой блестящей поверхностью. Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 28. Deuterosaurus (?) gigas Efr. Средняя часть interclavicula. Внизу фрагмент обломан близ конечного расширения. На верхнем обломе, с левой стороны заметно начало отхождения бокового отростка для прикрепления ключицы. В нижней половине фрагмента имеется хорошо выраженный срединный гребень от схождения боковых поверхностей (наружных) под тупым углом. По обе стороны гребня располагаются симметричные вдавления, книзу переходящие в мелкие канавки. Между канавками имеются более мелкие бороздки. Вся внешняя поверхность кости исчерчена грубой штриховатостью, внутренняя сторона совершенно гладкая и плоская.

Сечение кости изменяется снизу вверх от треугольного до полукруглого и сопровождается постепенным утолщением кости. Боковые стороны сохранившейся полностью срединной части межключицы снабжены заметными приостренными гребнями, не вполне симметричными на обеих сторонах. В этой же срединной части внешняя (вентральная) поверхность кости имеет полукругло-цилиндрическую форму.

Размеры: общая длина обломка — 239 мм (полная длина кости не менее 370 мм), полная ширина в срединной части — 59 мм, толщина здесь же — 35 мм, толщина в нижнем конце по гребню — 26 мм, толщина в месте расхождения боковых отростков — 36 мм, расстояние между нижними бороздками — 41 мм, приблизительная ширина в нижнем расширении — 55 мм, полная ширина в нижнем конце (восстановленная по симметрии) — 45 мм, приблизительная ширина в латеральных ключичных отростках — около 250 мм. Сохранность превосходная.

Плотная кость серовато-белого (внутри темно-серого) цвета, с гладкой блестящей поверхностью. Снаружи была покрыта тонкой корочкой лимонита и окрашена в темножелтый цвет. Была заключена в рыхлом желтом железистом песчанике (ржавике). Каргалинские рудники.

№ 30. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Дистальный конец clavicula, крупный экземпляр, сохранившийся почти полностью, за исключением отломанного угла. Плоская кость овального очертания, сильно уширенная на дистальном конце. Должна принадлежать крупному животному. Одна из боковых сторон, по-видимому, верхняя (по фрагменту трудно определить сторону расположения в скелете, вероятно, — правая), утолщена и ее внешний край закруглен. Передняя (вентральная) поверхность совершенно плоская, даже отчасти вогнутая, внутренняя поверхность слабо выпуклая. На внутренней поверхности веерообразно расходящиеся ряды коротких, четковидных бороздок, показывающих место прилегания расширенного латерального конца межключицы.

Размеры: наибольшая полная ширина (в месте наибольшего расширения) — 79 мм, наименьшая полная ширина у края срединного отлома — 40 мм, полная длина всего фрагмента — 108 мм (до естественного окончания дистального края, который отломан, нужно прибавить еще около 10 мм), толщина верхнего края — 12 мм, толщина нижнего края — 80 мм, средняя толщина всей пластинки около 10 мм.

Светлая зеленовато-серая кость с гладкой поверхностью. На кости наклеена этикетка с надписью Квалена: «1 ниж[ний] яр[ус] и Стерлитамакский у.(езд), Дурасов[ский] р.[удник], 300».

№ 31. Deuterosaurus (?) sp. Обломок ключицы? (проксимальная часть). Характерно сечение — один боковой край утолщен и закруглен, другой — утоньшен.

Размеры: длина обломка — 79 мм, ширина — 34 мм, толщина тонкого края — 4 мм, толстого — 14 мм.

Серая кость с выветрелой рыхлой поверхностью на породе. Порода — рудный конгломерат с мелкой галькой известковистых глин и метаморфических (уральских) пород, с песчаноглинистым цементом. На породе этикетка Квалена: «1 ниж. ярус. Стерлитамак. уезд, Дурасовский рудник».

№ 32. Deinocephalia Deuterosaurus (?). Обломок procoracoideum (?). Сохранился только сектор (квадрант) из всего округлого костного листа большого переднего коракоида. Нижний край тонкий, к центру толщина кости несколько увеличивается. Наружная поверхность выпуклая, центр выпуклости в центре полной кости, внутренняя поверхность вогнутая.

Размеры: средняя толщина — 8 мм, радиус квадранта — 65 мм. Дурасовский рудник.

№ 33. Deuterosaurus gigas Efr. Дистальный конец левого humerus. Кость тетраэдральной формы, в полном виде с перекрученными один относительно другого эпифизами, чрезвычайно массивная. Отлом прошел поперек нижнего конца диафиза на уровне верхней части энтепикондилярного отверстия, весь дистальный эпифиз совершенно целый, с хорошо окостеневшими суставными поверхностями, что указывает на принадлежность к старой особи.

В плане дистальный конец плечевой кости обладает треугольными очертаниями, с почти равномерно развитыми надмыщелками. Энтепикондилюс выступает в сторону несколько больше, чем эктепикондилюс. На вентральной (передней) стороне имеется центральная яма — сильно развитое углубление, своим нижним краем доходящее до сочленовной поверхности мыщелка лучевой кости. Эта поверхность заходит на вентральную сторону кости полукруглым заливом, смещенным наружу от срединной оси кости. По обе стороны рт этого залива граница суставной головки и вентральной поверхности кости приподнята в виде невысокого гребня. Энтепикондилярный край несколько выше уровня эктепикондилюса, как бы переламывается под углом в 115° к средней линии, образуя углообразный выступ энтепикондилюса. Параллельно боковым краям проходят желобки, вверху глубокие, книзу быстро выполаживающиеся. Эти желобки служат продолжением каналов энтепикондилярного и эктепикондилярного отверстий. Последнее сохранилось полностью. Оно значительно меньшего диаметра, чем энтепикондилярное, направлено наискось вниз и внутрь и вверху открывается на гладкой наружной стороне кости. По направлению канала этого отверстия можно судить о сильно наклонном, но не горизонтальном положении плечевой кости в естественном сочленении. Энтепикондилярное отверстие направлено менее круто вниз и вверху открывается (внутренней стороной) на дорсальную сторону плечевой кости. Костная перемычка, составляющая его наружную стенку, уцелела только в нижнем основании.

Дорсальная поверхность дистального конца плечевой кости совершенно гладкая. Ее срединная часть несет большое треугольное вдавление, доходящее до суставной поверхности внизу. В этом месте, точно посредине вдавления, как бы на основании треугольника, им очерченного, находится мощный бугор. Непосредственно ниже бугра слегка заходит на дорсальную сторону суставная поверхность для локтевой кости.

Передне-внешняя сторона дорсальной поверхности приподнята и образует толстый валик, задне-внутренняя сторона, плавно закругляясь, спадает к краю кости. На дистальном конце суставная поверхность занимает немного более половины всей поверхности кости. Она имеет катушкообразную, косо ориентированную выпуклость, покрытую грубыми ямками и бугорками для суставного хряща. Никакого гребня или костной перемычки между суставными поверхностями лучевой и локтевой костей не имеется. Эктепикондилюс низко опущен на уровень суставной поверхности и имеет, особенно на вентральной стороне, выступающие бугры для прикрепления экстензоров передней конечности. Энтепикондилюс, хотя также сильно развит, но костных бугорков не несет, из чего следует, что экстензоры были развиты сильнее флексорных мышц-сгибателей передней конечности и пальцев.

Размеры: общая длина сохранившегося фрагмента — 133 мм, наибольшая ширина дистального конца плечевой кости — 167 мм (по эпикондилюсам), дорсо-вентральная толщина в диафизе — 47 мм, дорсо-вентральная толщина в эктепикондилюсе — 58 мм, то же в энтепикондилюсе — 37 мм, то же посредине суставной поверхности дистального конца — 63 мм, ширина между отверстиями — 67 мм (по вентральной стороне), средний диаметр эктепикондилярного отверстия — 9 мм, средний диаметр (неточно) энтепикондилярного отверстия — 19 мм; размеры ямы на вентральной поверхности: продольный — 57 мм, поперечный — 39 мм, высота надсуставного центрального бугра дорсальной поверхности — 9 мм, высота краевого валика на передней стороне дорсальной поверхности — 11 мм, общая ширина суставной поверхности дистального конца — 96 мм, толщина диафиза на изломе между внутренними стенками каналов эпикондилярных отверстий — 58 мм.

Сохранность очень хорошая. Характер фоссилизации настолько сходен с № 28, что обе кости, очевидно, происходят из одного местонахождения и, вероятно, принадлежат одному животному. Кость почти белая, с гладкой поверхностью, внутри темно-серая. С поверхности была покрыта рыхлым покровом песчанистого лимонита, вследствие чего поверхность окрашена в желтый цвет. Была заключена в желтом железистом рыхлом песчанике (ржавике).

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 34. Deuterosaurus gigas Etr. Отпечаток части проксимального конца очень крупного humerus на породе, соответствующий углублению между выступом субкоракоскапулярных мускулов и дельтопекторальным гребнем на внутренневентральной стороне кости. Нижний край отпечатка соответствует верхней оконечности диафиза, верхний — верхней оконечности плечевой кости, непосредственно у края суставной головки. Отпечаток показывает сильную вогнутость внутренней стороны плеча и сильное развитие пекторального гребня. У верхнего края отпечатка — следы сильных борозд, располагавшихся у суставного края. Сигмоидно изогнутый верхний край отпечатка показывает, что суставная поверхность плечевой кости была в виде спирально изогнутой полосы, соответствующей винтообразной архаической гленоидной впадине. Гладкость отпечатка свидетельствует о гладкой поверхности кости.

Размеры: общая длина отпечатка от верхнего конца до передне-нижнего края отлома породы, соответствующая длине от головки плеча до верхней части диафиза, — 183 мм; ширина, соответствующая ширине внутренней впадины проксимального конца плечевой кости, — 136 мм (наибольшая); возвышение выпуклости отпечатка, соответствующее глубине впадины, — около 40 мм. Общая длина полной плечевой кости должна быть, как и у № 33, около 250 мм.

Порода — зелено-серый рудный известковистый конгломерат. Галька мелкая, плохо окатанная, из серого мергеля, светлее цемента. Цемент песчанисто-кальцитовый, плотный. На другой стороне блока породы полукруглый отпечаток крупного стебля болотного растения, шириной 72 мм.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно). Рудные конгломераты, подобные настоящему образцу, встречаются в рудниках к югу от поселка Горного — в Ново-Мясниковском, Щербаковском, Рождественском, Смежном и Ордынском. По всей вероятности, образец найден в одном из перечисленных рудников.

№ 35. Deuterosaurus (?) biarmicus Eichw. Обломок плечевой кости (?) крупного экземпляра, отбитый со всех сторон, за исключением одной, на которой сохранилась гладкая естественная поверхность кости. Часть края заключена в породу с ядрами антракозий — здесь поверхность изрытая и поврежденная еще до фоссилизации, что может служить указанием на неполное окостенение эпифизарной части. В этом случае животное невзрослое и должно было быть еще больших размеров с возрастом. Все другие стороны фрагмента изборождены следами кайла. По-видимому, эта очень прочная кость была с трудом вырублена из большой глыбы и отрублена от целостной находки. Размеры фрагмента: ширина — 134 мм, толщина (не более чем половинная) — 40 мм, длина — 111 мм; они свидетельствуют о крупных размерах животного, не уступающим самым большим особям Deuterosaurus gigas.

Плотная серо-зеленоватая кость с гладкой поверхностью. Была заключена в желто-сером рудном песчанике с ядрами раковин антракозий и массой беспорядочно переплетенных растительных остатков. Левский рудник (в 1 км к С от пос. Горного), глубина 22 арш. (15,5 м). Найден в сентябре 1902 г.

№ 36. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок humerus — Диафизарная часть, обломанная с обоих концов точно у начала эпифизарных расширений. На одной стороне нижнего конца фрагмента сохранилась внутренняя стенка эктепикондилярного отверстия. На верхнем конце имеется характерное вдавление, ограниченное с внутренней стороны валиком.

Размеры: длина диафиза (вероятно полная) — 94 мм, ширина (максимальная толщина) — 73 мм, дорсо-вентральная толщина — 62 мм, приблизительный диаметр эктепикондилярного отверстия — 11 мм. Таким образом, размеры этой плечевой кости превышают громадные экземпляры № 33 и 34.

Светлая, зеленовато-серая гладкая кость, внутри частично окремненная и пропитанная азуритом.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 37. Deuterosaurus gigas Efr. Проксимальный конец плечевой кости (humerus). Оригинал Эйхвальда (1860) и Сили (1894). Определен обоими авторами как верхняя часть лопатки.

Благодаря дорсо-вентральной деформации расплющен, и изогнутая форма естественной кости несколько искажена, так что спиральный изгиб проксимальной суставной поверхности выпрямлен и остался только отворот дельтопекторального гребня. Весь проксимальный конец плечевой кости сохранился почти полностью — отбита только нижняя часть crista deltopectoralis. Нижний отлом прошел через верхнюю часть диафиза — в том именно месте, где наиболее часто ломаются ископаемые плечевые кости из медистых песчаников, ибо такие отломы наблюдаются почти во всех фрагментах коллекций. Фрагмент принадлежит левой плечевой кости очень больших размеров. Вентральная поверхность, несмотря на деформацию, сильно углублена и оба ее внешних края отвернуты антеровентрально. Передне-наружный край образован дельтопекторальным гребнем, отходящим от верхней оконечности кости очень постепенно и достигающим максимального возвышения лишь в нижней половине проксимальной части (на фрагменте отломанной). Задне-внутренний край образует широкий костный валик, равномерно окаймляющий эту сторону кости и сливающийся с быстро понижающимся пекторальным гребнем в верхней части диафиза, образуя здесь глубокую треугольную ямку кверху вливающуюся в общее срединное углубление кости.

Дорсальная поверхность проксимального конца плечевой кости выпуклая и на недеформированной кости образовывала крутой свод. На передне-наружной стороне у самого края кости развит мощный гребень, призматически-прямоугольного сечения, проходящий вниз до самого диафиза. Этот гребень служил для прикрепления разных пучков хумерорадиальной мышцы и указывает на ее чрезвычайно сильное развитие.

Задне-внутренняя сторона плавно спадает к боковому краю и в верхней половине несет широкий, исчерченный бороздками валик — место прикрепления latissimus dorsi и верхнего пучка трехглавой мышцы. Вниз этот валик быстро облитерируется, что указывает на слабое развитие других пучков трицепса. По самому краю кости, еще дальше от валика трицепса, проходит более узкий, но еще резче выраженный валик или толстый гребень, обращенный уже прямо по заднему ребру кости. Этот гребень, особенно вверху, несет изрытые бугры и вздутия, свидетельствующие о большой мощности прикрепляющихся здесь субкоракоскапулярных мускулов.

Сочленовная поверхность проксимального конца плечевой кости узкая и длинная, закругленная в передней своей части, плоская посередине и снова закругленная у суб-коракоскапулярного выступа. Плоская сочленовная поверхность несколько расширена и более грубо разрыхлена в средней части, чем на конечных своих участках.

Размеры: полная длина от облома на верхней части диафиза до края сочленовной поверхности по срединной оси — 191 мм, полная ширина по сочленовной поверхности проксимального сустава плеча — 254 мм (на нерасплющенной кости эта длина распределяется на полуокружность и линейно меньшая), полная ширина кости на отломе (в верхней части диафиза) — 80 мм, толщина на отломе диафиза — 43 мм, толщина дельтопекторального отворота — 37 мм, наибольшая толщина заднемедиального края — 34 мм наибольшая толщина (ширина) в средней части сочленовной поверхности — 62 мм, ширина передне-верхней части сочленовной поверхности — 38 мм, ширина задне-внутреннего участка сочленовной поверхности — 47 мм, ширина краевого валика на задне-внутренней стороне вентральной поверхности кости — 40 мм, длина дельтопекторального гребня — 152 мм, расстояние между гребнем для трицепса и гребнем субкоракоскапулярных мышц на задне-внутреннем крае дорсальной поверхности — 30 мм. Длина полного плеча должна быть не меньше 410—430 мм.

Плотная светлая серовато-зеленая кость с блестящей гладкой поверхностью. Внутри кость темная, красновато-серая, проникнутая лимонитом и отчасти окислами марганца. Была заключена в рыхлом желто-сером рудном песчанике с крупными обломками и гальками рудного серого мергеля. Местонахождение неизвестно (Каргалинские рудники?).

№ 38. Deuterosaurus sp. Обломок верхней части диафиза плечевой кости (humerus). Нижний облом прошел как раз по середине длины диафиза, верхний — в области расхождения боковых валиков вентральной поверхности, сохранилась вся нижняя часть треугольного углубления вентральной поверхности проксимального отдела плечевой кости.

Размеры: длина фрагмента (половина длины диафиза) — 59 мм, полный поперечник середины диафиза (по нижнему отлому) на уровне, точно соответствующем нижнему отлому № 37, — 59 мм, толщина проксимальной части плечевой кости от вентральной до дорсальной поверхности в области треугольной ямы (по верхнему отлому) — 32 мм, та же толщина на отломе диафиза — 39 мм.

Интересны ступеньки микросбросов на одной стороне кости, никак не отраженные на другой стороне.

Темная зелено-серая очень плотная кость с пористой, пропитанной лимонитом substantia spongiosa.

Местонахождение неизвестно (группа Мензелинских рудников?).

№ 42. Deuterosaurus gigas Efr. Верхняя часть диафиза плечевой кости (humerus). Верхний отлом фрагмента прошел через начало расширения проксимального конца, нижний — пересек наискось весь диафиз, от верхней части до нижнего конца. Диафиз очень массивен, его вентральная сторона почти плоская, дорсальная — субтреугольного сечения, с резким срединным утолщением. На дорсальной стороне диафиза имеется характерное вдавление овальной формы, смещенное к заднемедиальной стороне от срединной продольной оси кости. Всю заднемедиальную сторону диафиза пересекает наискось от дорсальной стороны сверху до вентральной стороны внизу довольно глубокая бороздка — отпечаток крупного кровеносного сосуда (a. brachialis). Вся поверхность диафиза со всех сторон совершенно гладкая.

Размеры: наибольшая продольная длина всего фрагмента — 144 мм, полная длина диафиза около 100 мм, дорсо-вентральная толщина кости в основании проксимальной части — 35 мм, толщина диафиза: а) антеропостериальная (по латеральным сторонам) — 58 мм, б) дорсо-вентральная — 49 мм; продольные размеры вдавления на дорсальной стороне диафиза — 30 мм, ширина борозды плечевой артерии — 6 мм, длина сохранившегося участка борозды — 86 мм.

Очень плотная, гладкая, превосходной сохранности, интенсивно зеленая, пропитанная малахитом и азуритом кость.

Каргалинские рудники.

№ 43. Deuterosaurus sp. Обломок плечевой кости (humerus) — верхняя часть диафиза. Верхний облом, как обычно, у основания расширенной проксимальной части, нижний — наискось через весь диафиз. Поверхность во многих местах обколота.

Размеры: поперечник диафиза по латеральным сторонам (антеропостериально) — 52 мм, дорсо-вентральная толщина кости у начала расширения проксимального конца плеча (средняя) — 35 мм. Таким образом, кость сравнима по размерам с № 42.

Плотная, снаружи белая фарфоровидная, внутри зеленая оруденелая кость участками покрыта пленкой лимонита. Поверхность шероховатая, изъеденная. Была заключена в сером грубозернистом песчанике с массой обугленных отпечатков растений. Группа Демских рудников Башкирии. Точнее местонахождение неизвестно.

№ 47. Deuterosaurus gigas Efr. Проксимальная часть ulna неполная. Эпифиз не сохранился. По размерам, характеру сохранности, фоссилизации, цвету и т. д. совершенно соответствует № 42 и происходит, если не от одного животного, то во всяком случае из одного местонахождения. Вследствие утраты сочленовного конца и повреждения поверхности на внутренней стороне дает мало деталей строения. Кость уплощена, особенно на медиальной стороне, несущей вверху ямку с разрыхленной поверхностью для причленения лучевой кости (от ямки сохранилась лишь ее нижняя оконечность). Наружная сторона в сечении имеет форму широкой трапеции, посередине своей ширины несет сильное вдавление на середине расстояния между основанием олекранона и серединой диафиза. Вдоль заднего края кости проходит заметный гребень для трицепсо-анконейных мускулов, т. е. разгибателей локтевого сустава. Дальше назад от этого гребня край кости заворачивается внутрь и изрыт следами мышечных прикреплений. С передне-наружной стороны кости проходит довольно глубокая, расширяющаяся вниз борозда или желобок. Передний край локтевой кости плавно закруглен (кругл в сечении) и покрыт продольными лобками и гребешками, слабо заметными. Кость имеет значительный изгиб вперед, передний край изогнут дугой радиуса 220 мм, задний — 240 мм.

Размеры: общая длина сохранившегося фрагмента — 204 мм, полная ширина в нижнем отломе (нижнем окончании диафиза) — 57 мм, полная ширина в середине кости — 71 мм, в верхней, у основания олекранона, — 93 мм, толщина заднего края в середине кости — 33 мм, переднего — 28 мм.

Очень плотная, зеленая, пропитанная малахитом кость с гладкой блестящей поверхностью. Substantia spongiosa замещена медными минералами (малахит, халькозин). Полости выполнены чистым кальцитом. Сохранность очень хорошая.

Каргалинские рудники.

№ 50 .Deuterosaurus sp. Radius неполный, без дистального конца. Крупный экземпляр. Оригинал Эйхвальда (1860) и Сили (1894). Дистальный конец утерян уже (после описания Эйхвальда, так как на рисунке этого автора кость изображена полностью).

Передний, утонченный край проксимальной суставной площадки отбит (обит). Передняя (дорсальная) сторона лучевой кости выпуклая, субтреугольного сечения. На диафизе срединная выпуклость смещена к внешней стороне, и диафиз приобретает субквадратное сечение, с характерной вдавленностью трех сторон, за исключением выпуклой вентральной. Дорсальная сторона прогнута вентрально, собственно вся кость, начиная от верхней оконечности диафиза, изогнута наперед, вследствие чего оба конца кости наклонены вперед от ее середины. Медиальная сторона диафиза несет сильный, но невысокий гребень, изрытый мышечными прикреплениями. Задняя (вентральная) сторона лучевой кости — почти плоская вверху и слабо выпуклая в диафизе. Суставная поверхность проксимального конца значительно расширена и очень хорошо окостенела. Очертания ее сходны с широким, обращенным вершиной вперед, треугольником. Посредине суставная поверхность несет широкое вдавление, ограниченное с медиальной стороны валикообразно приподнятым передне-внутренним краем. Весь латеральный угол проксимальной оконечности кости сильно приподнят и образует краевой бугор, назад и внутрь переходящий в валик. Вентральнее этого валика суставная поверхность заворачивается на заднюю (вентральную) сторону кости. Ниже краевого латерального бугра суставной поверхности, на латеральной стороне находится сильный выступ с изрытой неровной поверхностью. Весь проксимальный конец кости исчерчен резкими редкими продольными бороздками.

Размеры: общая длина фрагмента — 171 мм (полная длина кости по рисунку — 223 мм, таким образом, кость сравнительно весьма длинная и тонкая), внешне-внутренняя ширина дистального эпифиза — 85 мм, то же диафиза посредине — 36 мм; передне-задняя (дорсо-вентральная) толщина кости: а) по суставной поверхности — 54 мм, б) в середине диафиза — 24 мм, высота бокового выступа на проксимальном конце — 6 мм.

Светлая плотная зеленоватая хрупкая кость с гладкой блестящей поверхностью. Сохранность очень хорошая, суставная поверхность полностью сохранилась.

Местонахождение неизвестно (вероятно, группа Демских рудников — Ключевский, Дурасовский или Тятерский рудники).

№ 51. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Дистальные концы двух сакральных ребер вместе на породе. Оригинал Эйхвальда (1860) и Сили (1894).

Суставные концы закрыты породой.

Размеры: ширина второго ребра — 16 мм, средняя ширина ребра на изломе — 10 мм, наибольшая ширина головки первого ребра — 45 мм, поперечник первого ребра на изломе — 24 мм.

Кости светлые, плотные, зеленоватые. Порода — крепкий плотный темно-серый медистый песчаник с обломками и гальками красной известковистой глины, мелкими галечками метаморфических пород и истертыми редкими углистыми растительными остатками.

Дурасовский рудник из группы Демских рудников.

№ 52. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок (?) radius (дистальный конец?) с очень массивным эпифизом и хорошо сохранившейся выпуклой сочленовной поверхностью, несущей бугорчатую скульптуру для суставного хряща. Медиальная сторона кости отломана. Верхний отлом прошел через нижнюю часть диафиза.

Размеры: общая длина фрагмента — 88 мм, передне-задняя толщина дистального конца (через сочленовную поверхность) — 40 мм, приближенная ширина дистального конца в латеро-медиальном направлении — 55 мм, возвышение центра суставной поверхности над краями — 4 мм.

Коричневая кость с гладкой блестящей поверхностью. Была заключена в желтовато-сером глинистом рудном песчанике с маленькими конкрециями лимонита (по пириту). Местонахождение неизвестно.

№ 57. Deuterosaurus gigas Efr. Левое ilium неполное, огромной величины, очень массивное. Передний и задний углы как в нижней оконечности, так и в верхнем расширении обломаны. Верхний край верхней пластины обломан. Супраацетабулярный выступ снаружи обколот. В общем подвздошная кость представляет собой дугообразно изогнутую, выпуклую наружу костную пластину, очень резко утолщающуюся внизу, в ацетабулярной части. Нижняя половина кости почти вертикальна, верхняя расширенная часть изогнута внутрь. Наружная поверхность подвздошной кости гладкая, вверху расширенная в поперечно вытянутую овальную пластинку, задний вырост которой гораздо длиннее и толще переднего. Ниже верхней пластины кость резко суживается. Ее передний край образует полукруглую вырезку с закругленным краем. Супраацетабулярный выступ ограничивает сверху широкую чашевидную впадину — верхний отдел acetabulum. По обе стороны выступа находятся две сильно углубленные борозды, подрезающие его основание: передняя широкая, переходящая в обширное овальное вдавление, и задняя, узким каналом входящая глубоко в ацетабулярную впадину. Ниже супраацетабулярного выступа нижний край подвздошной кости снова значительно утоньшается. От других элементов таза ничего не сохранилось.

Внутренняя сторона подвздошной кости очень изрытая, изобилует следами хрящевых и связочных прикреплений. В задней половине верхней пластины имеются три вдавления, разделенных мощными гребневидными возвышениями. Первое вдавление в форме вертикально ориентированного овала сближено со вторым, еще большим, грушеобразно расширяющимся вниз и достигающим до самого начала срединного сужения ilium. Третье, гораздо меньшее, вдавление отделено от второго широким костным валиком и располагается ниже, почти на уровне срединной части подвздошной кости. Это последнее вдавление сохранилось неполностью, так как очень толстый задний отдел верхней пластины здесь отломан. Поверхность кости на дне всех вдавлений гладкая, а не изрытая, как вокруг них, и изборождена редкими вертикальными гребнями. Описанные вдавления служили для причленения крестцовых ребер, из которых два первых были особенно мощны, а третье значительно меньше их. Вследствие отлома заднего конца верхней пластины не представляется возможности установить полное число крестцовых ребер нового вида дейтерозавра. Однако их было не менее трех истинно крестцовых и вряд ли больше, судя по очень быстрому уменьшению площадок для их прикрепления. Передний конец верхней пластины на внутренней стороне плоский и не несет существенных следов прикрепления каких-либо связок. По-видимому, передне-верхний конец таза служил для несения мышц живота и задних конечностей, был очень короток и имел округлую, уширенную форму. Задний конец верхней пластины был несомненно уже, гораздо более массивен и вытянут. С передней стороны внутренней поверхности среднего отдела подвздошной кости проходит необычайно мощный гребень треугольного сечения. Поверхность кости на гребне гладкая. По-видимому, этот гребень не служил для прикрепления каких-либо отростков или связок, а является контрфорсом укрепляющим суженную среднюю часть подвздошной кости и несущим всю тяжесть механической нагрузки между утолщенным нижним концом кости и верхней пластиной. Внизу гребень отклоняется слегка назад и облитерируется. Позади гребня поверхность кости между нижним утолщением и площадками крестцовых ребер сильно изрытая и образует вдавленную наклонную внутрь поверхность.

Размеры: общая длина подвздошной кости, как сохранилась, от верхнего облома до нижнего края (также не совсем полного) — 219 мм. Полная вертикальная длина кости должна быть не меньше 270 — 280 мм. Полная ширина подвздошной кости в средней части, от переднего до заднего края — 124 мм (в месте наибольшего сужения), ширина верхней пластины в том же направлении — 150 мм. Полная ширина верхней пластины должна быть 250—270 мм. Толщина кости (от наружной до внутренней поверхности) — на обломе верхнего края верхней пластины — 27 мм (по средней вертикальной линии), на обломе ее переднего края — 17 мм, на заднем крае средней суженной части — 18 мм, то же на переднем крае — 29 мм, в супраацетабулярном выступе — 107 мм (полная должна быть 122—124 мм), на обломе заднего конца верхней пластины — 55 мм, в области внутреннего гребня-контрфорса — 70 мм, в области внутренней впадины — 42 мм. Ширина супраацетабулярного выступа — 82 мм, ширина передней борозды у его основания — 32 мм, то же — задней — 12 мм, глубина сочленовной впадины на выступе — 14 мм, глубина ацетабулярной впадины (по длине суставной поверхности супраацетабулярного выступа) — 74 мм, ширина внутреннего гребня-контрфорса — 50 мм, вертикальная ширина (высота) углублений для крестцовых ребер: первого — 47 мм, второго — 79 мм, третьего — около 25 мм. В том же порядке горизонтальная (передне-задняя) ширина — 30, 31 и 27 мм. Приблизительная толщина нижних углов подвздошной кости: переднего — 47 мм, заднего — 30 мм. Вертикальная ширина (высота) концов расширенной верхней пластины подвздошной кости: переднего — 97 мм, заднего 120 мм (обоих приблизительно). Приблизительная ширина суставной впадины около 185 мм.

Светлая зеленоватая, почти белая кость, с менее гладкой, чем обычно, поверхностью, кое-где покрыта выцветами марганца и лимонита. Полости в substantia Spongiosa выполнены крупнокристаллическим кальцитом и отчасти лимонитом. По кости проходит довольно большая трещина, заполненная кальцитом. Образец вновь отпрепарован. Был заключен в желтом рыхлом железистом песчанике (ржавике) с малым содержанием меди, характерном для верхних горизонтов.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 59. Deuterosaurus gigas Efr. Левое бедро (femur sin.), очень крупный экземпляр. Вновь допрепаровано и частично реконструировано.

Длинная цилиндрическая кость с расширенными концами. Изогнута в трех направлениях: вогнуто-выпуклая спереди назад и дорсо-вентрально, с более сильно отогнутым дорсально верхним концом и, наконец, спирально скручена по продольной оси, так что проксимальная часть по отношению к дистальной (в пересечении дорсо-вентральных плоскостей) расположена под углом в 47°.

Проксимальный конец бедренной кости овальный в сечении, почти плоский на верхнем конце (головке), с сильно вогнутой передней стороной и почти прямым задне-внутренним краем. Последний сильно утоньшен, в то время как передний утолщен и закруглен и составляет собственно несущую, стержневую часть кости. Диафиз кости — овальный, сплющенный дорсо-вентрально стержень.

Дистальный конец — очень массивный, почти кубический у сочленовной поверхности. Фибулярный мыщелок только немного более удлинен, чем тибиальный. Сочленовная поверхность снизу имеет очертания перекошенных песочных часов или катушки с характерным срединным пережимом и выдвинутой вперед фибулярной половиной. Дорсальная поверхность бедра закругленная и сглаженная на всем своем протяжении. Непосредственно ниже головки у переднего края кости развит мощный закругленный, сравнительно короткий гребень или валик, по-видимому, для прикрепления пубоисхиофеморальных мускулов, долженствовавших быть сильно развитыми. Незначительное разрыхление и изрытость поверхности кости у заднего края проксимального конца, на уровне окончания только что описанного гребня, указывает на относительно слабое развитие musculus ischiotrochantericus. На дорсальной же стороне диафиза у задней его стороны находится мощное вздутие или вал со следами сухожильных прикреплений. Этот вал по длине занимает всю вторую от верха четверть длины кости и служил несомненно для прикрепления очень мощных сгибателей и разгибателей голени, вероятно, для толстой и для трехглавой мышц, точнее для бедренно-берцовой части последней. По всему переднему краю диафиза проходит отчетливый широкий желобок для глубокой бедренной артерии, на дистальном конце переходящий в глубокую продольную впадину между гребневидно приподнятыми боковыми краями дистального конца бедренной кости — надмыщелковыми возвышениями. Более узок и приострен задний (фибулярный) надмыщелковый гребень, тибиальный гребень — это скорее валик, округленно-треугольного сечения, с широким основанием. Обе боковые стороны дистального эпифиза плоские и высокие, слабо вогнутые посредине.

Вентральная сторона кости уплощена и также гладкая, за исключением задне-внутреннего, трохантерного края, который отвернут вентрально и имеет разрыхленную поверхность. Таким образом, здесь развит наружный трохантерный участок, соответствующий большому трохантеру млекопитающих. Внутренний трохантерный выступ почти совершенно не развит, так же как и межтрохантерная яма, представляющая небольшое мелкое углубление в задней половине проксимального конца кости. В ее нижнем конце находится длинный бугорок с гребнистой приостренной поверхностью — четвертый трохантер для кокцигеофеморальных мускулов. В конце первой трети всей длины кости, ниже окончания трохантерного отворота, заднелатеральная сторона кости снабжена сильным выступающим бугром, ориентированным несколько косо внутрь вентральной поверхности кости. Этот бугор видимо служил для прикрепления хвостобедренных мускулов и указывает на их большую мощность, что в свою очередь говорит о силе задних конечностей при сравнительно малом размахе их движения вперед.

Дальше вниз, в середине диафиза, вентральная поверхность кости почти плоская, с небольшим, но заметным гребнем с переднего края. Такой характер кость сохраняет вплоть до самого расширения дистального конца у начала подколенной ямки. Последняя глубокая, полукруглая в очертании. Дальнейшие части дистального конца на вентральной стороне не сохранились и будут описаны на других фрагментах.

Головка бедра (caput femoris) сверху в плане имеет S-образно изогнутую форму, напоминающую очертания запятой. Передняя сторона головки округлая, ее суставная поверхность опускается на передний край бедра. Точно так же отворот суставной поверхности вниз и наружу имеется на вентральной стороне головки. Дорсальная поверхность бедренной кости подрезает суставную поверхность головки под прямым углом, без всякого отворота. К задней половине кости суставная поверхность головки в плане слегка отгибается к дорсальной стороне и затем, быстро сужаясь, снова отворачивается вентрально в трохантерном завороте. Таким образом, центральная часть суставной поверхности головки бедренной кости смещена вперед и вентрально от срединной оси кости, показывая тем самым пределы вращения бедра в суставе и среднее положение конечности в покое. Выпуклая суставная поверхность проксимального конца свидетельствует о хорошей моделировке сустава и, следовательно, о подвижности в тазобедренном сочленении.

Размеры: общая длина кости (в реконструированном состоянии) — 402 мм, наибольшая ширина проксимального конца — 123 мм, наибольшая ширина дистального конца (по реконструкции) — 147 мм (наискось), ширина суставной поверхности головки в дорсо-вентральном направлении у переднего края — 67 мм, то же у заднего края — 38 мм, продольная (кранио-каудальная) ширина суставной поверхности головки — 124 мм, длина трохантерного отворота заднего края проксимального отдела — 74 мм, толщина края на этом отвороте — 15 мм, длина бугорка четвертого трохантера по продольной оси — 40 мм, поперечник его — 17 мм, вертикально-поперечные размеры межтрохантерного углубления 52×30 мм, его глубина — 3 мм, расстояние бугра хвостобедренных мускулов от края суставной поверхности головки — 123 мм (до середины бугра), продольная длина бугра наискось — 42 мм, высота — 9 мм, передне-задний поперечник диафиза в середине — 56 мм, то же в дорсо-вентральном направлении — 47 мм, длина пубоисхиофеморального гребня на дорсальной стороне — 80 мм, его высота — 8 мм, наибольшая ширина впадины между надмыщелковыми гребнями — 90 мм, ее глубина — 14 мм, ширина суставной поверхности дистального конца по реконструкции с дорсальной стороны — 114 мм.

Белая слегка зеленоватая кость с гладкой блестящей поверхностью, очень хорошей сохранности. Была заключена в рыхлом зеленовато-желтом, отчасти железистом рудном песчанике с редкими гальками белой и серой известковистой глины. Средний рудник (близ «Невского рудника) у пос. Горного по Верхней Каргалке из группы Каргалинских рудников. Найдено 18 апреля 1842 г.

№ 60. Deuterosaurus gigas Efr. Проксимальный конец левого бедра. Суставная поверхность головки хорошо сохранилась и полностью окостенела, что указывает на старый возраст особи. Задний, трохантерный край отломан. Гребень пубоисхиофеморальных мышц на дорсальной стороне развит очень сильно. Полная длина его не может быть установлена, так как нижний отлом проксимального конца кости прошел высоко. Отворот суставной поверхности головки на переднюю и вентральную стороны развит очень сильно — проксимальный конец бедра в этом месте грибообразно расширяется. Этот отворот заходит и на дорсальную поверхность вплоть до переднего склона пубоисхиофеморального гребня. Суставная поверхность головки сильно выпуклая на всем своем протяжении, в задней половине резко пережата и отогнута вентрально в трохантерный край.

Вся площадь дорсальной поверхности проксимального конца сзади пубоисхиофеморального гребня плоская. Передняя сторона гребня круто спадает на широко и тупо закругленную переднюю сторону кости. На вентральной стороне передняя часть кости резко утолщена, круглого сечения и резко выдается над плоским углублением межтрохантерной ямы.

Размеры: общая передне-задняя ширина головки по суставной поверхности — 127 мм, дорсо-вентральная ширина в передней части суставной поверхности — 81 мм, то же в задней половине — 40 мм, средняя высота (выпуклость) суставной поверхности над ее краями у отворота — 30 мм, средняя ширина отвернутого верхнего края проксимального конца (края суставной поверхности) — 18 мм, ширина пубоисхиофеморального гребня — 24 мм, его высота 13 мм, глубина межтрохантерной ямы — 15 мм.

Зеленовато-серая, местами белая плотная кость с гладкой поверхностью. Была заключена в плотном рудном известковистом конгломерате с плохо окатанными гальками серого мергеля. Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно). Найдено 24 августа 1861 г.

№ 61. Deuterosaurus (?) gigas Efr. Обломок проксимального конца бедра (femur), латеральный гребень. Фрагмент представляет собою отломанный трохантерный гребень вместе с частью утоньшенной задней половины проксимального конца. Верхняя часть гребня и задний край суставной поверхности головки отбиты.

Размеры: длина трохантерного гребня (неточно) — 82 мм, дорсо-вентральная ширина заднего конца суставной поверхности головки — 31 мм, толщина заднего края кости ниже трохантерного отворота — 18 мм, общая (продольная) длина фрагмента — 125 мм. Очень крупный экземпляр.

Светлая гладкая очень плотная зеленая кость, интенсивно оруденелая. Внутри фрагмента substantia spongiosa разрушена, и образовавшаяся полость заполнена жеодой крупных кристаллов кальцита.

Каргалинские рудники (точнее неизвестно).

№ 63. Deuterosaurus gigas Efr. Проксимальный конец левого бедра (femur sin.) без головки. Верхний отлом прошел наискось параллельно наклону головки через бугорок четвертого трохантера, нижний — через верхнюю часть диафиза. Характерно, что заднемедиальный край кости ниже трохантерного отворота, утолщаясь, приобретает субквадратное сечение, а передняя сторона бедренной кости сохраняет полукруглое сечение. На дорсальной стороне переднего края идет глубокий желобок для бедренной артерии (art. femoralis). Менее широкий, но также резко обозначенный желобок или борозда проходит по вентральной стороне кости непосредственно у закругления переднего края бедра.

Дорсальный угол заднего края бедренной кости выступает на краю дорсальной поверхности в виде широкого валика, с углублениями и гребешками для прикрепления разгибателей и (ниже) сгибателей голени. Вся поверхность кости на обеих сторонах исчерчена нерезкой, но заметной штриховатостью, иногда перекрещивающейся и образующей ромбическую сетку.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 141 мм, поперечная ширина по верхнему отлому — 108 мм, передне-задняя ширина (поперечник) диафиза — 65 мм, то же дорсо-вентральная — 41 мм, толщина заднего края кости в середине фрагмента — 34 мм, то же переднего края — 40 мм, ширина артериальной бороздки на дорсальной стороне переднего края — 4 мм.

Светлая зеленоватая плотная кость с гладкой блестящей поверхностью, очень хорошей сохранности. На задней стороне кости имеется частично окремнелый участок черного цвета, проникнутый закисью железа или марганцевыми солями. Вновь отпрепаровано. Образец был заключен в сером рудном рыхлом песчанике с гальками известковистого мергеля.

Каргалинские рудники (точнее неизвестно).

№ 64. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Проксимальный конец левого бедра (femur sin.). Сильно поврежден (обит с разных сторон). Все суставные поверхности головки сбиты. На вентральной стороне отбит весь трохантерный угол кости; кроме того, поврежден ударами кайла весь задний край. Нижний отлом прошел близко от верхней трети диафиза.

Характерно значительное развитие бугра четвертого трохантера, книзу переходящего в притупленный гребень, облитерирующийся уже в начале диафиза. Соответственно большему развитию трохантера для кокцигеофеморальных мускулов, межтрохантерная яма представляется более глубокой, чем у крупных костей Deuterosaurus gigas. Поверхность скола на месте пубоисхиофеморального гребня указывает на значительное его развитие. Гребень на заднем краю дорсальной поверхности кости для толстой и трехглавой мышц уцелел только в своем нижнем участке (место прикрепления разгибателей), выдающемся заметно сильнее, чем у D. gigas. Артериальная борозда на передней стороне дорсальной поверхности заметна лишь на коротком участке, посредине всей высоты проксимального расширения бедра. Ниже борозда облитерируется, но ход ее остается заметным по узкой полоске шероховатости, рассекающей гладкую поверхность кости на передней и дорсальной сторонах. Желобок на вентральной стороне бедра сохраняется в виде углубленной бороздки. Задняя граница желобка возвышена — вдоль нее проходит низкий, притупленный гребень или валик, параллельный гребню, продолжающемуся вниз от четвертого трохантера.

Характерен довольно сильный изгиб кости (вогнуто-выпуклая спереди назад), обусловливающий вынесение вперед и наклон головки бедра.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 155 мм, приблизительная полная длина кости от верха суставной поверхности головки до середины диафиза — 180—185 мм (вся кость около 360 мм), передне-задний поперечник верхней части диафиза — 59 мм, то же дорсо-вентральный — 38 мм, толщина переднего края кости (средняя, между желобками) — 27 мм, то же, на заднем крае — 32 мм, длина бугорка четвертого трохоантера (по продольной — вертикальной оси) — 39 мм, его ширина — 25 мм, длина гребня ниже четвертого трохантера — 35 мм, его ширина — 7 мм, приблизительная высота бугорка четвертого трохантера — 8 мм.

Очень плотная серовато-зеленая, проникнутая медными соединениями кость с гладкой блестящей поверхностью, замечательной сохранности. Была заключена в серо-зеленом рудном плотном песчанике с обугленными остатками растений.

Щербаковский рудник из группы Каргалинских рудников.

№ 66. Deuterosaurus gigas Efr. Дистальный конец левого бедра (femur sin.). Суставная поверхность дистального эпифиза стерта или отколота еще до захоронения (или во время его) до уровня верхнего края подколенной ямки. Задний угол тибиального мыщелка отколот при извлечении образца, так же как и задненаружный край дорсальной стороны кости. Надмыщелковый тибиальный выступ стерт при захоронении. В углублении между гребнями надмыщелковых выступов на дорсальной стороне имеется круглая глубокая ямка, диаметром 12 мм, существовавшая в кости еще до ее захоронения. По-видимому, это не патологическое образование, а след деятельности каких-то сверлящих организмов. Характерно сильное возвышение фибулярного надмыщелкового гребня над тибиальным, а также развитие ямок прикрепления сильных связок на боковой стороне фибулярного (заднего) мыщелка.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента (от верхнего отлома до нижнего) — 90 мм, передне-задняя ширина дистального конца бедренной кости по боковым сторонам надмыщелковых выступов — 109 мм (на дорсальной стороне), то же по вентральной стороне — 90 мм, дорсо-вентральная толщина дистального конца бедра на уровне верхнего края подколенной ямки — 44 мм (от дна ямки), то же на уровне нижней оконечности диафиза — 43 мм, ширина боковой (заднемедиальной) стороны кости непосредственно выше фибулярного мыщелка — 65 мм, то же выше тибиального мыщелка для передней стороны кости — 56 мм, полная ширина (передне-задняя) суставной поверхности дистального конца — приблизительно 105 м.

Почти белая, очень плотная, зеленоватая кость с гладкой поверхностью, очень хорошей сохранности. Была заключена в сером медистом песчанике с замещенными халькозином стволиками растений. На кости имеется полустертая надпись: «От Квалена 1846».

Ордынский рудник из Каргалинской группы медных рудников.

№ 68. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок диафиза бедра (femur). Нижний отлом прошел через нижнюю часть диафиза, верхний — почти посередине всей длины кости. Характерен закругленный и сравнительно утоньшенный передний край, утолщенная и почти плоская задняя сторона, большой валикообразный гребень на задней стороне дорсальной поверхности, ниже переходящий в надмыщелковый выступ.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 75 мм, передне-задний поперечник (в середине) кости-57 мм, толщина дорсо-вентральная на задней стороне-46 мм, на передней стороне — 34 мм, ширина валика на дорсальной стороне — 21 мм.

Почти белая, зеленоватая гладкая и плотная кость, внутри более темного цвета и сильно пропитанная малахитом и азуритом.

Николаевский рудник из группы Каргалинских рудников.

№ 72. Deuterosaurus biarmicus fuvenis. Проксимальный конец правого бедра (femur dext) очень молодого индивида. Часть головки отломана. Уцелевшая часть суставной поверхности окостенела и сохранилась превосходно с отпечатками суставного хряща. Верхний отлом прошел наискось сверху вниз, от середины головки до окончания пубоисхиофеморального гребня на передней стороне кости. Нижний отлом — через верхнюю часть диафиза, непосредственно ниже бугорка четвертого трохантера. Дорсальная поверхность кости плоская, с резким возвышением мощного пубоисхиофеморального гребня (судя по его уцелевшей нижней оконечности), сильно смещенного вперед. Проксимальная эпифизарная часть незначительно расширена по сравнению с диафизом, который расширен в кранио-каудальном направлении и имеет субпараллелограмное сечение, очень сходное с диафизом фреатозухов. Угловой выступ на заднем краю дорсальной поверхности для разгибателей и сгибателей голени совсем не развит, однако на его месте, как раз на переломе дорсальной поверхности на боковую сторону, имеется длинное возвышение с сильно изрытой поверхностью кости. Нет сомнения, что выступ толстой и голенно-бедренной мышц развивается лишь в более позднем возрасте под механическим воздействием мускульной тяги, о силе которой можно судить по размерам и раннему развитию возвышения.

Вентральная сторона бедренной кости несет довольно значительный удлиненный бугорок четвертого трохантера, развитый пропорционально больше, чем у костей взрослых особей и особенно у позднего крупного D. gigas. Бугорок смещен немного назад от срединной вертикальной линии. Непосредственно над ним оканчивается, также смещенная назад, межтрохантерная яма — треугольное вдавление, вверху достигающее суставной поверхности головки в серповидной вырезке суженной задней половины суставной поверхности. Передняя сторона межтрохантерной ямы ограничена слабо выдающимся гребешком, который становится более резким под самой границей суставной поверхности на расширении головки и отделяет почти плоскую, лишь слабо поднимающуюся к утолщенной передней части головки, переднюю половину вентральной поверхности кости от межтрохантерной ямы. Медиальный край ямы на задней стороне бедра образован невысоким гребнем лишь очень слабо отвернутого вентрально трохантерного угла. Этот гребень почти не изрыт, мало выступает над боковой стороной кости и очень похож на трохантерный угол взрослого фреатозуха.

Суставная поверхность головки отлично окостенела, несет мелкие бугорки для прикрепления суставного хряща и резко очерченной линией отграничивается от не покрывавшейся хрящом поверхности кости. Характерна значительная выпуклость суставной поверхности. В плане она имеет характерную форму запятой с круглой утолщенной передней половиной и тонкой задней, которая выпукла наверх, на дорсальную поверхность, и сильно вогнута с вентральной стороны. На последней, и особенно на трохантерном отвороте, суставная поверхность спускается ниже на кость, чем на дорсальной.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 72 мм, поперечник в кранио-каудальном направлении на уровне бугорка четвертого трохантера — 35 мм, то же в дорсо-вентральном — 21 мм, поперечник передней, утолщенной части головки — 27 мм, ширина суставной поверхности в задней половине головки — 16 мм, вертикально горизонтальный размер межтрохантерной ямы — 27×18 мм, ее глубина — 3 мм, длина бугорка четвертого трохантера — 22 мм, ширина — 9 мм, высота пубоисхиофеморального гребня (в нижней его части) — 7 мм, сечение диафиза — 31×18 мм.

Плотная гладкая зеленовато-коричневая кость с пятнами азурита на поверхности. Внутри кости Substantia spongiosa разрушена, и образовавшаяся полость выполнена жеодой кристаллов кальцита и азурита.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 81. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок проксимальной части левого бедра (femur sin.). Диафиз нацело отломан, так же как и головка, отбитая на уровне середины бугра четвертого трохантера. Сколота часть выступа трехглавой мышцы и заднего трохантерного угла. Кость характерна довольно значительным развитием бугорка четвертого трохантера, от которого вниз на протяжении 30 мм продолжается широкий валикообразный гребень. Назад от бугорка трохантера, на вентральной поверхности, имеется углубление — продолжение мелкой и плохо отграниченной межтрохантерной ямы. Артериальный желобок на переднем краю вентральной поверхности хорошо заметен, желобок на дорсальной стороне совершенно не развит. Возвышение для прикрепления сгибателей и разгибателей голени вздымается длинным валиком, который начинается на уровне нижней оконечности заднего трохантерного отворота и, выступая утлом, дает характерный излом линии заднего края дорсальной поверхности кости. Вся поверхность этого валика изборождена гребешками и желобками. Позади валика толстой и трехглавой мышц задне-верхняя сторона кости сильно выдается назад, указывает на очень сильное развитие трохантерного отворота.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 102 мм, передне-задний поперечник диафиза (нижний отлом) — 67 мм, то же для кости на уровне бугорка четвертого трохантера — 86 мм, дорсо-вентральная толщина в диафизе — 40, то же в области четвертого трохантера — 53 мм, ширина бугорка четвертого трохантера — 15 мм, его высота — 7 мм, толщина переднего края кости — 35 мм заднего — 38 мм, радиус кривой изгиба переднего края кости — около 180 мм.

Серовато-зеленая оруденелая кость с гладкой блестящей поверхностью, очень хорошей сохранности.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 82. Deuterosaurus (?) biarmicus Eichw. Проксимальный конец tibia dext, с сильно утолщенным эпифизом и мощной tuberositas tibiae. Суставная поверхность очень хорошо сохранилась. На проксимальном конце поврежден (обколот) задне-наружный край и отбит кусок вентрального края суставной поверхности. Нижний отлом прошел у начала диафизного сужения проксимального конца. Передняя (дорсальная) поверхность большой берцовой кости трехгранно-пирамидальная, с сильно выступающим подколенным гребнем. Этот гребень выдается в виде округлого бугра, снизу ограниченного отворотом, впереди средней части дорсального края суставной поверхности. Поэтому нижняя поверхность бугра гладкая, плавно спадает на середину кости вниз и не имеет спускающегося вниз продолжения в виде клиновидно суживающегося гребня с изрытой поверхностью. Вместо этого продолжением подколенного выступа является широкий срединный валик с гладкой поверхностью, не несущий никаких заметных следов сухожильных прикреплений. Параллельно указанному валику, с его наружной стороны, идет глубокая борозда вверху, у края суставной поверхности, образующая глубокое вдавление или вырезку. Вырезка эта отделяет валикообразно утолщенный латеральный край большой берцовой кости от срединного возвышения и вдается в суставную поверхность проксимального конца кости узкоовальным заливом, несколько смещенным к латеральной стороне от срединного возвышения суставной поверхности.

Вентральная поверхность большой берцовой кости уплощена и вогнута по средней линии. Наружно-задний край ее закруглен, а вверху уплощен для причленения малой берцовой кости. Суставная поверхность треугольной формы в плане, сравнительно очень широкая в дорсо-вентральном направлении, к наружной стороне сужена, поверхность ее выпуклая. Срединное межмыщелковое возвышение нерезкое, но отчетливо развито, на вентральной стороне оно несколько выше, чем на дорсальной.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 77 мм, ширина проксимального конца (суставной поверхности) в наружновнутреннем направлении — 81 мм, такая же ширина в начале диафизарного сужения — 48 мм, дорсо-вентральный поперечник суставной поверхности (через подколенный бугор) — 46 мм, ширина подколенного бугра — 26 мм, его вертикальная длина — 24 мм, высота (выступание вперед) — 19 мм, ширина вырезки суставного края — 14 мм.

Плотная серо-коричневая слабо оруденелая кость с гладкой поверхностью, отчасти пропитанная лимонитом.

Местонахождение неизвестно (вероятно, рудники Демской группы Башкирии — Ключевский, Дурасовский, Тятерский или др.).

№ 83. Deuterosaurus (?) biarmicus Eichw. Проксимальный конец tibia sin. с утолщенным эпифизом и мощной tuberositas tibiae. Слегка деформировано (расплющено). Нижний отлом прошел через верхнюю часть диафиза. Местами на суставной поверхности проксимального конца имеются сколы, также и на верхне-наружном углу кости. Кость совершенно аналогична по строению с № 82 и отличается только несколько большими размерами и также большим уплощением головки в дорсо-вентральном направлении, безусловно, частью обязанном деформации. Подколенный бугор характерен несколько меньшим отворотом края суставной поверхности. Валик, проходящий от бугра вниз, также обладает гладкой поверхностью, быстро понижается и становится малозаметным уже на верхней части диафиза. Внутренний край кости на медиальной стороне утоньшен и закруглен и вогнут наружу по вертикальной оси большой берцовой кости. Срединное возвышение суставной поверхности здесь ближе к центру кости и приходится почти точно против подколенного бугра.

Размеры: общая длина — 90 мм, латеро-медиальная ширина по суставной поверхности — 87 мм, то же по верхней части диафиза (на отломе) — 47 мм, дорсо-вентральная толщина кости по суставной поверхности в средней части — 43 мм, то же для внутреннего края головки кости — 13 мм, ширина выступа подколенного бугра — 29 мм, его высота (выступание) — 15 мм, вертикальная длина срединного валика, отходящего вниз от бугра, — 46 мм.

Светлая зеленовато-серая кость с выветрелой поверхностью. В участках с сохранившейся поверхностью кость зеленовато-коричневого цвета. Была заключена в зеленовато-сером тонкозернистом рудном песчанике.

Местонахождение неизвестно (рудники Пермской губ.?).

№ 86. Deuterosaurus gigas Efr. Левая tibia почти полная. Отбитые части — внутреннюю сторону вентральной поверхности диафиза, часть наружного края головки и верхнюю часть подколенного бугра — удалось полностью реконструировать. Вновь отпрепарованы.

Кость очень характерна своим уплощенным и расширенным проксимальным концом и очень незначительным расширением дистальной части. Верхняя половина кости — треугольного сечения, нижняя — почти круглого. Проксимальный конец на дорсальной стороне, кнаружи от средней линии, несет мощный подколенный выступ, клиновидно сходящий на нет вниз, на уровне первой четверти всей длины кости. Подколенная вырезка тибии на передне-внешней стороне головки кости очень неглубокая и широкая. От ее заднего края дорсальная поверхность кости резко переламывается на внешнюю сторону и образует широкую косую площадку для малоберцовой кости. Верхний угол головки в этом месте скошен по суставной поверхности вниз и наружу. Диафиз имеет субквадратное сечение, с несколько утоньшенным внутренним краем и более закругленной наружной стороной. Суставная поверхность проксимального конца ориентирована перпендикулярно к дорсо-вентральной плоскости кости, выпуклая и несет межмыщелковое возвышение, смещенное несколько вкось и наружу от вертикальной линии симметрии. Внутренняя половина суставной поверхности скошена внутрь и углублена для медиального мыщелка бедренной кости. Наружный мыщелок бедра своей внутренней стороной приходился на выпуклую и скошенную наружно-заднюю оконечность суставной поверхности, которая совместно с малоберцовой костью образовывала глубокую ложбину для мыщелка бедра.

Дорсо-медиальный угол расширенной головки большой берцовой кости сильно выступает внутрь и немного вверх треугольным отростком, поддерживавшим косое направление вращения внутреннего мыщелка бедра во время движения конечности в коленном суставе.

Дистальный конец почти не расширен, его суставная поверхность округлая в плане и углублена в виде плоской чашечки для астрагала. С дорсально-наружной стороны нижний край дистальной оконечности tibia образует выступ, заканчивающийся утолщенным бугорком с разрыхленной поверхностью для прикрепления связок голеностопного сустава. Аналогично этому выступу на медиальной стороне дистального конца имеется второй, менее сильно развитый выступ суставного края. Оба эти выступа несколько расширяют очертания суставной поверхности дистального конца в наружновнутреннем направлении. Несовершенное окостенение суставной поверхности затрудняет определение направления вращения конечности в голеностопном суставе. Можно лишь отметить, что стопа двигалась вокруг оси, располагавшейся в дорсо-вентральной плоскости кости, с отклонением наружу и вперед на 30—40°.

Размеры: полная длина кости — 286 мм, поперечники в наружно-внутреннем направлении: проксимального конца (по суставной поверхности)—133 мм, середины диафиза — 49 мм, дистального конца (по суставной поверхности) — 62 мм, подколенного бугра (на верхнем крае) — 40 мм (его вертикальная длина — 58 мм), внутреннего углового выступа — 30 мм.

Дорсо-вентральная ширина (толщина) по проксимальной суставной поверхности в центральной части, с подколенным бугром — 72 мм, на скошенной площадке для малоберцовой кости — 44 мм, на вытянутом внутреннем углу — 28 мм. Высота межмыщелкового возвышения над передним краем суставной поверхности — 18 мм.

Очень плотная зеленовато-желтая кость с гладкой блестящей поверхностью, очень хорошей сохранности. Суставные поверхности хорошо сохранились на обоих концах. Участками покрыты выцветами лимонита. Внутри кость более зеленого оттенка, интенсивно оруденелая. Была заключена в желтом рыхлом железистом песчанике верхних горизонтов («ржавике») с малым содержанием меди. По характеру фоссилизации и размерам очень сходна с interclavicula № 28 и humerus № 33.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

Коллекция Казанского государственного университета (геологического кабинета)

Общая сигнатура: КГУ/ЧМП № 00

№ 3. Deuterosaurus gigas Efr. Третий верхнечелюстной зуб с большой частью корня. Подробно описан в главе III. Размеры: общая длина сохранившегося фрагмента зуба — 58 мм, передне-задний поперечник: корня — 18 мм, коронки в основании (с пяткой) — 21 мм, в середине верхнего конуса — 11 мм, на верхушке — 4 мм. Лабиолингвальные поперечники зуба в том же порядке — 15, 18, 12 и 4 мм. Средняя ширина пятки — 7 мм, высота верхнего конуса — 15 мм, сечение канала пульпы на нижнем отломе корня (примерно на 10 мм выше естественного окончания) — 5×2 мм.

Сохранность очень хорошая, прекрасно сохранилась эмаль темно-коричневого цвета.

На этикетках указан Ключевский рудник (из группы Демских рудников Башкирской АССР), что не может быть верно, так как этот рудник был остановлен в 1844 г. и во время исследований Штукенберга никаких новых образцов не могло быть добыто. Вероятно, это какой-то новый Ключевский рудник, возможно, поблизости от старого — данных нет. Это же замечание относится к № 4, 5, 12 и 13.

№ 4. Deuterosaurus gigas Efr. 1-й левый верхнечелюстной зуб, сильно стертый. Верхушка и большая часть корня отломаны. Эмаль на передней стороне зуба спускается значительно ниже, чем на пятке, где эмалевый слой оканчивается сразу под отворотом пяточного основания. Канал пульпы на изломе корня (на 17 мм ниже нижней границы эмали) совершенно отсутствует.

Размеры: общая высота сохранившегося фрагмента зуба — 42 мм, полный зуб вряд ли меньше 85 мм от верхушки коронки до кончика корня. Поперечники зуба по сагиттальной оси: в верхней части корня — 24 мм, в основании коронки (с пяткой) — 35 мм, в основании верхнего конуса — 11 мм. Поперечники зуба по лабиолингвальной оси в том же порядке: 14 мм (передняя сторона), 9 мм (задняя сторона), 16 и 11 мм. Общая длина (вернее, выступание) пятки — 27 мм.

Сохранность очень хорошая (эмаль блестящая, темно-коричневого цвета). «Ключевский» рудник (см. № 3).

№ 5. Deuterosaurus gigas Efr. 2-й нижнечелюстной зуб. Прекрасно сохранились эмалевые гребни. Корень отломан на уровне 10 мм ниже границы эмали на задней стороне (под пяткой). Верхушка верхнего конуса отломана на 11 мм (приблизительно) ниже апекса коронки. Эмаль на передней стороне зуба спускается по корню ниже отлома.

Размеры: передне-задние поперечники зуба — на отломе корня — 23 мм, в основании коронки (в наибольшей ширине пятки) — 29 мм, в нижней трети верхнего конуса — 13 мм. Те же поперечники в лабиолингвальном направлении в той же последовательности: 14, 22 и 13 мм. Продольно-поперечные диаметры канала пульпы на отломе корня: 12×5 мм. Длина (или выступание) пятки — 17 мм, высота эмалевых заворотов на ее заднем крае — 1, 2 и 3 мм.

«Ключевский» рудник — см. № 3.

№ 10. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Верхний конец лопатки (scapula). Единственный образец, в котором сохранился полностью верхний край лопатки, оставшийся окаймленным породой. Лопатка сравнительно узкая, верхний конец очень незначительно расширен по сравнению с нижним, отлом на котором прошел приблизительно на 80 мм выше округлой и суженной надгленоидной области. В общем весь верхний конец лопатки Deuterosaurus представляет собою простую костную пластину, почти совершенно плоскую, с овально закругленным верхним концом, несколько срезанным на верхне-заднем углу. Начало изгиба — легкий отворот пластины внутрь, становится заметным на нижнем конце фрагмента. Кость имеет почти равномерную, довольно значительную толщину на всем своем протяжении. Верхний конец несколько утолщен. Передний край лопатки немного более приострен, чем задний, особенно в нижней половине фрагмента, где он превращен в завернутый на внутреннюю сторону гребень. Поверхность кости совершенно гладкая на наружной стороне, но у верхнего конца исчерчена грубой штриховатостью и более крупными вертикальными бороздами. На внутренней стороне штриховатость и борозды покрывают всю поверхность кости. Особенно резкие борозды и гребни развиты на нижнем конце фрагмента, у переднего края и начала изгиба кости внутрь, а также на 50 мм ниже верхнего конца в середине кости. На передней половине внутренней стороны, почти от самого верхнего окончания, вниз и вкось к середине кости проходит широкое вдавление, обусловливающее некоторое утоньшение переднего края в верхней половине лопатки.

Размеры: общая длина обломка — 203 мм, ширина верхнего конца — 92 мм, наибольшая ширина (на 45 мм ниже верхнего края) — 109 мм, ширина в середине длины фрагмента — 103 мм, ширина на нижнем отломе — 83 мм, толщина кости на тех же уровнях в той же последовательности — 25, 22, 22 и 26 мм. Последняя толщина лишь в области начинающейся здесь центральной выпуклости.

Сохранность очень хорошая — гладкая зеленая кость, сильно пропитанная медной зеленью. Порода, заключавшая кость, — медистый конгломерат (7% меди) с цементом из мелкозернистого глинистого песчаника и мелкой галькой светлого известковистого мергеля. И галька и цемент нацело пропитаны малахитом (частью и азуритом).

Каргалинские рудники (точнее неизвестно, — вероятно, Щербаковский рудник близ пос. Горного). Сборы Ноинского, 1900 г.

№ 11. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок центральной части межключицы (interclavicula). Нижний отлом фрагмента прошел через середины центрального утолщения кости, у начала нижнего сужения; верхняя часть отломана на 20 мм выше начала верхнего расширения. Наружная (вентральная) поверхность кости гладкая и сильно выпуклая, внутренняя — занята обширным мелким углублением, которое вверх становится все более и более глубоким. Часть сохранившегося левого бокового края показывает, что боковые края были закруглены и плавно расходились в стороны вверх, образуя чашковидный верхний отдел кости. По самой середине бокового края проходили два параллельных невысоких гребня — место прикрепления боковых связок межключицы.

На изломе кость характерна рыхлым внутренним строением. Плотный наружный слой кости очень тонок — 3 мм в утолщенной центральной части. Выше, на чашковидном расширении, этот слой толще — 5—6 мм.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 69 мм, поперечная ширина — 91 мм, полная ширина непосредственно ниже начала чашковидного расширения — 35 мм, толщина в этой же центральной части наибольшей выпуклости — 42 мм, толщина (также дорсо-вентральная) на верхнем отломе, у начала верхнего расширения — 27 мм (по средней линии), 22—17 мм (на краях). Толщина закругленного бокового края, ниже верхнего расширения — 19 мм.

Каргалинские рудники. Сборы Меньшенина.

№ 12. Deuterosaurus gigas Efr. Верхняя часть правой плечевой кости (humerus). Головка полностью отломана. Задне-верхний угол проксимальной части и вся ее медиальная сторона отколоты наискось почти до диафиза. Нижний отлом прошел поперек, у начала расширения проксимального отдела, выше диафиза. Кость характерна сильным расширением проксимального конца, его массивностью и сильной изогнутостью проксимальной костной пластины в дорсо-вентральной плоскости кости, с глубокой впадиной на проксимо-вентральной стороне и сильной выпуклостью на проксимо-дорсальной. Антеро-вентральная и постеро-вентральная части брюшной поверхности плечевой кости сходятся вместе почти по срединной линии симметрии, под углом 115°. На дорсальной стороне этот перегиб образует широкий продольный валик с сильно закругленной вершиной, боковые стороны валика спадают наружу и внутрь кости почти под одинаковым углом. Наружная сторона, закругляясь и утолщаясь, переходит в дельтопекторальный гребень, а внутренняя продолжается до срединного углубления дорсальной поверхности широким и мелким желобом проходящего вкось, от центральной возвышенности суставной поверхности головки на дорсальную часть диафиза. Назад и внутрь от этого дорсального желоба, вся постеро-медиальная половина проксимального конца образует широкую продольную выпуклость, задняя сторона которой спадает к заднему краю проксимального отдела, отвернутому вентрально и закругленному. Дельто-пекторальный гребень очень длинен, сильно отвернут на вентральную сторону и веретенообразно утолщен в своей средней части, выступающей углом вперед и вентрально. Вся эта утолщенная часть гребня разрыхлена и изрыта прикреплением сухожилий как с дорсальной, так и с вентральной сторон, но на вентральной изрытая часть гораздо шире и дальше заходит внутрь кости.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 143 мм, полная ширина от выступа дельго-пекторального гребня (по вентральной стороне) до сохранившегося участка заднемедиального края — 146 мм, дорсо-вентральная ширина отворота дельто-пекторального гребня (высота гребня) — 45 мм, толщина этого гребня в средней части — 31 мм, общая его длина — 102 мм, дорсо-вентральные поперечники (толщины) кости: в центре верхнего отлома, под головкой — 43 мм, на заднемедиальном крае — 26 мм, в средней, наиболее углубленной части, у начала расширения проксимального конца, выше диафиза — 30 мм. Полная ширина проксимальной части должна быть не менее 180 мм, полная длина всей плечевой кости — около 450 мм, возможно более. Образец по фоссилизации, сохранности и размерам соответствует № 13 и, вероятно, от одного и того же животного, равно как и зубы № 8, 9 и 10.

Очень плотная зеленовато-серая, проникнутая медной зеленью кость с гладкой блестящей поверхностью. Сохранность очень хорошая. Кость была заключена в сером медистом песчанике с редкой уральской галькой и обугленными остатками растений. Оригинал Траутшольда (1884), описан как Brithopus priscus Kut. «Ключевский» рудник (см. № 3).

№ 13. Deuterosaurus gigas Efr. Проксимальная половина правого бедра (femur dexter). Сохранность превосходная. Светлая зеленовато-серая кость с гладкой, блестящей поверхностью (сохранилась lamina vitrea). Очень хорошо сохранилась суставная поверхность caput femoris, со следами суставного хряща. Нижний отлом прошел немного выше середины диафиза. Отбит бугорок четвертого трохантера. В остальном кость совершенно целая. Общее строение кости совершенно аналогично другим, описанным выше образцам Deuterosaurus gigas, описание которых может служить и для настоящего образца. Отличия, по-видимому, вследствие большей старости (величины) особи: более выпуклая центральная часть суставной поверхности головки, массивный гребень для пубоисхиофеморальных мускулов (внутреннего пучка), который очень сильно выдается под передне-верхней стороной головки на дорсальной поверхности и имеет треугольное сечение. Кзади от этого выступа располагается довольно глубокая ямка, переходящая в спадающую вниз заднемедиальную сторону кости, с отвернутым вентрально трохантерным краем. Этот отворот трохантерного угла сильно утолщен, так же как и угловой выступ четырехглавой и феморо-тибиального отдела трехглавой мышц. Мощная артериальная борозда проходит по антеро-дорсальной стороне кости. С вентральной стороны этого же края близ середины диафиза находится большое питательное отверстие.

Общий изгиб кости спереди назад кажется еще более сильным из-за более резкого выступания трицепсового угла.

Размеры: общая длина фрагмента — 237 мм, полная длина всей кости — не менее 500 мм, передне-задние поперечники кости (латеро-медиальные): а) суставная поверхность головки — 117 мм, б) на уровне центра четвертого трохантера — 84 мм, в) на уровне углового выступа толстой мышцы и трицепса — 76 мм, г) у середины диафиза, на нижнем отломе — 60 мм. Дорсо-вентральные поперечники (толщины) кости: в центре передней, утолщенной половины головки — 77 мм; в задней ее половине — 43 мм; на краю трохантерного отворота — 30 мм; на уровне четвертого трохантера — 62 мм; на заднем угловом выступе — 45 мм; у середины диафиза, на нижнем отломе — 47 мм (приближенно). Вертикальный и горизонтальный размеры межтрохантерной ямы — 80×37 мм, ее глубина — 15 мм, те же размеры для бугра четвертого трохантера, в том же порядке — 32, 10 и 10 мм (последняя — высота — приближенно). Ширина гребня (выступа) пубоисхиофеморальных мускулов на дорсальной стороне — 28 мм, его высота — 11 мм. Ширина (выступание) переднего отворота головки — 12 мм, длина артериальной борозды — 144 мм, ее ширина — 8 мм. Кость, по-видимому, принадлежит тому же животному, как и № 12.

Оригинал Траутшольда (1884) — описан как Brithopus priscus Kut.

«Ключевский» рудник (см. № 3). По-видимому, кости и зубы № 3, 4, 5, 12 и 13 — остатки разрозненного при добыче целого скелета из какого-то рудника, вероятно, Башкирии.

№ 16. Deinocephalia gen. indet. Обломок кости конечности (ulna? Deuterosaurus?) Местонахождение неизвестно. Сборы Меньшенина.

Коллекция Московского общества испытателей природы

Общая сигнатура: МОИП/ЧМП № 00

№ 3. Deuterosaurus (Р) biarmicus Eichw. Обломок корневой части крупного переднего зуба хорошей сохранности. Диаметр по передне-задней оси — 21 мм. Очень плотный оруденелый дентин.

Местонахождение неизвестно (рудники Пермской губ.?).

Коллекция геологического кабинета Ленинградского государственного университета

Общая сигнатура: ЛГУ/ЧМП № 1/0000

№ 1/1335. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Неполный клык нижней челюсти. Верхняя часть коронки, имеющаяся на рисунке Эйхвальда, ныне утеряна. Сохранилась лишь средняя часть коронки; от верхней части коронки и части корня уцелело лишь каменное ядро — порода, выполнившая полость пульпы. Эта порода — зелено-желто-серый пестрый медистый песчаник, довольно грубозернистый и рыхлый.

Коронка снизу сбита почти на уровне границы эмали. Слепок полости пульпы показывает на сильное расширение вниз сравнительно короткого корня. Такие конические сжатые с боков корни характерны для клыков нижней челюсти. Прекрасно сохранились параллельные продольные плоские грани эмали, разделенные двугранными в сечении гребешками. Грани чаще и уже с вогнутой задней стороны клыка, реже и шире с передней и с боковых сторон. Всего по окружности клыка насчитывается 17 граней, шириной от 3—4 мм (на передней стороне), до 1 мм — на задней. Сечение клыка почти круглое, чуть вытянутое назад. Имеется заметный вертикальный изгиб назад.

Размеры: высота сохранившегося участка коронки — 21 мм, то же слепка пульпы корня — 31 мм, передне-задний диаметр коронки (нижняя часть) — 17 мм, то же лабиолингвальный — 15 мм, ширина слепка пульпы корня на нижнем конце — 22 мм, то же на верхнем конце, под коронкой — 13 мм (оба измерения в передне-заднем направлении), толщина (поперечник) слепка пульпы в лабиолингвальном направлении (на нижнем конце) — 11 мм.

Оригинал Эйхвальда (1860); изображен и описан как тип Rhopalodon fischeri. Сохранность очень хорошая.

Дурасовский рудник из группы Демских рудников Башреспублики.

№ 1/1322. Deuterosaurus sp. Внутренний слепок полости пинеального отдела мозга. Вверху слепок заканчивается тупой овальной площадкой с желобком по длинной оси. На дне желобка — узкий валик. Вниз слепок постепенно суживается, имеет форму сжатого с боков цилиндра. По одной стороне (уплощенной) проходит срединное закругленное возвышение или валик. Порода в слепке очень сходна с № 1/1323.

Размеры: общая длина слепка — 62 мм, поперечник по длинной оси на самом верху, у площадки — 24 мм, толщина (поперечник по короткой оси) наибольшая — 17 мм.

Местонахождение неизвестно.

№ 1/1337. Deuterosaurus sp. Крестцовый позвонок (vertebra sacralis) неполный. Сохранилась часть центра и головка сакрального ребра.

Размеры: диаметр центра — 31 мм, глубина амфицельной впадины — 16 мм, средний поперечник ребра — 11 мм, дорсо-вентральная ширина головки ребра — 24 мм, то же передне-задняя — 25 мм.

Гладкая зелено-серая плотная кость очень хорошей сохранности. Местонахождение неизвестно.

По размерам, строению и характеру сохранности, по-видимому, принадлежит к крестцовым позвонкам из коллекции Ленинградского горного института и, в этом случае, происходит из Ключевского рудника. Оригинал Эйхвальда (1860), описан как Deuterosaurus.

№ 1/1326. Deuterosaurus gigas Efr. Дистальный конец правого бедра (femur). Превосходно окостенела и сохранилась дистальная суставная поверхность, отлично выработанная и сложно моделированная. Это показывает на вполне хорошую моделировку суставов и у ранних тероморф, обычно остающуюся неизвестной вследствие позднего окостенения эпифизов. Подколенная ямка сравнительно узкая, округлая и глубокая. Вентральные стороны мыщелков на границе их суставной поверхности оканчиваются изрытыми вентральными буграми, особенно задне-внутренний (тибиальный) мыщелок, суставная поверхность которого заходит высоко на вентральную сторону и имеет отвернутые края. Суставная катушка дистального конца бедра косая, в центре катушки находится треугольная яма, отделенная валикообразной перемычкой от второй, расположенной выше ямки. Эта последняя выходит уже на вентральную поверхность и отделена костной ступенькой от подколенной ямки. Дорсальные надмыщелковые краевые валики двугранного сечения сильно развиты (тибиальный валик обит). Внутренние скаты валиков спадают в углубленную середину дорсальной поверхности кости, образуя глубокую предколенную впадину. Боковые стороны мыщелков несут срединные бугры для связок коленного сустава. Бугор на тибиальном мыщелке невысокий и плоский. Над фибулярным мыщелком вся латеральная сторона кости в своей передне-верхней половине выступает в виде широкого вала, книзу переходящего в еще более сильное возвышение, отчего вся боковая надмыщелковая поверхность имеет форму закругленной трехгранной пирамиды. На дорсальной стороне, непосредственно выше надмыщелковых возвышений кость глубоко исчерчена и изрыта в местах прикрепления суставных связок. По краю подколенной ямки также идут бугорки и рытвины. У передне-внутреннего угла дорсальной части фибулярного надмыщелка — большое отверстие для питающего кость сосуда.

Оба мыщелка имеют в плане овальные очертания. Их длинные оси располагаются косо (наклонены вперед) по отношению к дорсальной или вентральной плоскостям кости, под углом в 58°.

Задний (фибулярный) мыщелок с сильно выпуклой двугранного сечения поверхностью. Передний (тибиальный) мыщелок сильно уплощен (практически — плоский).

Размеры: общая длина обломка по дорсальной стороне и средней линии — 91 мм, наибольший поперечник дистального конца в передне-заднем направлении (по латеральным выступам эпикондилюсов) — 131 мм, то же для суставной катушки — 124 мм, то же для верхнего отлома диафиза-81 мм, то же для предколенной дорсальной впадины — 75 мм, то же между вентральными выступами мыщелков — 79 мм, то же для вентральной межкондилярной ямки — 17 мм, поперечник вентрального подколенного бугра — 43 мм, высота его — 19 мм. Дорсо-вентральные поперечники: срединного пережима суставной катушки — 49 мм, тибиального мыщелка катушки (по длинной оси) — 85 мм, то же фибулярного — 79 мм, поперечник центральной ямки суставной катушки (нижней) — 24 мм, глубина надколенной впадины (дорсальной) — 16 мм, то же для вентральной подколенной ямки — 20 мм, латеральная ширина тибиального надмыщелка — 84 мм, то же фибулярного — 81 мм, высота вентрального бугорка на тибиальном надмыщелке — 10 мм, высота трехгранной пирамиды на фибулярном мыщелке (боковой стороне) — 21 мм. Горизонтальный и вертикальный поперечники подколенной ямки — 26 и 24 мм. Высота дорсальных надмыщелковых краевых гребневидных валиков в среднем — 15 мм. Возвышение вершины фибулярного мыщелка над тибиальным — 13 мм. Косые поперечники мыщелков (по коротким осям овалов): тибиального — 46 мм, фибулярного — 44 мм. Диафиз субквадратного сечения, со сторонами: дорсальной — 60 мм, вентральной — 61 мм, боковой передней — 46 мм, боковой задней — 45 мм.

Светлая зеленоватая очень плотная кость с гладкой блестящей поверхностью Была заключена в сером среднезернистом беднорудном песчанике с мелкими гальками серого мергеля. Оригинал Эйхвальда (1860), описан как femur Eurosaurus. Вновь отпрепарован.

Каргалинские рудники.

№ 1/1325. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок фронтальной части черепа. Фрагмент обколот со всех сторон. Невероятно толстая кость, на которой сохранился участок ругозной поверхности, прикрытой сверху 12-мм толщины слоем песчанистого мергеля, очень плотно спаявшегося с рыхлой костью. Снаружи мергель замшел от долгого лежания на отвале. Внутренность кости — крупноячеистая substantia spongiosa (размеры ячеек — 0,5—1 мм), заполненная лимонитом и кальцитом. На нижней, сглаженной стороне кость плотная, но слоеватая, пластинчатая. Такое же пластинчатое строение кость приобретает на одной из сторон, где вертикально ориентированные костные гребешки и ступеньки указывают наличие мощной шовной контактной поверхности.

Размеры: общая величина обломка в плане, сверху — 125×92 мм, полная толщина кости от верхней ругозной поверхности до нижней, гладкой — 92 мм. Размеры площади шовной поверхности, вскрытой на одной стороне, — 74×36 мм. Рядом (за углом) находится треугольная шовная пластинчатая поверхность в виде равностороннего треугольника 60×60×60 мм.

Плотная серо-зеленая, пропитанная малахитом кость, очень хорошей сохранности. Заключена в желто-сером, мелкозернистом и известковистом песчанике с малым содержанием меди. При образце имеется собственноручная этикетка Эйхвальда с определением: «caput numeri». Не описана. Местонахождение неизвестно (? Каргалинские рудники).

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 273/00

№ 2. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Обломок проксимального конца плечевой кости (humerus).

Размеры обломка: 88×84 мм (вертикальный и горизонтальный), дорсо-вентральная толщина (наибольшая, в нижнем конце обломка) — 36 мм. Крупный экземпляр.

Гладкая зеленая очень плотная кость с блестящей поверхностью, пропитанная медной зеленью. Рудники Пермской губ. (точнее неизвестно). Передано из Минералогического об-ва в 1908 г.

Коллекция Центрального геологоразведочного музея им. Ф.Н. Чернышева в Ленинграде

Коллекция оргиналов А.Н. Рябинина. Общая сигнатура № 0/1387

№ 5/1387 (условно). К этой же общей коллекции нужно причислить хранившийся у А.Н. Рябинина и не закаталогизированный образец, вкратце упомянутый им в работе о стегоцефалах (1911).

Deuterosaurus (?) gigas. Обломок проксимальной части плечевой кости (humerus), крупный экземпляр. Кость плотная зеленого цвета с гладкой блестящей поверхностью, пропитанная медной зеленью. Была заключена в своеобразный серовато-зеленый глинистый мелкозернистый рудный рыхлый песчаник с массой растительных остатков (Walchia) и довольно большим содержанием меди (4—5%). На кости наклеена этикетка «Каргала, Щербаковский рудник, глубина 27 саж. Коцовский».

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Б.П. Вьюшков, 1946 Общая сигнатура: ПИН № 51/900

№ 3. (?) Deuterosaurus sp. Обломки разбитого черепа, по большей части неопределимые. Сохранилось правое quadratum.

Размеры: полная общая ширина суставной катушки quadratum — 62 мм, поперечник (толщина) суставного валика — 21 мм.

Светлая рыхлая кость в светло-желтом тонкозернистом однородном рыхлом песчанике. Дудка № 12, глубина 9½ м.

Левский отвод группы Каргалинских рудников.

№ 4. Deuterosaurus sp. Левая локтевая кость (ulna sin), крупный экземпляр. Проксимальный конец поврежден до захоронения и позднее деформирован. Олекранон неполностью окостенел (молодое животное?). Верхняя половина кости уплощена и расширена, нижний конец не расширен по сравнению с серединой диафиза, утолщен, имеет субквадратное сечение. Проксимальная суставная поверхность сильно скошена вперед и медиально, передне-внутренняя сторона кости несет глубокую вырезку для лучевой кости (incisura radialis). На дистальном конце, с этой же стороны, выше края выпуклой суставной поверхности находится сильный бугор с ругозной верхушкой — место прилегания нижнего конца лучевой кости. Наружно-задняя сторона локтевой кости в проксимальной части плоская, несет широкий срединный желоб, ограниченный позади мощным гребнем, притупленно-треугольного сечения, спускающимся от олекранона, до конца средней трети кости. Этот гребень показывает мощное развитие и низкое прикрепление внешних пучков трицепсо-анконейных мышц, т. е. очень большую силу разгибателей локтевого сустава. Дистальная головка ульны слегка отогнута на наружнозаднюю сторону — сюда значительно выступает край суставной поверхности.

Размеры: общая (продольная) длина кости — 266 мм, наибольшая ширина проксимальной части — 95 мм, передне-заднее и наружно-внутреннее сечение в диафизе — 46 и 26 мм, те же поперечники для дистального конца — 53 и 44 мм, ширина incisura radialis—38 мм, длина гребня на наружной стороне кости — 168 мм, его высота — 14 мм, его ширина в основании — 19 мм.

Желтая рыхлая кость с плотной шероховатой поверхностью. Порода — как № 3. Дудка № 12, глубина 9½ м (от того же скелета, как и № 3).

Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (Коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 00

№ 3. Deuterosaurus biarmicus Eichw. Центр пресакрального позвонка (vertebra praesacralis) неполный, глубоко амфицельного типа (R № 338). Центр почти круглый — слабо выраженный овал, ориентированный вертикально. Боковые стороны выпуклые, вдавления имеются лишь в нижней трети. Нижняя сторона центра уплощена и несет три параллельных нерезких гребешка. Края амфицельных впадин утоньшены и наклонены внутрь, без резкого отворота, характерного для бритоподид.

Размеры: длина центра позвонка — 35 мм, боковая высота — 40 мм (с верхним утолщением под базой невральной дуги), вертикальный и горизонтальный поперечники — 39×37 мм, ширина нижней уплощенной площадки — 15 мм.

№ 4. Deinocephalia gen. indet. Центр 2-го сакрального позвонка (vertebra sacralis Secunda) хорошей сохранности. На одной стороне сохранилась часть головки сакрального ребра (R № 339).

№ 5. Deuterosaurus sp. Ребро (costa) неполное из переднего отдела туловища, на породе (R № 313). Отличается удлиненным основанием capitulum, сравнительно слабым изгибом проксимального отдела, невысоким tuberculum и резкой килеватостью в основании головки. Другие желобки или гребни не развиты.

Размеры: общая длина обломка — 114 мм, общая ширина головки — 45 мм (неточно), передне-задняя ширина туберкулярной головки — 18 мм, то же для начала расширения головки — 17 мм, то же для средней части ребра — 13 мм. Дорсо-вентральная толщина в области треугольного киля — 12 мм, в средней части ребра, на конце фрагмента — 8 мм.

№ 18. Deuterosaurus gigas Efr. Обломок нижней части таза в области срединного симфиза обоих ischia. Сохранность хорошая (R № 312). Передний отлом — позади сочленовных и суставных утолщений седалищных костей в ацетабулярной впадине, задний — наискось, через место разворота задних концов вверх. Таким образом, от седалищной части таза осталась лишь небольшая, средняя по горизонтали часть. По вертикальной оси таз в этой части представлен полностью — от лонного симфиза до закругленных верхних краев обеих костей. Лонное сращение по срединному шву утолщено. Нижне-боковые стороны седалищных костей совершенно плоские и, сходясь под углом, образуют в лонном симфизе резкий двугранный киль. Внутренне-верхние стороны костей вогнутые и встречаются по средней линии, образуя плавный, чашеобразный изгиб сечения внутренности таза. Поверхности костей гладкие, особенно на внутренней стороне. Только вдоль внутренних сторон закругленных верхних краев седалищные кости исчерчены сильной штриховатостью и маленькими гребешками брюшных связок. Обе кости массивны, и их значительная толщина в месте, где таз наиболее тонок, говорит об огромной толщине и массивности ацетабулярной части и подвздошной кости.

Размеры: горизонтальная длина участка таза — 48 мм, толщина по срединному шву в симфизе — 30 мм, толщина боковой стенки — 14 мм, толщина закругленного верхнего края — 15 мм. Полная ширина (расстояние между верхними краями обеих седалищных костей) — 106 мм, наибольшая глубина этого участка таза — 27 мм, наибольшая высота от верхнего края до нижнего гребня по внешней стороне — 79 мм. Внешние стороны сходятся в нижнем гребне под углом 92°, внутренние — под углом 97°.

№ 20. Deuterosaurus gigas Efr. Дистальный конец правого бедра (femur dext.). Суставная поверхность и мыщелки сильно обколоты с поверхности. Верхний отлом — ниже начала диафиза. По окостенению и размерам настолько похож на № 1/1326 из коллекции Эйхвальда в геологическом кабинете ЛГУ, что несомненно принадлежит такому же, немного меньшему животному. Все характерные черты описаны выше, при рассмотрении образца № 1/1326. Незначительные отличия заключаются в несколько большем выступании вентральных бугров мыщелков и немного более сильном развитии тибиального мыщелка, заметнее выступающего на дистальной сочленовной поверхности.

Размеры: общая длина фрагмента — 103 мм (по дорсальной стороне и средней линии), наибольший поперечник дистального конца в передне-заднем направлении (по латеральным выступам эпикондилюсов) — 116 мм (неполная), то же для верхнего отлома — 71 мм, то же для предколенной дорсальной впадины — 63 мм, то же для расстояния между вентральными выступами мыщелков — 59 мм, то же для вентральной межкондилярной ямки — 17 мм, поперечник вентрального подколенного бугра: а) тибиального мыщелка — 42 мм, б) фибулярного — 51 мм, их высота, в среднем, 33 мм каждого.

Дорсо-вентральные поперечники: срединного пережима суставной катушки — 50 мм, тибиального мыщелка катушки (по длинной оси) — около 85 мм, то же фибулярного — около 87 мм, глубина дорсальной надколенной впадины — около 14 мм, то же для подколенной ямки — 20 мм, латеральная ширина тибиального надмыщелка — 82 мм, то же фибулярного — 80 мм, горизонтальный и вертикальный поперечники подколенной ямки — 25×25 мм, косые поперечники мыщелков на суставной катушке (перпендикулярно к длинным осям овалов): тибиального — 45 мм, фибулярного — 48 мм. Дорсо-вентральный поперечник верхнего диафизарного излома — 46 мм.

Гладкая плотная кость очень хорошей сохранности (R № 315).

№ 23. Deuterosaurus (?) sp. Дистальный конец tibia. Гладкая плотная кость очень хорошей сохранности (R № 324). Верхний отлом прошел через нижнюю часть диафиза. Отколот наружный угол (?) кости на дистальном суставном крае. Этот край обколот также с переднедорсальной стороны. Кость в общем сходна с только что описанной № 22, но менее массивна на дистальном конце и более толста в диафизе. Дистальная суставная поверхность более уплощена в дорсо-вентральном направлении и расширена в стороны. Передняя сторона выпуклая, в сечении имеет очертания широкой дуги, задняя — совсем плоская. Боковые стороны кости выше, к диафизу усилены гребнями или валиками, так что диафиз приобретает субквадратные очертания. Суставная дистальная поверхность уплощена и слегка скошена спереди назад.

Размеры: общая длина обломка — 64 мм, поперечная (наружно-внутренняя) ширина: на дистальном конце — 43 мм (нужно увеличить до 45—47 мм), в диафизе — 24 мм. Те же измерения в дорсо-вентральном направлении будут — 31 и 21 мм.

Дополнительная сигнатура (Коллекция Естественно-исторического собрания в Штутгарте): NSST/МЧП № 00.

№ 27. Deuterosaurus sp. Дистальная часть левого бедра (femur sin.) сильно поврежденная. Верхний отлом пришелся почти на середину диафиза. Дистальный конец сильно обколот с обеих боковых сторон, оба мыщелка утрачены, от суставной поверхности сохранился только межмыщелковый участок суставной катушки. Уцелела верхняя часть вентрального фибулярного мыщелкового выступа. Интересные особенности образца: более сильная дорсо-вентральная уплощенность дистального конца бедра, чем это наблюдалось в других образцах, и широкое межмыщелковое пространство катушки, очень хорошо окостеневшее. С дорсальной стороны, у нижнего края предколенной (межмыщелковой) впадины, суставная межмыщелковая поверхность образует высокий валик, ограничивающий с дорсальной стороны треугольную яму в центре катушки. Эта яма несколько смещена к фибулярному мыщелку. С ее вентральной стороны несколько косо: спереди и сверху — назад и вниз — проходит еще один валик, разделяющий переднедистальную и вентральную стороны межмыщелковой поверхности суставной катушки. Вентральнее от этого валика располагается вторая межмыщелковая ямка, наиболее глубокая часть которой смещена в противоположную от первой ямки сторону — к тибиальному мыщелку. Эта последняя ямка отделена костной ступенькой от подколенной ямки, на описываемом образце сравнительно широкой и неглубокой.

Размеры: общая длина фрагмента — 154 мм, передне-задний и дорсо-вентральный поперечники середины диафиза — 57×39 мм. Дорсо-вентральная ширина межмыщелкового пережима суставной дистальной катушки — 27 мм, ширина дорсальной предколенной впадины — 53 мм, то же для подколенной впадины — 37 мм, ширина межмыщелкового участка суставной катушки — 35 мм, ширина дорсального валика межмыщелкового участка — 13 мм, его высота — 7 мм, те же размеры для второго валика с вентральной стороны — 15 и 6 мм, горизонтальный, вертикальный размеры и глубина для треугольной ямки в центре суставной катушки — 26,11 и 5 мм, те же размеры для вентральной ямки — 29,13 и 8 мм. Общая ширина (передне-задняя) полного дистального конца кости не менее 105 мм.

Плотная с гладкой блестящей поверхностью светлая зеленовато-серая оруденелая кость, местами (в substantia spongiosa эпифиза) проникнутая желтым охристым лимонитом. Внутри кости substantia spongiosa интенсивно оруденелая, более темного, чем плотная наружная часть, цвета (№ 3766а). Местонахождение неизвестно.

№ 28. Deuterosaurus sp. (juvenis). Дистальный конец правого бедра (femur dext.). Верхний отлом — через начало расширения эпифиза. Дистальный конец в своей суставной части окостенел неполностью — кость принадлежала молодому животному. Окостенела только надмыщелковая часть сустава — нижние оконечности эпикондилюсов. Подколенная ямка необычайно глубокая и заходит высоко на вентральную поверхность кости. Нет возможности решить, есть ли это возрастной или видовой признак, однако значительная глубина предколенной впадины на дорсальной стороне соответствует сильному развитию подколенной ямки на вентральной.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 48 мм, передне-задняя ширина дистального конца по боковым сторонам эпикондилюсов — 78 мм, такая же ширина подколенной ямки — 34 мм, ее глубина — 9 мм, дорсо-вентральная толщина в средней части дистального конца — 34 мм (неточно — с породой).

Зеленовато-серая оруденелая плотная кость хорошей сохранности. Порода — рудный серый плотный песчаник с массой обугленных растительных остатков.

Местонахождение неизвестно (судя по породе и общему характеру сохранности, кость, несомненно, происходит из группы Демских рудников Башкирской АССР) (№ 3766b).

Примечания

1. Материал здесь и во всех последующих списках размещен в нисходящем порядке по элементам скелета, от черепа к задним конечностям, а также по коллекциям, как это уже отмечалось выше. В каждой коллекции порядок распределения костей тот же.

Предыдущая страница

К оглавлению

Следующая страница

© 2024 Архив публикаций Ефремова и материалов о нем.