«Некоторые замечания по вопросам исторического развития динозавров»

Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. — 1954. — Т. 48. — С. 125—141.

Монгольская палеонтологическая экспедиция обнаружила на территории МНР многочисленные остатки фауны динозавров в различных по геологическому возрасту местонахождениях. Эти местонахождения, подвергнутые тафономическому изучению, доставили совершенно новые данные о захоронении динозавров и позволили подойти к выяснению причин формирования определенных палеофаунистических группировок.

Кроме того, богатые результаты раскопок, выразившиеся в добыче полных скелетов, многих черепов и частей скелета как хищных, так и растительноядных динозавров, составили огромный материал, зачастую исключительно хорошей сохранности, открывающий новые возможности для изучения строения этих животных.

Даже при первом знакомстве с новыми материалами бросается в глаза много особенностей, игнорировавшихся или упущенных в основных работах (Huene, 1917; Gilmore, 1930, 1936; Nopcsa, 1930; Mook, 1917; Osborn, 1921 и др.) по ископаемым позвоночным Северной Америки и Европы.

Исследования Монгольской палеонтологической экспедиции АН СССР [ценны тем], что в них впервые в отношении мезозойских наземных позвоночных непосредственное изучение геологического [образова]ния местонахождений совмещено с морфолого-палеонтологическим анализом заключенной в них фауны.

В настоящей статье рассматриваются некоторые вопросы эволюции динозавров, наметившиеся при непосредственных наблюдениях над тафономией и костными материалами и не освещавшиеся или неправильно истолковывавшиеся в прежних исследованиях.

Как известно, важнейшей чертой, характерной для динозавров и архозавров вообще, является приспособление к двуногому типу передвижения. Все позднейшие четвероногие динозавры происходят от двуногих предков. Двуногий тип движения у пресмыкающихся появился очень давно — следы двуногих форм известны уже в каменноугольном периоде. Зарубежными исследователями обычно принималось, что в развитии пресмыкающихся, по причинам внутреннего порядка, определились две главные линии развития — одна двуногих животных, главенствующая у типичных рептилий и другая — четвероногих животных, ведущая от самых примитивных форм через зверообразных пресмыкающихся к млекопитающим. И действительно, у млекопитающих главенствует четвероногий тип передвижения, двуногие формы очень немногочисленны. Такое «объяснение» не может удовлетворить советского биолога, поэтому вопрос о появлении двуногости у пресмыкающихся, столь развитой в прошлые геологические эпохи, является одним из наиболее интересных в палеонтологии.

Двуногость архозавров есть приспособление к совершенно определенным условиям существования, приспособление, проистекающее из особенностей строения организма пресмыкающегося и его соответствия условиям существования.

Существование древних пресмыкающихся с самого начала их возникновения протекало в громадных болотах и болотных лесах, с густой растительностью в прибрежных низменностях и дельтах. С эволюцией наземной растительности, все шире захватывавшей более высокие участки материков, первичные области обитания пресмыкающихся значительно расширились. Однако выход пресмыкающегося из затененных густой растительностью областей на открытые пространства, нагретые тропическим солнцем, был вовсе не так прост, как это нередко кажется исследователям, исходящим в своих представлениях из привычной человеку физиологии организма млекопитающего. Организм пресмыкающегося, не защищенный от перегревания ни специальной термоизоляцией, ни сложным механизмом регулирования постоянной температуры крови, на открытом пространстве днем подвергается опасности. Поэтому древнейшие четвероногие и зверообразные пресмыкающиеся в приспособлениях к обитанию на возвышенных, незатененных участках материка сперва, в конце палеозоя, дали ряд ночных или роющих форм, а еще большее количество, благодаря добавочным приспособлениям в виде фотогормональной терморегуляции с помощью теменного органа, приспособились, к жизни в воде рек, с редкими выходами на сушу. В дальнейшем линия четвероногих пресмыкающихся дала формы с постоянной температурой тела и новыми защитными покровами, иными словами, дала ветвь млекопитающих. Млекопитающие, при значительно более высокой энергии своего организма, в своей приспособительной эволюции смогли обойтись без перехода к двуногому передвижению, т. е. типу движения с наименьшей возможной затратой энергии, столь выгодному для менее активного организма пресмыкающегося. Архозавры обитали в древних условиях наземной жизни — болотах и болотных низменных лесах[, и,] естественно, что обширное развитие болотных низменностей с густой растительностью в мезозое определило именно развитие архозавров в новых крупных формах — разнообразных динозавров.

Ведущий орган чувств пресмыкающегося — зрение, достигшее весьма совершенного развития. Глаза пресмыкающихся и вообще зауропсид, совершеннее глаз млекопитающих, ведущими чувствами которых являются обоняние и слух. Для ориентировки хищного пресмыкающегося, живущего в местах развития густой растительности, совершенно необходимо иметь высоко поднятую голову и в то же время возможно быстрее передвигаться. Для травоядного, чтобы избегать хищника, необходимы же условия. Оба эти требования основных условий существования разрешаются приспособлением к двуногому передвижению. Поэтому развитие множества двуногих пресмыкающихся есть результат наилучшего приспособления к характерным в древние геологические периоды условиям существования.

Фаунистический состав наиболее крупных местонахождений динозавров в Северной Америке, Европе и Восточной Африке теперь, после изучения условий захоронения динозавров в монгольских местонахождениях, приобретает новое освещение. Становится несомненным зональное распределение преобладающих родов в каждой фауне, что подтверждается и фациальными чертами каждого местонахождения.

Зауроподы — травоядные ящеротазовые динозавры были величайшими наземными животными всех геологических эпох. Их необыкновенные размеры заставляли палеонтологов для объяснения прибегать к самым фантастическим гипотезам. Распространен взгляд, что увеличенная гипофизарная часть мозговой коробки зауропод свидетельствует о патологическом изменении гипофиза, вызвавшем гигантизм.

Водный образ жизни зауропод общепризнан. Однако существуют значительные расхождения в объяснении способа их питания. Маленькая голова и крайне слабое озубление этих животных не дают оснований допустить хищный образ жизни, хотя существуют утверждения о питании зауропод мелкой рыбой, основывающиеся именно на характере озубления.

Если мы попытаемся объяснить строение зауропод, исходя из конкретных условий их существования, то придем к интересным сопоставлениям.

Возникновение зауропод в начале юры и затем их расцвет в юре и начале мела явились ответом на особые существовавшие в этот период условия внешней среды. Середина мезозоя — эпоха весьма низкого стояния материков, сходная с каменноугольным периодом, характерная развитием громадных прибрежных низменностей и лесных болот, с интенсивным углеобразованием. Именно эта часть мезозоя и совпадает с эпохой большой численности зауропод, с их всемирным распространением. Низкие берега материков, очень полого уходившие под уровень моря, образовывали громадную жизненную зону, несомненно, обильную пищей. Однако заселение этой зоны наземными животными долгое время не осуществлялось. Именно для таких берегов характерны огромные приливные волны и очень широкая зона прилива—отлива. Таковы некоторые участки океанских берегов в настоящее время (на Зондских островах, на северо-востоке Австралии, во Флориде, Южной Америке и Африке и т. д.), где низменный берег очень постепенно переходит в морское дно. Ветры и волнения также создают здесь очень сильный накат, резко поднимающий уровень воды.

Гораздо более плоские материки среднего мезозоя были в еще большей степени подвержены приливным волнам. Эти исполинские волны ходили на большом пространстве, сразу поднимая уровень воды в прибрежных лагунах, озерках и болотах на несколько метров, сметая все, что не было приросшим ко дну, силой своего напора. Поэтому древние четвероногие обитатели прибрежий могли жить только в затопленных лесах или на защищенном барьерными рифами берегу. Подобные две зоны захоронения мы видим в карбоне и нижней перми для стегоцефалов и рептилий. Это или: а) каменноугольные леса, или: б) «красные слои» Северной Америки (а также, вероятно Приуралья), непосредственно связанные с рифами.

Эта прибрежная зона, распространившаяся на миллионы квадратных километров в эпоху развития низменностей, пустовала до появления зауропод. Гигантские животные в десятки тонн весом успешно сопротивлялись силе приливных волн, не тонули при подъемах воды и освоили новую, громадную зону обитания, где они не имели конкурентов. В свете высказанных соображений становится понятным развитие у зауропод больших когтей, необходимых для цепляния за грунт.

Серии следов зауропод в Северной Америке найдены во вполне подходящих фациях мелкой лагуны с мягким, но не топким дном.

Приспособительная эволюция зауропод во времени показывает нам картину постепенного освоения все больших глубин прибрежья, возможно, отчасти связанную с постепенным повышением материков и более резким переломом гипсометрической кривой берегов.

Так, если юрские зауроподы могли обитать на глубине до 3 м, верхнеюрские, как диплодок, — до 4—5 м, то нижнемеловые брахиозавры могли кормиться на глубине до 8 м. Развитие зауропод наглядно показывает, как прежний двуногий тип строения скелета (платеозавр) вновь становится четвероногим, но все еще с ведущим значением задних конечностей, более длинных и более тяжелых (диплодок), и, наконец, превращается в жирафоподобный, со значительно сильнее развитыми передними конечностями, покатой назад спиной и сильно поднятой шеей (брахиозавр).

Гигантизм зауропод не был ни случайным, ни закономерным болезненным явлениям, а явился приспособлением к такой обстановке обитания, в которой могли жить только гиганты. Увеличение роста и, вероятно, также ускорение его, для того, чтобы молодые животные быстрее достигали размеров, минимально необходимых для жизни в своей особой обстановке, конечно, требовало усиленного действия гипофиза. Именно тем, что большой гипофиз был нужен для достижения громадного роста, и объясняется увеличение его у зауропод, но вовсе не тем, что увеличение гипофиза (от неизвестных причин) вызвало увеличение роста.

Вопрос о роде питания зауропод пока не может быть разрешен, при недостаточных сведениях о флоре того времени. Однако можно заранее сказать, что челюстной аппарат зауропод так непропорционально мал и слаб по сравнению с их размерами, что растительная пища этих животных должна была быть чрезвычайно мягкой и питательной. Вероятно, в мелких лагунах и болотах середины мезозоя существовала еще неизвестная нам растительность, может быть, типа огромных грибов или питательных студенистых водорослей. Питание рыбой представляется мне невероятным, так как требует и болей сильного озубления и значительно большей подвижности, чем это показывает скелет зауропод с мало разработанными сочленениями. Ловля мелкой рыбешки при помощи громадной шеи с ее полуметровыми позвонками похожа на анекдотическую стрельбу из пушки по воробьям. Такая нелепость не могла существовать в природе. Возможно, что какие-нибудь планктонные животные, икра и личинки могли образовывать в лагунах значительные скопления и служить питательной едой зауропод. Принимая во внимание обилие прибрежных беспозвоночных в мезозое, нужно считать, что этот способ питания зауропод, подобных своего рода четвероногим китам, не заключает в себе ничего невероятного.

Сокращение затопляемых низменных прибрежий с середины мела вызвало сужение ареалов обитания зауропод. Для каждого вида крупных наземных позвоночных площадь обитания должна бить очень большой. Сокращение ее размеров не приводит к простому уменьшению численности животных, но влечет за собой вымирание. Если в середине мезозоя на материковых побережьях лишь сравнительно небольшие участки были недоступны постоянным затоплениям и приливным волнам, то в кайнозое и, особенно. в настоящее время стали редкими, наоборот, пониженные участки. В современных ландшафтах ничто уже не говорит о некогда обширном распространении низменных побережий, вызвавших к жизни чудовищных зауропод.

Область обитания зауропод располагается на самом внешнем крае материка и несколько выдвигается в море. Более высокие области тех же низменных побережий, удаленные от непосредственного соприкосновения с морем, характеризуются зональным распределением различных динозавров (рис. 1).

Рис. 1. Схема основных зон обитания динозавров в мезозое. Деревья обозначают границу открытого побережья и низменных прибрежных лесов

В низовьях дельт, защищенных от приливов болотными лесами, в бесчисленных протоках окружающих болот обитали различные виды траходонтных динозавров (гадрозавров), занимавших следующую за зауроподами зону. Зона траходонтов распадается на две подзоны. Одну, с более глубокими водами, занимали коритозавры, паразауролофы и вообще все формы с дополнительными воздушными камерами в носовых полостях и сложным устройством дыхательных путей, с узкими рылами. Вторая, мелководная подзона, служила местом обитания широкорылых анатозавров, в самых общих чертах своей адаптации аналогичных современным бегемотам.

Характерно, что обитатели обеих рассмотренных зон, зауроподы и траходонты, не несут никаких защитных приспособлений как для активной, так и для пассивной защиты. Из этого следует, что обитание в обеих зонах само по себе предохраняло травоядных от непосредственного соприкосновения с хищниками.

Следующая, третья зона, заходящая далеко в материк, захватывает внутреннематериковые окраины прибрежных болотистых лесов и речных низовий и еще не поддается дальнейшему разделению. В этой зоне господствуют хищники — громадные карнозавры, и все обитающие здесь травоядные несут тяжелое панцырное вооружение, появление которого не случайно. В юре и нижнем мелу в третьей зоне находятся стегозавры, в верхнем мелу они заменяются цератопсидами. Здесь же обитают различные анкилозавры от примитивных юрских форм до покрытых тяжелыми костными плитами верхнемеловых сколозавров и анкилозавров.

Распространенные представления о постоянных нападениях карнозавров на зауропод, несомненно, ошибочны. Не говоря уже о том, что среда обитания зауропод была мало доступна, для карнозавров прямое нападение на зауропода, даже вышедшего, скажем, для кладки яиц, в «чужую» зону, могло оказаться успешным лишь в очень редких, исключительных случаях. Траходонты, вероятно, иногда служили пищей карнозаврам, но и тут нападение на крупного траходонта могло окончиться гибелью хищника, так как массивность и сила больших траходонтов были чрезвычайно велики.

Не случайно, что появление наиболее крупных карнозавров — тираннозавров не совпадает со временем наибольшего расцвета зауропод, а случилось позже.

Рассмотренная выше зональность обитания динозавров отражена в большинстве местонахождений. Именно так группируются остатки преобладающих в фаунах родов.

Громадные скопления остатков зауропод в верхней юре и нижнем мелу Уайоминга в Северной Америке или Тендагуру в Восточной Африке отражают захоронение первой, зауроподовой зоны. Остатки хищников или стегозавров там очень редки. Верхнемеловые местонахождения США показывают или ассоциацию траходонтов, или цератопсов с карназаврами. Юрские карнозавры в Европе и Америке встречены вместе со стегозаврами.

Местонахождения Монголии своеобразны — на фоне очень редких остатков зауропод в Нэмэгэту часто встречаются карнозавры и траходонты. Поэтому ассоциацию Нэмэгэту нужно рассматривать как пограничную между зоной траходонтов и зоной карнозавров, со случайно попадавшими сюда зауроподами.

В более низких горизонтах мела (Олгой-Улан-Цаб) чаще встречаются зауроподы, а в местонахождении нижнего мела Хара-Хутул совместно встречаются зауроподы, стегозавры и карнозавры, что, как будто, нарушает это правило. Однако в Хара-Хутул остатки стегозавров и карнозавров встречаются в руслах, промытых между пнями таксодиеобразных мощных деревьев, а зауроподы — с внешней стороны этого ископаемого леса. Таким образом, карнозавры и стегозавры были внесены сюда, в зауроподовую область, из своей, верхней по течению, зоны (рис. 2).

Рис. 2. Схема костоносного русла в нижнемеловых слоях горы Хара-Хутул, Восточная Гоби, МНР. 1 — базальтовая ось хребта; 2 — рыхлые мелкозернистые песчаники с обугленными остатками растения и мелкими стволиками; 3 — грубозернистые песчаники с крупными древесными стволами; 4 — остатки зауропод, стегозавров и хищных динозавров; 5 — слоистые глинистые песчаники с вертикальными пнями таксодиев (?) — область затопленного леса; 6 — предполагаемые границы русла в размытых участках долины

Огромные русла Нэмэгэту, вмещавшие струи разнообразной скорости и дальности переноса, сделали возможным смешение в захоронении двух разных ассоциаций. Поздние верхние конгломераты Нэмэгэту показывают группировку мелких карнозавров с черепахами, т. е., повидимому обычную ассоциацию лесных форм с речными, встречающуюся в местонахождениях самого различного возраста.

Естественно, что взаимоотношения зон обитания динозавров были сложными и часто на их границах смешивались разные ассоциации. Условия переноса, гибели и вообще вся совокупность процесса захоронения также оказывали серьезное влияние на состав ископаемых фаун. Но тем не менее основная зональность сохраняется и может быть обнаружена по всех месторождениях динозавров. Соответственно с изменениями условий обитания в ходе геологического времени изменяется и преобладание тех или других фаунистических группировок. Для юры и нижнего мела, при наибольшей ширине первой зоны зауропод, наиболее часто в местонахождениях этого времени встречаются зауроподы. В верхнем мелу, при сужении зауроподовой зоны, наиболее часты находки траходонтов, а к концу мела, при наибольшем расширении верхней третьей зоны, чаще всего встречаются цератопсиды, анкилозавры и карнозавры.

Представление о зональном обитании динозавров разрушает установившиеся тенденции к рассмотрению в одном фаунистическом комплексе всех динозавров, постоянно соприкасающихся и конкурирующих, и свидетельствует об ошибочности распространенных реконструкций и картин жизни мезозойских наземных позвоночных.

Первым, поставившим вопрос о значении приливных волн в развитии динозавров, был немецкий ученый Вильфарт (Wilfarth, 1949). В последней своей работе он суммировал и развил свои воззрения. К сожалению Вильфарт впадает в крайность, пытаясь приписать всем или почти всем динозаврам жизнь в зоне приливных волн, вместо того, чтобы признать распространение последних ограниченным, свойственным лишь определенным типам географических ландшафтов прошлого, в которых обитали лишь специально приспособленные типы динозавров.

Вильфарту пришлось допустить повсеместное распространение приливных волн, а для этого придумать ряд совершенно произвольных сопоставлений. Повсеместное распространение приливных волн обязано якобы их гигантской высоте благодаря значительно большей якобы близости луны в мезозойскую эру.

Любое приспособление в морфологических структурах динозавров рассматривается Вильфартом только с точки зрения водного или, скорее, подводного существования. Так, быстро передвигающиеся двуногие динозавры якобы приспособились выпрыгивать со дна на поверхность воды для дыхания, зауроподы заякоривались в илистом грунте кончиком хвоста (!), чтобы противостоять напору огромных волн и т. д. и т. п.

В настоящей статье нет места для подробного критического разбора всех ошибочных и ненаучных допущений Вильфарта. Все они служат лишней иллюстрацией того, как даже вполне правильное и новое по идее научное положение превращается в абсурд при одностороннем его развитии.

Другим, очень важным вопросом, игнорировавшимся в прежних исследованиях, становится вопрос о размножении динозавров.

Исследования захоронения пресловутых яиц динозавров в главном и по существу единственном их местонахождении — Баин-Дзак (Шабарак-Усу, Джадохта), проведенные нашей экспедицией, показали, что эти яйца скорее принадлежат не динозаврам, а нескольким видам крупных черепах. Нужно думать, что подлинных яиц динозавров еще неизвестно в геологической летописи.

Однако при колоссальной численности динозавров, отраженной в громадных местонахождениях, сохранивших лишь ничтожную долю истинного количества животных, в прошлом должно было существовать исполинское количество кладок яиц. Если три вида речных черепах в реках Южной Америки откладывают ежегодно сотни тысяч и миллионы яиц, буквально начиняя ими речные отмели, если яйца крокодилов в мостах изобилия этих животных встречаются на каждом шагу на речных островах, то, безусловно, кладки яиц динозавров исчислялись миллиардами. Совершенно невероятно, чтобы на всем земном шаре, за шестьдесят миллионов лет господства и расцвета динозавров, из этих миллиардов яиц не получилось их частого захоронения и даже обилия в некоторых местонахождениях. Повидимому, яйца динозавров не имели твердой скорлупы и потому отсутствуют в геологической летописи. Также весьма возможно, что часть динозавров рождала живых детенышей, особенно те, зоны обитания которых неблагоприятны для сохранения яиц, как, например, у зауропод, для которых необходимы специальные убежища размножения, а откладывание яиц могло происходить лишь в чужой, более высокой зоне.

Если динозавры обладали яйцами в мягкой скорлупе, требующими большой влажности для сохранения, то размножение этих пресмыкающихся могло происходить только в глубине болот. Поэтому возможны были сезонные миграции динозавров в места размножения и связанная с этим частая гибель в чужих биотопах (как, например, зауропод).

Твердая скорлупа яиц, при постоянном обитании динозавров в 6олотистых низменностях, была им по существу ненужной.

Вместе с тем громадное количество яиц, ежегодно откладывавшихся пресмыкающимися в различные времена года, составляло десятки тысяч тонн питательной биомассы и не могло остаться неиспользованным в приспособительной эволюции наземных позвоночных. Вполне вероятно, что на пище из яиц размножались и благоденствовали различные примитивные млекопитающие. С этой точки зрения было бы очень интересно попытаться найти следы яйцеядных адаптаций среди палеоценовых млекопитающих, во многом сохранивших приспособительные структуры их меловых предков (рис. 3).

Рис. 3. Схематический профиль затопляемого морского побережья у Танга (Восточная Африка) (из Алехина, 1950). Характерна смена поясов мангровой растительности. Тип закрытого растительностью побережья (зона II). 1 — пояс, лишенный растительности; 2 — пояс с господством Avicennia; 3 — пояс Ceriops; 4 — пояс Rhizophora; 5 — пояс Sonneralia; 6 — граница распространения прибрежной растительности (открытая низменность). I — высший уровень прилива; II — нормальный прилив; III — низший уровень отлива

Откладывание яиц в сухих местностях, где требовалась твердая скорлупа, вместе с тем сделало бы кладки более доступными для мелких млекопитающих и обусловило бы частое поедание кладок. Этого противоречия не существовало в пермскую эпоху, когда некоторые рептилии могли приспособиться к откладыванию твердых яиц в безопасных от затопления местах. Область,. находящаяся среди огромных болот, где динозавры откладывали свои мягкие яйца, была малодоступна млекопитающим, но зато подвержена затоплениям и связанной с ними частой гибели кладок. Это условие должно учитываться при изучении размножения динозавров.

Гораздо более серьезное противоречие — это назревшая необходимость заботы о потомстве. Крупные динозавры обладали уже настолько усложненной организацией, что их развитие не требовало длительного эмбрионального или постэмбрионального периода, и только что вылупившиеся молодые животные должны были быть довольно беспомощными.

Если представить себе крохотного, только что вылупившегося из яйца детеныша крупного карнозавра — двуногое существо с огромной тяжелой головой, почти без передних конечностей, то станет совершенно ясна его беспомощность и неспособность к самостоятельному существованию.

Известно, что двуногая походка требует развития сложных рефлексных систем для автоматизации равновесия, поэтому такая походка требует обучения на первых шагах вступления в жизнь. Обучение двуногой ходьбе было особенно важно для карнозавров, так как другие двуногие динозавры, как, например, траходонты, могли помогать себе передними конечностями, довольно сильными и снабженными плавательными перепонками. Карнозавры же, помимо двух ног, третьей и последней опорой имели хвост и представляли собою своеобразные треножники.

Не нужно забывать, что основным жизненным приспособлением зауропод является их гигантская величина, следовательно, маленькие зауроподы нежизнеспособны и требуют также охраны со стороны родителей.

Поэтому очевидно, что нормальное развитие динозавров может быть обеспечено при одном из трех следующих условий: а) громадных, хорошо защищенных яйцах, с удлиненным периодом развития (черепахи), б) очень большом числе мелких яиц, с массовой гибелью детенышей (крокодилы), в) заботе о потомстве, включая кормление и обучение, а не только охрану.

Громадные яйца несовместимы с прогрессирующим сужением таза при двуногом передвижении. Огромная смертность и мелкие детеныши очень невыгодны для крупных животных, не обеспечивают развития усложненного организма и замедляют вступление животного в нормальный биоценоз. Реальным разрешением вопроса является только забота о потомстве, необходимость которой вступает в противоречие со слабым развитием мозга у всех без исключения динозавров.

Это противоречие так и осталось неснятым и явилось самым слабым местом во всей эволюции динозавров. Только развитие мозга у млекопитающих обеспечило дальнейшее усложнение организма позвоночных путем сильного удлинения постэмбрионального развития, которое стало возможным при долгой, сложной и тщательной заботе о потомстве. Микроцефалы, подобные динозавру, ни при каких условия не могли бы проявить подобной заботы о потомстве. У птиц забота сводиться в основном к кормлению и очень сильно облегчается периодом неподвижности детенышей, чего не бывает у четвероногих.

Противоречие между развитием мозга и необходимостью заботы о потомстве стало одним из основных, остановивших дальнейшую эволюцию динозавров и приведших к вымиранию.

Приведенные соображения показывают, что понимание путей эволюции, расселения и причин вымирания динозавров может быть достигнуто только в результате многостороннего анализа строения организма динозавров и его взаимоотношения со средой обитания.

Исследования частных приспособительных структур в скелете динозавров находятся в зачаточном состоянии. Еще очень мало черт строения динозавров получило свое функциональное объяснение.

Между тем собранные Монгольской экспедицией костные материалы показывают черты анатомического строения, соответствующие функции в тех определенных условиях существования, которые наметились при исследовании местонахождений. Изменение условий существования, отмеченное сменой фаций и фаун в открытых экспедицией местонахождениях, неуклонно влечет за собой изменение приспособительных структур и возникновение новых противоречий между организмом, с его анатомо-физиологическими возможностями, и средой обитания.

Древнее появление двуногости у архозавров обусловило, вне всякого сомнения, развитие ряда специфических анатомических структур. Изучение их на монгольских находках, отличающихся полнотой и хорошей сохранностью, позволит проследить разнокачественные приспособления двуногого пресмыкающегося к разным условиям существования. Динозавры, как представители далеко прогрессировавших двуногих архозавров, особенно монгольские верхнемеловые формы, должны обладать резким выражением приспособительных структур, поддающимся функционально-морфологическому анализу.

Так, например, траходонтные травоядные динозавры отчетливо выказывают прогрессирующее приспособление к питанию сравнительно жесткой растительностью. Это прежде всего развитие озубления из многих рядов зубов, давно известное для траходонтов. Однако до сих пор неизвестно, что эти гипсодонтные зубы при взаимодействии дают длинную рабочую поверхность, с острым и зазубренным режущим внутренним краем, составленным из внутренних эмалевых стенок зубов верхне-внутреннего ряда. Эмалевые стенки других зубов образуют на рабочей поверхности сетку — ряд ячей из эмалевых перегородок, функционально аналогичную сложным гипсодонтным зубам млекопитающих.

Такое строение зубов траходонтов противоречит, на первый взгляд, их плавательным перепонкам на передних конечностях и водному образу жизни. Возможное объяснение этого противоречия тем, что при питании болотной растительностью на зубы траходонтов попадало большое количество земли, способствовавшей быстрому истиранию зубов, не соответствует строению их морды, отнюдь не приспособленной для глубокого захвата растений вместе с корнями, как это делают бегемоты и свиньи. Вероятно, что траходонты представляли собой дальнейшее развитие игуанодонтового экологического типа. Игуанодонты, двуногие травоядные нижнего мела, эволюционировали в сторону обитания в третей, более сухой зоне. Однако развитие гигантских карнозавров, вероятно, вынудило примитивных траходонтов отступить снова во вторую зону, в связи с чем у них выработался ряд мелких адаптивных приспособлений к водному обитанию, как, например, плавательные перепонки на передних конечностях. Однако сложные зубы впоследствии, при сокращении второй зоны к концу мела и появлении в ней более жесткой растительности, обеспечили анатозаврам процветание.

В соответствии с новым способом питания развивается мощный короноидный отросток на нижней челюсти и тяга приводящих мышц осуществляется за счет группы мышц массетер-темпоралис. Птеригоидные мышцы редуцируются, и вместе с ними редуцируются птеригоидные нисходящие отростки, что дает свободу нижней челюсти. Длинные квадратные кости с низко опущенными челюстными мыщелками допускают широкое раскрытие рта и позволяют нижней челюсти совершать передне-задние жевательные движения. Зубы находятся только в заднем конце челюстей, что повышает эффективность их работы. У анатозавров развиваются целые батареи зубов, до пятисот на каждой стороне челюсти. Соответственно лучшему приспособлению к новым условиям существования, анатозавры очень многочисленны в верхнем мелу и существуют до конца эпохи.

Развитие сложной зубной системы у траходонтных динозавров привело к увеличению размеров черепа, который становится более высоким и несет много мощных мышц. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении у траходонтов появляются необычайно мощные мышечные крепления длинных и широких мышц спины. Остистые отростки крестцовых позвонков достигают полуметра высоты, указывая на соответственную толщину прикреплявшихся здесь мышц. Поэтому разгибатели спины у траходонтов должны были обладать совершенно исключительной силой. Повидимому, при движении позвоночник траходонтов подвергался сильному прогибанию вниз в середине позвоночного столба, с резким подъемом головы и хвоста, как это совершается у современных кенгуру. Невральные дуги позвонков — сильно развитые и высокие, с большими, приподнятыми вверх диапофизами, которые, вместе с остистым отростком образуют в каждом позвонке три радиально расходящихся и направленных вверх массивных отростка. Совершенно такое же строение мы встречаем у современных двуногих млекопитающих — тушканчиков, у которых оно служит укреплением позвоночника при несении свободно висящей передней части тела со сравнительно хорошо развитыми передними конечностями. У карнозавров с их крошечными передними конечностями передние отростки развиты слабее. Встреченные в наших материалах окостенения сухожилий также говорит о постоянной нагрузке позвоночника траходонтов на прогиб. Все это свидетельствует о полусогнутой, а не вертикальной походке птицетазовых двуногих динозавров. Повидимому, более выпрямленным положением тела при движении отличались крупные карнозавры, которые вообще представляют крайнее развитие наиболее подвижного двуногого пресмыкающегося.

Особенностью, указывающей на различие в характере движения задних конечностей у карнозавров и траходонтов, служит положение четвертого трохантера на бедренной кости. У всех без исключения траходонтов (так же как и игуанодонтов) четвертый трохантер развит в виде мощного костного гребня в несколько сантиметров высоты и располагается почти точно посредине длины бедра. Здесь, несомненно, прикреплялись чрезвычайно мощные пучки хвостобедренных (каудофеморальных) мышц.

Комбинация мощных мускулов и низкого приложения их тяги давала очень большую силу отведения конечности назад и отталкивания от почвы. Вместе с тем эти же мышцы служили для поддержки тулоговища при наклоне головы вперед и вниз, когда создавался перенос центра тяжести вперед. Огромная толкающая сила задних конечностей животного, полученная в результате этого приспособления, находилась в противоречии с подвижностью ног. Размах бедра, вынос задней конечности вперед при шаге получились весьма ограниченными. Вообще чрезвычайно грубый скелет траходонтов, с плохо развитыми сочленениями, столь контрастирующими с как бы шлифованными сочленениями карнозавров, с перегруженной, слишком тяжелой передней половиной туловища, с непропорционально небольшим тазом и тяжелыми задними ногами, по массивности не уступающими ногам зауроподов, показывает, что внешний облик животного был совершенно своеобразен и мало пригоден для сухопутного передвижения. Вероятно, животное выходило из воды лишь в очень редких случаях, возможно, только для кладки яиц, и вне воды было неуклюжим и медленно двигающимся.

Совершенно аналогичное развитие четвертого трохантера наблюдем у зауропод, с той лишь разницей, что прикрепление хвостобедренных мышц приходилось на несколько бoльшую площадь и гребень трохантера не был столь высоким. Следует считать, что характер движения задних конечностей у зауропод и траходонтов был очень сходен. Обязано ли это сходство общности приспособления на начальных стадиях развития или общности происхождения — подлежит выяснению.

У карнозавров четвертый трохантер развит значительно слабее и расположен гораздо выше — на уровне первой трети длины бедра. Другие трохантеры вынесены высоко вверх и образуют с наружной стороны шейки бедра мощный вырост, поднимающийся выше головки кости. Все главные двигающие бедром мускулы прикреплялись на верхней трети удлиненной кости, что при проигрыше в силе обеспечивало большой размах ноги, а следовательно, и быстроту движения для пресмыкающихся, у которых мышцы не дают очень частых повторных сокращений. Большой размах обеспечивался и поднятием трохантерного бугра выше оси вращения головки, так что получалось как бы второе плечо рычага. Однако получившееся ослабление тяги хвостобедренных мускулов неизбежно должно было привести к редукции передних конечностей для предельного облегчения передней части туловища, при двуногой походке находящейся на весу. Это же ослабление хвостобедренных мышц показывает, что карнозавры не могли быть столь же быстрыми пловцами, как траходонты. На монгольских находках отмечается чрезвычайное сужение таза карнозавров в полном соответствии тому, что максимальное сближение головок бедренных костей наиболее выгодно при вертикальном двуногом передвижении.

Очень интересно развитие больших валикообразных суставных площадок на шейках бедренных костей. Помимо головки, расширенной и слегка уплощенной, входящей глубоко в ацетабулярную яму и ориентированной в вертикальной плоскости, бедро карнозавра снабжено длинной и широкой суставной площадкой, занимающей всю верхнюю оконечность кости от головки до трохантерного внешнего угла. Эта площадка располагается на утолщенной верхушке кости и ориентирована в горизонтальной плоскости. Трение в этом суставе происходило между описанной площадкой и верхней половиной стенки ацетабулярной ямы. Основной трохантер выдвинут вперед. Аналогичное, но гораздо слабее выраженное устройство наблюдается у современных тушканчиков, у которых с внутренней стороны головки образуется суставная поверхность, заходящая за шейку бедра. Это рассматривается советскими зоологами (Виноградов, 1937) как приспособление к постоянному передвижению прыжками с одновременным участием обеих ног. Такой способ движения, причем еще сильнее специализированный (судя по гораздо большему развитию дополнительных суставных площадок), можно допустить для мелких и легких карнозавров типа горгозавров. Однако точно такое же строение мы видим у крупных монгольских карнозавров. Допустить передвижение исключительно прыжками животного, весящего несколько тонн (около 7 т у крупных) очень трудно. Устройство конечностей карнозавров функционально еще не ясно.

Увеличение головы, являющейся единственным орудием нападения, не компенсируется, как у траходонтов, развитием гигантских мышц спины. Судя по строению таза и позвонков, разгибательные мышцы спины у крупных карнозавров слабее, чем у траходонтов. Зато таз, особенно у крупных карнозавров, развит сильнее, чем у траходонтов, превосходит размеры черепа и представляет мощную конструкцию — основной несущий центр треножника, на котором сидит все тело. Замечательно развитие спинного гребня из сходящихся вверху подвздошных костей (сильно удлиненных), глубоких ацетабулярных ям и массивного молоткообразного утолщения на срощенном симфизе лобковых костей.

Шейные позвонки карнозавров уплощены и расширены, обладают косыми суставными площадками центров, обеспечивающими при поднятой голове прочную фиксацию позвоночника. Вызывавшаяся этим малая подвижность головы должна была обусловливать совершенно особый способ нападения карнозавров. Повидимому, эти хищники производили нападение сверху, ударяя всем весом туловища, поворачивавшегося в тазобедренных сочленениях (рис. 4). Возможно, что развитие дополнительных суставов на бедренных костях связано с этим способом нападения. Во всяком случае интересно, что все панцырные травоядные динозавры защищены сверху.

Рис. 4. Схема способа нападения крупного карнозавра. (Примерно 1/80 натуральной величины животного. Полная длина хвоста для уменьшения рисунка не показана)

Как разрешаются противоречия в сужении таза и произведении потомства, малой подвижности головы и активном нападении? Ответить на эти интересные вопросы должны последующие детальные исследования.

Следует отметить, что орбиты карнозавров располагаются в выступающих наружу углах черепа. Подобное устройство орбит позволяет глазам повертываться прямо вперед и, следовательно, обладать стереоскопическим зрением, очень важным для хищника при расчете прыжка или удара. Сходным бинокулярным зрением обладают крупные хищные млекопитающие.

В соответствии с развитием гигантской головы у поздних хищных карнозавров произошла редукция передних конечностей — как необходимая корреляция для уравновешивания передней части туловища. Передние конечности, подобные таковым у траходонтов, обусловили 6ы значительную перегрузку переднего конца тела, которая должна была сделать невозможным двуногое передвижение.

Так как передние конечности карнозавров не могли помогать при еде, в черепе больших карнозавров появляется кинетичность — внутренние сочленения, позволявшие передней части черепа двигаться относительно задней. Повидимому, это приспособление помогало проталкиванию в глотку больших кусков мяса без участия передних конечностей, обязательного у всех других хищников.

Среди многочисленных остатков монгольских карнозавров обнаружены исполинские когтевые фаланги серпообразного вида, очень узкие и высокие, достигающие 60 см длины. Роговые чехлы на этих фалангах должны были быть острыми, как ножи, и общая длина когтя не могла быть много менее 1 м. Эти образования, возможно, представляющие собою подобие боевых шпор, еще не изучены и не получили точного определения. Находка гигантских когтевых фаланг, с одной стороны, говорит о существовании в монгольской фауне карнозавров исполинских размеров, а с другой, указывает на то, что в качестве оружия карнозавры могли также пользоваться и задними ногами, что, возможно, происходило при драках самцов между собою.

Общеизвестное различие в строении таза траходонтных птицетазовых динозавров и карнозавров почти не обсуждалось с точки зрения функции. Однако именно в этом и заключается глубокая разница между двумя подотрядами. В то время как у траходонтов седалищные кости чрезвычайно удлинены и образуют мощный рычаг более 1 м длины, у карнозавров эти кости укорочены и тонки. Лобковые кости траходонтов расширены, утоньчены и направлены параллельно переднему отростку подвздошной кости. У карнозавров лобковые кости — мощные костные стержни, аналогичные седалищным у траходонтов; эти стержни направлены круто вниз и заканчиваются массивным молоткообразным лонным сращением, о котором уже упоминалось. Отсюда уже очевидно, что существующие реконструкции внешнего вида динозавров, в которых птицетазовые динозавры по внешнему облику трактуются подобно карнозаврам, неверны. У первых лобковая область не должна столь сильно выдаваться, как у карнозавров, должна даже быть впалой, но зато у корня хвоста находилось значительное утолщение тела, совершенно отсутствующее у карнозавров. Характерно, что внутренняя полость таза как чаша для внутренностей очень невелика у тех и других динозавров. Повидимому, у карнозавров внутренние органы живота допускали увеличение их объема только в поперечном направлении, в то время как у траходонтов — только в продольном.

Для понимания различия функционального значения строения таза динозавров необходимо специальное исследование. Если рассматривать удлиненные кости таза динозавров как рычаги, удерживающие и вращающие туловище в «цапфах» вертлужных впадин, то следует признать, что тело у траходонтов и карнозавров обладало существенно различной балансировкой. Передний конец тулоговища карнозавров был значительно менее перегружен, чем у траходонтов, что доказывается гораздо меньшим развитием седалищных костей у первых и опять-таки подтверждает ранее высказанные сопоставления.

Однако не исключена возможность, что развитие лобковых костей у карнозавров связано еще и с какими-то, пока неясными, особенностями размножения — может быть, с длительным вынашиванием яиц в теле матери. Все эти важнейшие для понимания развития динозавров вопросы совсем не затронуты исследованиями.

Весьма интересно сильное развитие спинного мозга в крестцовом отделе, характерное для всех без исключения динозавров, даже и тех, которые вторично сделались четвероногими, как, например, зауроподы и цератопсиды. Повидимому, давнее приспособление к двуногому передвижению обусловило возникновение здесь мощных нервных центров. В отношении локомоторных рефлексов динозавры должны были принципиально отличаться от двуногих млекопитающих с их несравненно лучше развитым головным мозгом. Исследование органов равновесия двуногих динозавров может пролить свет на этот вопрос.

Характерно, что примитивный, сходный с современной фринозомой анкилозавр Syrmosaurus, найденный экспедицией в Баин-Дзаке и несущий явственные черты приспособления к зарыванию в песок, является четвероногим животным. Новый динозавр обладает сходством лишь с очень древними типами двуногих архозавров. Повидимому, панцырные динозавры приспособились к условиям существования на открытых пространствах или путем зарывания в песок, как наш динозавр, или путем развития мощных костяных пластин, в несколько сантиметров толщины, предохранявших животное от быстрого перегрева, как типичные верхнемеловые анкилозавры, найденные в Монголии в Восточной Гоби (Баин-Ширэ).

С этой точки зрения крайне интересно, что отпечатки кожи известны только для траходонтов. Таковы открытые нашей экспедицией отпечатки кожи вокруг скелетов траходонтов в песчаниках Алтан-Улы (котловина Нэмэгэту) и «мумии», найденные в Северной Америке. Судя по отпечаткам, кожа траходонтов была толстой и покрытой сплошным слоем мелких бляшек. Таким образом, траходонты обладали сравнительно защищенной кожей, что, возможно, стоит в связи со способом их питания. У других динозавров, как гигантских зауропод, так и хищных карнозавров, неизвестно ни одного случая сохранения отпечатков кожи в аналогичных с траходонтами условиях захоронения. Для карнозавров трудно сгибающаяся кожа с костными бляшками должна была мешать быстрому движению животного. Однако незащищенная кожа карнозавров должна была сильно ограничить активность животных в солнечные дневные часы, что составляло, несомненно, слабое место этих хищников.

Нам не удалось добыть каких-либо доказательств окраски тела динозавров. Все же биологический подход к этому вопросу дает возможность предположить, что в эпоху динозавров существовало огромное разнообразие окрасок, в известной степени аналогичное таковому у современных птиц и тропических ящериц. Зрение, ведущее чувство у зауропсид, вне всякого сомнения, обусловило появление окрасок как защитных, так и очень ярких, возможно сопряженных с различными выростами, необходимых для сигналов стадным животным и для привлечения самок в период половой активности. Защитные окраски за десятки миллионов лет приспособления должны были достичь высокой степени совершенства. Появление млекопитающих с их сильнейшим обонянием в качестве ведущего чувства сделало все эти оптические защитные приспособления гораздо менее значащими.

Отнюдь не исключена возможность развития светящихся органов — при большом количестве ночных животных, характерном для древних пресмыкающихся и обусловленном их физиологией. Из современных ящериц светящиеся диски по бокам туловища известны для Oreosaurus.

Влияние открытых пространств на условия существования динозавров еще недооценивается исследователями по причине слабого представления о физиологии динозавров. Быстрое передвижение этих крупных пресмыкающихся неминуемо должно было вести к разогреванию организма, что еще больше усиливало опасность открытых пространств и дневной жары. Несомненно, что все эти противоречия влекли за собою возникновение целого ряда физиологических приспособлений, которые были совершенно особенны и отнюдь не аналогичны появившимся у млекопитающих, при их становлении на базе примитивного организма пресмыкающегося. Так, например, перегревание и вообще нагревание организма у птиц вызвало за собою сложные эколого-физиологические приспособления, направленные к предохранению семенников от нагревания во избежание стерильности.

Понять возможные преодоления множества приспособительных противоречий у динозавров можно, только отрешившись от физиологического антропоморфизма.

Еще одним примером специфики строения организма динозавров, установленным на монгольских материалах, является относительная узкость тулоговища динозавров и малый объем внутренней полости тела, сравнительно с млекопитающими. Каждый динозавр как бы сплющен с боков, по сравнению с круглым сечением корпуса млекопитающего. Даже величайшие травоядные — зауроподы не составляют исключения: так, диплодок значительно уже индрикотерия. Аналогичный по общему характеру адаптации бегемоту траходонт примерно в три раза более узок (если привести животных к одному размеру). Это указывает на значительно меньшую энергию процессов питания и дыхания у пресмыкающихся, на меньшее количество потребной им пищи, но, следовательно, и на меньший резерв энергии. Исследования в этом направлении представляют значительный интерес, так же как изучение противоречий в приспособительных структурах, неизменно появляющихся при каждом возникновении новых адаптаций.

Среди материалов экспедиции обнаружено много следов патологических изменений на костях скелета динозавров. Изучение этих явлений сможет прибавить новые факты к нашему знанию болезней прошлых времен и стойкости древних организмов. Можно отметить частое развитие спондилита у карнозавров, заболевания, характерного для организмов с вертикальным положением тела.

Приведенные данные отнюдь не исчерпывают всех вопросов, которые могут быть разработаны на материалах Монгольской экспедиции. Я пытался лишь показать, что наши находки могут послужить для разработки вопросов эволюции динозавров в приспособлении к меняющимся условиям существования, что еще совсем не исследовано для этой интереснейшей группы вымерших рептилий.

Литература

1. Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. «Фауна СССР. Млекопитающие», т. III, Вып. 4.

2. Gilmore C.W. 1930. On dinosaurian reptiles from the two medicin formation of Montana. Washington D.C.

3. Gilmore C.W. 1936. Osteology of Apotosaurus with special reference to specimens in the Carnedie Museum. «Mem. Carnedie Mus.», 11.

4. Huene F. 1927. Short review of the present ledge of the sauropoda. «Mem. Queensland Mus.», vol. 9; also in «Eclog. Geol. Helves», vol. 20.

5. Hook C.C. 1917. Criteria for determination of species in the sauropoda. «Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.», vol. XXXVII.

6. Nopcsa F. 1930. Zur Systematik und Biologie der Sauropoden. «Palaeol. Wies.».

7. Bd. 3. Osborn H.F. and Mook C.C. 1921. Camarasaurus, Amphicoelios and other sauropods of cone. «Mem. Amer. Mus. Nat. Hist.», vol. III.

8. Wilfarth H. 1949. Die Lebensweise der Dinozaurien. Stutgart.

На правах рекламы:

Индукционная гефест плита.