«О происхождении пермской фауны наземных позвоночных СССР»

«Природа». — 1936. — № 1. — С. 55—60.

Первый расцвет наземных позвоночных в эпоху перми совершался на двух огромных материках верхнего палеозоя — Гондване и Лауразии.

Южный материк или Гондвана представлял собою гигантскую площадь суши, современными осколками которой являются Антарктика, южная и восточная Африка с Мадагаскаром, центральная и восточная части Южной Америки, Индия и Австралия.

На поверхности этого материка повсюду были почти одинаковые физико-географические условия, отраженные в фациях, фауне и флоре континентальных отложений. Эти отложения образуют свиты очень значительной мощности, весьма сходные, несмотря на нахождение в различных участках перечисленных выше материков, и называемые общим наименованием гондванской системы или серии. По геологическому летоисчислению время отложения гондванской серии охватывает промежуток от верхнего карбона до среднего триаса. Флора, находимая в этих отложениях, весьма типична, представлена особыми папоротникообразными растениями и известна под названием глоссоптериевой флоры.

Другой материк верхнего палеозоя — Северный или Лауразия — занимал значительную площадь северного полушария. В состав его входили Сев. Америка, северная и средняя Европа, Северная, Центральная и Восточная Азия.

На обоих этих громадных материках в конце карбона — начале перми возникла и далее широко развивалась первая настоящая сухопутная фауна рептилий, обладавших, на ряду с весьма примитивным строением, многими чертами анатомического сходства с высшим классом наземных позвоночных — млекопитающими и потому получивших общее название зверообразных (Theromorpha). Оба материка дали весьма различные по составляющим их формам фауны, получившие названия по месту своего развития — фауну гондванскую и фауну лауразиатскую.

Несомненно, из огромного количества животных обеих фаун очень мало что известно нам до сих пор, многое еще предстоит открыть, много безвозвратно утеряно; но и то, что известно сейчас, очерчивает картину многообразной и богатой животной жизни, с формами, на наш взгляд странными, подчас чудовищными и непонятными.

На Гондванской материке Южная Африка и, по-видимому, главным образом Антарктика, являлись областью, где возникала и развивалась типичная гондванская фауна; остатки представителей этой фауны находятся в большом числе в континентальных толщах формации Кароо, широко развитой в южной и восточной Африке.

Наиболее типичными представителями этой фауны являются дейноцефалы (Deinocephalia) — тяжелые крупные пресмыкающиеся с очень массивным скелетом и огромным черепом из чрезвычайно толстых костей, как хищные, так и травоядные; парейазавры (Pareiasauria) — массивные, травоядные, роющие пресмыкающиеся с черепом, покрытым сплошной крышей дермальных костей; тероцефалы (Therocephalia) — огромные, хищные рептилии, примыкающие к хищным дейноцефалам; териодонты — обычно мелкие, хищные формы, обладавшие наибольшим сходством с млекопитающими в устройстве скелета и черепа, а также по впервые намечающемуся у рептилий разделению зубов на «коренные», «клыки» и «резцы». В этой группе мы встречаем формы, по устройству челюстей удивительно сходные с грызунами, собаками и другими млекопитающими.

Весьма замечательна группа дицинодонтов (Dicynodontia) — животных величиною с собаку, с большим черепом, имевшим очень мощную жевательную мускулатуру и сильные челюсти, совершенно лишенные зубов, за исключением двух больших «клыков» в верхней челюсти (отсюда и название этих форм — дицинодонт — двуклыкий).

Интересны дромазавры (Dromasauria) — мелкие пресмыкающиеся с огромными глазами, по-видимому приспособленные к ночному образу жизни.

Постепенное развитие гондванской фауны пермских рептилий шло следующим образом.

Вначале, в наиболее древних слоях, преобладают дейноцефалы и примитивные парейазавры, затем появляются более высокоорганизованные парейазавры и низшие тероцефалы, а также в виде весьма редких форм — примитивные дицинодонты. В более верхних слоях, соответствующих верхам нашего казанского яруса, появляются дицинодонты и териодонты вместе с высшими тероцефалами и уже менее многочисленными парейазаврами.

В отложениях материков, образовавших крайние части Гондваны — Южн. Америки и Индии — мы имеем пока еще немногочисленные находки дицинодонтов, высших тероцефалов и териодонтов. Южноамериканская гондванская фауна, благодаря германским раскопкам последнего времени, лучше известна. Там встречены крупные териодонты, подобные встречающимся в самых высоких слоях Южн. Африки, и гигантские дицинодонты, достигшие уже весьма крупной, в сравнении с южноафриканскими, величины (Stahleckeria).

Фауна наземных позвоночных, развивавшаяся на Лауразии, известна, главным образом по богатым местонахождениям Сев. Америки (Техас, Иллинойс и др.), отчасти Германии. Как и гондванская, эта фауна преимущественно представлена зверообразными пресмыкающимися (Theromorpha), но имеет свой, отличный от гондванской фауны, облик.

На Лауразии широко развивается и преобладает над всеми остальными большая группа пеликозавров (Pelycosauria) — примитивных рептилий, представленных нередко причудливыми формами. Таковы огромные, хищные, на коротких ногах рептилии с чудовищным вооружением в виде высоких колючих костных шипов на спине, соединенных перепонкой и образовывавших высокий гребень (Edaphosaurus, Dimetrodon и др.), ночные хищники типа Casea, очень сходные с современными крупными ящерицами Азии — варанами мелкие хищники варанозавр и варанопс (Varanosaurus и Varanops). Скелет пеликозавров, несмотря на общее примитивное строение, значительно более моделирован и подвижен, чем скелет примитивных гондванских рептилий — дейноцефалов и парейазавров.

Более примитивная группа пресмыкающихся — котилозавры (Cotylosauria) — также представлены в фауне Лауразии. Среди них укажем диадектид (Diadectes) — аналогов парейазавров гондванской фауны — крупных травоядных, по-видимому роющих животных, с более длинным и узким телом, чем парейазавры.

Вообще вся пермская фауна Лауразии представлена пресмыкающимися, обладавшими более свободным передвижением, чем гондванские формы, что, однако, не согласуется с географическим распределением обеих форм, но стоит в несомненной связи с различием внешних условий на двух великих материках.

Так, количество млекопитающеподобных форм было больше на Гондване, чем на Лауразии. Фауна последней имеет более рептильный, так сказать, облик. Наличие следов древнего оледенения пермской эпохи в Южн. Африке, Индии и Австралии позволяет предположить наличие на Гондване более холодного климата, вызвавшего приближение пресмыкающихся к типу теплокровных животных — млекопитающих. Это же обстоятельство вызвало большую стойкость к внешним условиям у представителей гондванской фауны и обусловило широкое их расселение, чего не могла сделать фауна Лауразии, менее стойкая к изменению температуры.

Из других представителей лауразиатской фауны необходимо отметить очень интересную группу капторинид (Captorhinomorpha) с формами Labidosaurus, Captorhinus и Limnoscelis. Это — небольшие хищные пресмыкающиеся с черепом необыкновенной конструкции, позволяющей заключить о весьма близком их родстве с предками млекопитающих. Далее высокий интерес имеют сеймурии (Seymouriamorpha) — ящерицеобразные рептилии с черепом, очень сходным с древнейшими амфибиями — стегоцефалами. На ранних стадиях их развития эволюция этих пресмыкающихся шла параллельно эволюции стегоцефалов — конвергируя последних.

Как указано выше, область главнейшего развития пермской фауны Лауразии лежит в Сев. Америке. Отсюда фауна расселялась на восток, в Европу, где в перми представлена почти исключительно лауразиатская фауна. В области Гондваны представителей лауразиатской фауны в перми пока не встречено. В триасе весьма редкие, часто проблематические, остатки, указывают на частичное проникновение лауразиатской фауны в Гондвану в ничтожном количестве. Равным образом в Сев. Америке не обнаружено ни одного достоверного пермского представителя фауны гондванской; те же соотношения мы наблюдаем в пермскую эпоху в Зап. Европе, куда гондванская фауна проникает только в триасе в ничтожном числе форм и на короткий срок.

Существенной составной частью обеих фаун — гондванской и лауразиатской — являются древнейшие амфибии — стегоцефалы, представляющие более древнее, чем пресмыкающиеся, наземное население земли. Распределение стегоцефалов подчинено иным закономерностям, нежели географическое распределение рептилий.

Развитие фауны стегоцефалов началось в несравненно более отдаленное время—в начале девона на древнем участке суши — Эрии, занимавшем часть Атлантического океана, к северо-западу от современной Европы. Остатками Эрии в настоящее время являются Шотландия (частью), Гренландия, небольшие острова в Атлантике и северная часть Сев. Америки. Впоследствии Эрия целиком вошла в состав Лауразии, и эрийская фауна стегоцефалов распространилась по Лауразии и оттуда проникла в Гондвану. Поэтому фауна стегоцефалов гораздо богаче представлена на Лауразии, чем на Гондване, и гондванские стегоцефалы имеют ярко выраженный лауразиатский облик.

Наиболее типичной гондванской группой амфибий — стегоцефалов является группа брахиопид (Brachiopidae) — крупных стегоцефалов с широким черепом параболической формы, неизвестных на Лауразии. Типичные лауразиатские стегоцефалы весьма многочисленны и разнообразны. Здесь имеются сухопутные формы (Trematops), часто панцырные (Cacops), подвижные водные хищники (Acheloma, Cricotus), пассивные водные формы (Trimerorhachis), иногда со странным приспособлением вроде огромной непарной носовой ямы на переднем конце поразительно плоского черепа (Zatrachys, Dasyceps), и многие другие.

В Восточной Европе — Европейской части СССР, находившейся почти в центре материка Лауразии, мы встречаемся с весьма своеобразными взаимоотношениями обеих фаун — гондванской и лауразиатской.

Ранее всех других в СССР стала точно известна фауна песчаных линз Сев. Двины, явно гондванская. В составе северодвинской фауны мы видим тех же парейазавров, тероцефалов, дицинодонтов и териодонтов, какие представлены в гондванской фауне Южн. Африки, только при несравненно меньшем числе и разнообразии форм. Из стегоцефалов известен только один Dwinosaurus — двинозавр — близкий родственник гондванских брахиопид. Благодаря трудности точной стратиграфии континентальных отложений, нахождение типично гондванской фауны в СССР, в центре материка Лауразии вызвало целый ряд вопросов и предположений. Как попали эти животные сюда с Гондваны? И почему именно в бассейне Сев. Двины, находившейся на таком громадном расстоянии от южных частей Гондваны, в то время как во всех других частях Лауразии нигде гондванской фауны не найдено?

Некоторые исследователи высказали предположение, что гондванская фауна, в сущности, не является таковой, а представляет собою северодвинскую фауну, мигрировавшую на юг и обильно развившуюся и расселившуюся по всей Гондване.

Изучение пермских наземных позвоночных СССР за последние 10—12 лет значительно подвинулось вперед, и сейчас гораздо большая сумма фактов позволяет по иному осветить вопрос о происхождении пермской фауны СССР.

Несомненно, что фауна Южн. Африки представлена гораздо большим числом разнообразных форм, более примитивные из которых находятся в более древних слоях перми, чем известные в СССР. Поэтому южную часть Гондваны нужно считать родиной фауны СССР. На территории Европейской части СССР несомненно развивалась обильная фауна гондванского типа, представленная, однако, меньшим числом более высокоорганизованных форм, чем фауна собственно Гондваны.

Весь комплекс гондванских форм наземных позвоночных, расселившийся в СССР, распадается на две различные группы, постепенно сменившие друг друга во времени. Более древняя из этих групп — каргалинская фауна медистых песчаников Приуралья и Приволжья — синхронична по времени казанскому ярусу.

Составляющие ее формы рептилий — преимущественно хищные и травоядные дейноцефалы, близко родственные дельфиногнатам и титанозухидам дейноцефалов Гондваны. Более редки дицинодонты, известные лишь по весьма редким и неполным остаткам, и пока совершенно не найдены парейазавры.

Амфибии — стегоцефалы каргалинской фауны представлены лауразиатскими типами — панцырный сухопутный зигозавр (Zygosaurus), весьма сходный с американским Cacops, гавиалоподобный Platyops, водный хищник Melosaurus.

Гондванская форма несомненно халькозавр (Chalcosaurus) из той же гондванской группы брахиопид. Распространение каргалинской фауны охватывает узкий участок вдоль Уральского хребта от Оренбурга до широты Вятки, вытянутый меридионально. В широтном направлении распространение каргалинской фауны доходит до Волги и местами немного заходит даже западнее. Эта фауна просуществовала сравнительно короткий промежуток времени, и уже в нижних слоях татарского яруса ее сменяет северодвинская фауна в вышеуказанном составе форм. Ареал распространения северодвинской фауны более расширен, охватывая площадь от Казани до Сысолы меридионально и от Северного Урала до Вологды в широтном направлении.

Чрезвычайно интересно отметить, что к основному гондванскому составу северодвинской фауны начинают примешиваться лауразиатские элементы. Так, в составе фауны Сев. Двины имеются сеймурии — типичные представители Лауразии — две формы (Kottassia и Karpinskiosaurus), затем многочисленные, пока еще проблематические остатки пеликозавров. Присутствие пеликозавров изредка обнаруживается в более древних, чем северодвинские, пермских слоях Приуралья, на основании чего мы можем предположить, что некоторые древние формы лауразиатской фауны проникали на территорию СССР в нижнепермское время. В последние годы в бассейне р. Мезени найдены остатки новых представителей лауразиатской фауны.

Таким образом на территории Европейской части СССР в Лауразию вторглась и расселилась типичная гондванская фауна, сталкивавшаяся здесь с представителями лауразиатской фауны, ассимилировавшимися в гондванских биоценозах.

Рассмотрим вкратце палеогеографические причины такого взаимоотношения обеих фаун.

В эпоху появления каргалинской фауны восточная область Европейской части СССР была отделена от Западной Европы морем, оставлявшим лишь узкую меридиональную полосу суши вдоль Уральского хребта, который в то время был высоким горным хребтом. Близость гор обусловливала значительный приток пресных вод, орошавших эту полосу суши, что давало возможность развиться богатой растительности. Сюда в благоприятные для жизни условия мигрировала и расселилась каргалинская фауна.

В конце эпохи казанского яруса и в начале татарского море начало отступать с севера на юго-запад. Суша вдоль Урала расширилась, благодаря отступанию моря за современную долину Волги, и каргалинская фауна стала распространяться к западу на участках широких дельт рек, стекавших с Уральского хребта в прибрежной полосе моря. На севере, в области современного Волго-двинского водораздела образовалась широкая площадь суши. Эта плоская равнина без значительных возвышенностей получала гораздо меньшее количество вод, благодаря удаленности от гор. Медленно текущие, многоводные реки, с плоскими пустынного типа водоразделами в условиях сильного испарения в теплом климате не могли дать достаточной обводненности новой стране. По-видимому, каргалинская фауна была плохо приспособлена к таким условиям. Хорошо отвечающий физико-географическим условиям северного участка пермской суши биоценоз северодвинской фауны позволил северодвинской фауне широко расселиться по берегам более значительных рек и сменить каргалинскую. Последняя начала быстро исчезать и вскоре совершенно вымерла. Весьма убедительным указанием на изменение климатических условий является отсутствие амфибий-стегоцефалов (за исключением одного Dwinosaurus) в северодвинской фауне, представляющее разительный контраст с разнообразными и многочисленными стегоцефалами каргалинской фауны.

В то же самое время или, вернее, немного раньше через Гренландию, Новую Землю, Тиман, с севера, начали проникать первые наиболее подвижные и небольшой величины представители лауразиатской фауны, — сеймурии и мелкие пеликозавры, проникавшие и дальше на юг в каргалинскую фауну. Таким образом небольшой сравнительно участок пермской суши, существовавший тогда в Европейской части СССР, был изолирован от центров развития лауразиатской фауны морем и мог быть вначале заселен только с востока или с юга, откуда несомненно и появилась гондванская фауна. Но откуда именно — до самого последнего времени этот вопрос оставался неясным и весьма спорным, ибо единственной, «ближайшей» к Уралу, страной, где были найдены несомненные остатки животных гондванской фауны, была Индия.

В 1931 г. экспедиция Свен Гедина обнаружила в Зап. Китае (провинция Синцзян) близ г. Урумчи в пермских континентальных отложениях, развитых вдоль северного склона Тянь-Шаня, два богатых местонахождения гондванской фауны. Несмотря на весьма поверхностный осмотр, найдено два черепа превосходной сохранности, описанных в 1934 г. китайскими учеными. Один череп принадлежит дицинодонту Dicynodon sinkianensis nov. sp., близко родственному Dicynodon rogersi Br. из зоны Cistecephalus Южн. Африки. Второй череп принадлежит листрозавру (Lystrosaurus) и идентичен с Lystrosaurus murrayi Huxley из зоны Lystrosaurus в Южн. Африке. Весьма вероятно нахождение в тех же пунктах и более древних форм из низких горизонтов верхней перми.

Таким образом в самом центре Азии и в непосредственной близости от нашего Туркестана обнаружено новое местонахождение пермских рептилий, представленных типичнейшими южноафриканскими формами. Значение этой находки не подлежит никакому сомнению. На основании ее обрисовывается гораздо большая область, заселенная гондванской фауной, чем представлявшаяся нам до сих пор. Ясно, что гондванская фауна не только мигрировала, но и развивалась на значительной части Лауразии, захватывая восточную часть этого материка, в связи с чем становится понятным нахождение гондванских форм и в СССР, Европейская часть которого была почти все время западной границей распространения гондванской фауны. Если прибавить к этому, что редкие остатки гондванских рептилий — тероцефалов были найдены при геологических работах последних лет в Кузнецком угольном бассейне (в верхних пермских свитах), то пути расселения гондванских форм представят следующую четкую картину.

В области Индии, еще в нижней, затем в средней и верхней перми, материк Гондваны имел тесное соприкосновение с Лауразией. Это соприкосновение было настолько продолжительным, что гондванская фауна развивалась на обоих материках, имея главным центром своего развития южную часть Гондваны. Постепенно гондванская фауна расселялась все шире и шире^и к верхней перми охватила в своем распространении всю Центральную Азию, откуда через Алтай, Кузбасс, западносибирскую плиту и, может быть, Казахстан (Бед Пак-Далу) проникла за Уральский хребет, где была остановлена морем. По ту сторону моря на западе расселялась и господствовала фауна типично лауразиатская, имевшая центр своего развития в современной Сев. Америке.

Море препятствовало тесному соприкосновению фаун обоих великих материков, которое осуществлялось лишь частично случайным путем через северные области. В триасе, когда все, такие разнообразные в перми, группы рептилий начинают исчезать, вымирая, гондванская фауна в числе двух-трех форм проникает в Европу и краткое время существует в виде эльгинской фауны Шотландии. Также в триасе некоторые формы лауразиатского облика проникают в Гондвану в последних, затухающих уже, миграциях и в ничтожном количестве.

Появление гораздо более высокоорганизованных, подвижных и могучих рептилий — динозавров — в условиях теплого климата и роскошной флоры ведет к полному уходу со сцены всех групп рептилий, развитых в перми.

В заключение необходимо заметить, что новое освещение расселения гондванской фауны значительно расширяет круг поисков ее местонахождений при геологических исследованиях.

В настоящее время не подлежит сомнению возможность обнаружения остатков пермских рептилий Гондваны в подходящих по условиям отложения континентальных фациях перми на Алтае, Кузбассе, Среднем Урале, Казахстане.

В области западносибирской плиты верхнепалеозойские отложения, к сожалению, скрыты так глубоко под толщей более молодых, что могут быть обнаружены лишь при капитальных подземных работах.

Очень вероятно нахождение гондванской фауны в Монголии, Минусинской котловине и смежных с Синцзяном частях нашего Туркестана, не говоря уже о более отдаленных участках Азии, промежуточных между Синцзяном и Индией.

На правах рекламы:

http://ipb-memorial.ru/ найти изготовление памятников в подольске.