4. Пермь

Прежде чем перейти к рассмотрению собственно местонахождений пермской системы, необходимо вкратце обозреть общий ход изменений физико-географической обстановки на поверхности земного шара в конце карбона и начале перми.

Выше мы уже отмечали постепенный переход к пермскому типу седиментации, наблюдающийся в верхних горизонтах карбона Европы и Северной Америки. Этот переход, отраженный в смене угленосных толщ фациями красноцветного типа, знаменует крупные физико-географические изменения. Перемена влажного тропического климата карбона на жаркий и сухой совпадает с обширными эпейрогеническими движениями в областях герцинского орогенеза, вызвавшими поднятие бывших геосинклинальных участков, местами расчленение их на отдельные глыбы, опущенные или приподнятые. Развивается энергичная эрозия поднятий с отложением мощных толщ континентального типа и очень резким сокращением угленосных фаций.

На южных материках — Южной Америке, Африке, Австралии, Антарктике, также Индии, входящих в состав древнего гигантского материка южного полушария — Гондваны, все соотношения были существенно иными. Приблизительно в середине карбона или в начале верхнего карбона развивается оледенение, захватывающее исполинскую площадь, если судить по распространению ископаемых моренных отложений или тиллитов. Нередко тиллиты достигают огромной мощности. Характерно повсеместное переслаивание тиллитов с морскими осадками. Ледниковые отложения перекрываются мощной серией континентальных осадков, принадлежащих уже пермской системе и постепенно переходящих в триасовые. Эта огромная формация, носящая название гондванской системы, представляет собою единый цикл седиментации неразрывно связанных между собою отложений. Гондванские осадки отложены в условиях влажного и умеренного климата, в противоположность перми северного полушария, и только к концу своего развития, в триасе, показывают признаки наступления сухого и теплого климата. Нижние отделы гондванской системы угленосны. Значительные пласты угля верхнекарбонового возраста известны в Австралии, в Новом Южном Уэльсе, где залегают на морских отложениях с ледниковыми валунами; также в Перу и в свите Талчир в Индии (в нижнем отделе).

Пермские угленосные свиты гондванской системы имеются в Южной Африке (серия Экка), в Танганьике (Рухуху), в Австралии, Борнео, Индии (слои Кархарбари).

Большое сходство с отложениями гондванской системы имеют некоторые мощные пермские серии Советского Союза, также угленосные, как, например, отложения Тунгусского и частью Кузнецкого бассейнов или свита Кендерлык в Северо-восточном Казахстане. Угленосные нижнепермские отложения, как правило, не содержат местонахождений наземных позвоночных. В пределах Советского Союза континентальные отложения нижнепермского возраста или принадлежат угленосным фациям (Сибирь) или относятся к своеобразным лагунным фациям с преобладанием химических осадков (Урал). Поэтому до сих пор у нас еще не найдены сколько-нибудь полные остатки нижнепермских наземных позвоночных. Однако с неуклонным ростом геологической изученности Советского Союза среди нижнепермских отложений все чаще обнаруживаются фации, благоприятные для захоронения наземных позвоночных, и нет сомнения, что открытие нижнепермских местонахождений в СССР — вопрос недалекого будущего. Детальное исследование, например, угленосных формаций на севере Приуралья, показало наличие промежуточных свит кунгурского возраста, содержащих пока еще не изученные остатки древнейших четвероногих (Коми АССР, бассейн р. Инта). Громадные массивы нижнепермских континентальных толщ Сибири и Восточного Казахстана представляют собою еще нетронутые резервы, исследование которых, вероятно, приведет к интереснейшим открытиям.

Рассмотрение важнейших местонахождений наземных позвоночных перми удобнее начать с наиболее древних образований — североамериканских Красных Слоев (Red Beds).

Как мы уже упоминали выше, отмечается теснейшая связь угленосных толщ верхнего карбона и нижнепермских красноцветов США, наиболее полно представленных в Техасе, Канзасе, Нью-Мексико и Оклахоме.

Угленосные фации Аппалахского, Центрального и Западного бассейнов США в направлении к югу постепенно переходят в красноцветы, переплетаясь с морскими осадками и красными свитами. Южная окраина этих бассейнов характеризуется исчезновением угленосных серий и морских прослоев, место которых полностью занимают красноцветные породы, местами с необыкновенно мощными отложениями гипса и соли, как, например, соляной массив Эль Пасо, протяженностью около 1500 км и шириной свыше 150 км.

Благодаря множеству глубоких скважин, проведенных на нефть в районе развития Красных Слоев, в последнее время удалось собрать интересные данные о характере залегания и соотношениях этой формации (Keyes 1937). В новых представлениях Красные Слои являются отложениями длинной цепи прибрежных лагун гигантского рифового пояса (барьерного рифа), с морской стороны которого отлагались типичные известковые осадки с морской фауной карбона. Цепи барьерных рифов в разных горизонтах перемещались в зависимости от интегральных тектонических движений, изменявших фациальные условия. Позади (от моря) этих цепей рифов отлагались лагунные Красные Слои, представляющие собою сложную эврилитему глинистых сланцев, красных песчаников, редких слоев известняка, доломитов, гипса и соли. Фациально Красные Слои показывают переплетение дельтовых осадков с лагунными на длинной полосе свыше 100 км шириной. Характерной особенностью эврилитемы Красных Слоев являются ее огромные размеры и низменное расположение области седиментации, в то же время основательно отделенной от моря преградой рифов.

В Красных Слоях найдено большое число местонахождений наземных позвоночных, доставивших большой материал по фауне этой своеобразной формации. Около 60 местонахождений распределяются по различным горизонтам и в разных породах в главных костеносных толщах Вичита и Клир Форк. К сожалению, все эти местонахождения очень плохо изучены, биостратономия и литологический характер костеносных пластов в большинстве случаев неизвестны. Остатки наземных позвоночных, почти постоянно в ассоциации с остатками рыб, встречаются в линзах костеносных пород, обычно незначительных по мощности, но распространенных на различных стратиграфических уровнях и как бы пятнами по горизонтали (Case 1915).

Рис. 5. Обычный тип сохранения скелетов крупных стегоцефалов-нектридий Diplocaulus в Красных Слоях Техаса. От скелета остаются череп и позвоночный столб

Наиболее распространенным типом захоронения животных остатков, встречающимся в подавляющем большинстве случаев, является захоронение в глинистых сланцах или в конкрециях глинистых железняков или глинистых песчаников (реже). Изредка встречаются послойные скопления обломков костей, образующих так называемые «бонебеды», очевидно образовавшиеся в прибрежной полосе лагун. Еще более редки разрозненные захоронения отдельных костей в песчаниках, встреченные в верхних горизонтах (Клир-Форк). Остатки амфибий и крупных рептилий встречаются обычно целыми скелетами или частями скелетов. Кости — плотные, хорошей сохранности, но покрыты очень трудно отделимыми натеками железняка. Распространена посмертная деформация костей, очевидно благодаря сильному уплотнению илистых осадков в процессе диагенеза. Остатки рыб всегда разрознены и обычно встречаются в виде отдельных зубов, чешуй и ихтиодорулитов, реже частей скелета.

В местонахождениях Красных Слоев распространены захоронения амфибий в виде массовых скоплений индивидов одного возраста и размера В слоях Вичита были найдены целые линзы, переполненные скелетами своеобразных крупных стегоцефалов Diplocaulus (рис. 5). Сходно с только что описанным недавно открытое местонахождение стегоцефалов Trimerorhachis (табл. I, фиг. 1), несколько скелетов которых были сосредоточены в одной плоскости напластования на плите твердого глинистого песчаника. Все особи захороненных животных обладают почти одинаковыми размерами. Оба рода стегоцефалов — Trimerorhachis и Diplocaulus — водные формы. Еще более характерно захоронение Lysorophus в свите Клир-Форк. Лизороф — водная амфибия со змеевидным телом, вероятно, близкая к предкам хвостатых амфибий. Эти небольшие животные встречаются в массовом количестве в карманообразных углублениях песчано-глинистых слоев, выполненных в одних случаях очень тонкозернистым илом, в другом — песчаником. В подобных карманах, размерами 1—2 м в поперечнике (встречаются и значительно меньшие), находятся остатки полных скелетов лизорофов, причем в таком количестве, что самые карманы получили у исследователей название лизорофовых карманов. Совместно с остатками лизорофов в карманах встречаются и остатки различных других стегоцефалов, рыб и редко батрахозавров. По всей вероятности, эти карманы представляли собою углубления с водой на временно пересыхавшем дне пресноводного озерка или дельтового рукава, где скоплялись и погибали животные, захоронявшиеся при последующем затоплении и приносе новых слоев осадка. Подобные карманы в Красных Слоях являются местонахождениями, наиболее близкими к фациям, в которых обитали животные. Все другие скопления остатков образовались при несомненном переносе трупов животных, хотя, по-видимому, сравнительно недалеком.

Несколько лучше изучены местонахождения наземных позвоночных в красноцветных сериях Иллинойса, тесно связанных с угленосными толщами и даже относившихся целиком к пенсильванскому возрасту, что по сравнительному анализу их фауны и фауны Техаса представляется неверным.

Олсон (Olson 1946) дал краткий обзор и фациальную характеристику местонахождений Иллинойса. В большинстве случаев все местонахождения имеют только один костеносный горизонт, представленный красными и серыми пятнистыми сланцами. Кости и зубы чаще ассоциированы с красными породами и имеют ярко-красную окраску. Другие кости заключены в серую, конкреционного характера, породу. Обычные красные сланцы содержат микрофауну из нескольких родов остракод, конодонтов и мелких шипов иглокожих. Эти породы явственно морского происхождения, в то время как другие, весьма сходные с первыми, красные сланцы не содержат микрофауны, а обладают прослоями с остатками наземных форм и, по-видимому, континентальные.

Типичные разрезы местонахождений Иллинойса крайне сходны с таковыми свиты Арройо в серии Клир-Форк Техаса: в основании пласт известняка около 0.5 м мощностью с морскими беспозвоночными, выше следуют серые песчано-глинистые сланцы без ископаемых, красные сланцы, серо-зеленоватые сланцы и, наконец, покрывающий песчаник. Пачки красных сланцев варьируют, благодаря наличию в них в разных местонахождениях ленточных песчаников (cannel sandstones), мелкогалечных конгломератов, песчаных линз и эоловых песков. Это показывает вторжение наземных условий в отложение красных сланцев. Континентальный характер седиментации обычно кратковремен и быстро сменяется морскими условиями с отложением известняков. В местонахождении Оквуд подобная смена наблюдается дважды на разрезе в 10 м мощности. В слоях Арройо в Техасе большие площади совершенно не содержат ископаемых, которые обычно находятся в карманах.

Песчаники, которые называются каналовыми или ленточными, несомненно отложены действием проточных вод. Затруднительно определить, промыты ли эти каналы при затоплении в наземной части дельты или в мелкой воде в виде подводных русел. Во всяком случае напластование песчаников беспорядочно, поперечная протяженность песчаных линз крайне невелика, имеются линзы конгломератов. Морские беспозвоночные нередко встречаются в этих песчаниках, пресноводные рыбы находятся всегда, если присутствуют остатки наземных позвоночных. Костеносный слой в местонахождении Фальмут залегает прямо на известняке, его сплошной песок отделен от известняка только семью сантиметрами мягкого, песчанистого сланца.

Остатки позвоночных в песчаных каналах не разбросаны как попало. Большая часть песчаника лишена этих остатков, которые локализуются почти всегда у основания песчаной линзы. Так, в местонахождении Фальмут тонкий сланцевый слой, подстилающий песчаную линзу, содержит большую часть всех костных остатков, хотя некоторые кости находятся в основании налегающего массивного песчаника. В местонахождении Солт-Форк фрагменты позвоночных находятся только в полуконгломератовой линзовидной массе песчаника у основания осадка. Местонахождение Оквуд содержит много остатков рыб: два рода акуловых, один род двоякодышащих и один род палеонисцид, остатки которых найдены преимущественно в виде разрозненных зубов и чешуй. Здесь же встречены крупные эмболомерные лабиринтодонты (Cricotus), типично водные формы нектридий — крупные Diplocaulus и червеобразные Lysorophus. Рептилии представлены офиакодонтными водными пеликозаврами (Clep. sydrops).

В местонахождении Фальмут кости встречаются разрозненно, без связанных скелетных частей, ориентированными в горизонтальной плоскости напластования и смешанными с мелкими беспозвоночными (микроскопическими остракодами). Состав фауны: два рода акуловых рыб, два рода двоякодышащих, остатки крупных либиринтодонтов из наземной группы эриопид и мелких, точно неопределимых нектридий. Остатки фауны в местонахождении Солт-Форк встречаются также в виде разрозненных и разломанных костей, залегающих в маленьких линзах конгломерата с глинистой галькой, среди линзы массивного слюдистого песчаника. Здесь найдены зубы акуловых и отдельные кости мелких стегоцефалов.

Более крупные местонахождения Красных Слоев в Техасе и Нью-Мексико зачастую содержат довольно обширные площади, покрытые остатками наземных позвоночных в виде разбросанных скелетов или крупных связанных отделов скелетов. Эти площади залегают в виде тонких прослоев, обычно на границе двух различных слоев — глины и песчаника, конгломератовидного песчаника или сланца. Вскрытие таких площадей раскопками показало, что остатки позвоночных распределены отдельными скоплениями и между последними имеются большие участки, пустые от ископаемых. Характерным для местонахождений Красных Слоев является отсутствие связи между растительными остатками и остатками позвоночных. Первые и вторые обычно встречаются в раздельных ассоциациях и в разных слоях. Вообще растительные остатки редки в типичных Красных Слоях и красноцветных породах в целом. Наиболее часто встречающимся типом местонахождений наземных позвоночных будет тип небольших линз костеносной породы с разрозненными и поврежденными костями, перемешанными в беспорядке. Однако так же часто встречаются прослои и линзы с связанным скелетным материалом, правда в небольшом количестве. Отсутствие систематических и крупных раскопок в Красных Слоях, подобных ведущимся у нас в Союзе на наших пермских местонахождениях, не дает возможности установить действительное распространение костеносных горизонтов. На самом деле, при залегании костных скоплений «пятнами», протяженность костеносных слоев может быть гораздо значительнее той, которая представляется при поверхностных сборах и оврагах и промоинах, без раскопки больших площадок.

Во всяком случае, можно с несомненностью говорить о различных типах захоронения, имеющихся в Красных Слоях. Как во всех без исключения крупных местонахождениях, в Красных Слоях мы встречаемся с внезапным появлением разнообразной и многочисленной фауны, ранее неизвестной в более древних горизонтах. Местонахождения Красных Слоев дают нам древнейшую фауну рептилий, однако уже представленную сильно специализованными и далеко дивергировавшими группами.

Общий состав фауны позвоночных Красных Слоев США, который для краткости изложения мы не будем рассматривать но отдельным горизонтам, можно представить, как следующий. Рыбы представлены преимущественно: а) родом примитивных акуловых — Ctenacanthus, характерным для карбона; род редок в Красных Слоях и не встречается совместно с остатками других позвоночных, как все последующие формы; б) двоякодышащее — Sagenodus, также типичное для верхнего карбона, известно главным образом по зубным пластинкам; часто встречается во многих горизонтах; в) крупная кистеперая — Megalichthys, распространенная в верхнем карбоне; г) представитель плеуракантных акуловых — Didymodus, обычный для многих горизонтов, встречается не только в виде зубов и шипов, но и целыми фрагментами скелета и черепа.

Амфибии Красных Слоев представляют большое разнообразие форм и, в отличие от позднекарбоновых фаун амфибий, представлены преимущественно крупными формами с большим количеством сухопутных адаптаций. Сухопутные адаптации амфибий служат указанием на благоприятный для жизни животных физико-географический режим с обширным распространением мелких теплых пресных вод. В сухом климате амфибии все без исключения представлены водными формами. В Красных Слоях в наибольшем количестве и наиболее часто встречаются крупные нектридии с большим «рогатым» и плоским черепом — Diplocaulus, а также мелкие червеобразные лизорофы. Весьма обыкновенны типично водные рахитомные лабиринтодонты — Trimer orhachis и эмболомерные — Cricotus, с удлиненным черепом. Также распространен Eryops и родственный ему, более древний Edops — огромные рахитомные лабиринтодонты «сухопутного» облика. Сравнительно редки сухопутные лабиринтодонты группы диссорофид — 5 родов интересных амфибий со спинным панцирем и своеобразными височными ямами. Вероятно, роющие животные. Редко встречаются стегоцефалы Zatrachys с особым развитием якобсонова органа и «рогатым» черепом. Еще более редки странные амфибии с чертами пресмыкающихся, возможно представители подкласса батрахозавров. Это мелкий Isodectes и известный по единственной находке Anisodexis — амфибия, отличавшаяся дифференциацией зубов, подобной тероморфам!

Батрахозавры, именно сеймурии, также сравнительно редкие члены фауны Красных Слоев.

Котилозавры имеют наиболее распространенными представителями крупных тяжелых диадектид, вероятно роющих животных болотных окраин лагун. Эта группа несет, наряду с чертами сильной специализации, черты очень большой примитивности. Другие котилозавры — небольшие весьма интересные капториниды — также часто встречаются в разных горизонтах. Эти формы представляют любопытно высокую ступень эволюции котилозавров, продвинувшуюся в направлении млекопитающих. Имеется несколько мелких, крайне редких котилозавров, обладающих чертами, переходными к высшим рептилиям — синапсидам: Romeria, Eothyris, Helodectes и другие, известные по единичным находкам черепов.

Также редок Ostodolepis с его странной для котилозавра адаптацией, напоминающей адаптацию быстрых хищников.

Остальные рептилии почти все принадлежат к первым представителям синапсид — пеликозаврам, — однако уже несущим ряд черт зверообразности, т. е. развития в направлении млекопитающих. Наиболее многочисленны примитивные крупные хищники офиакодоны — обитатели дельт, питавшиеся преимущественно рыбой, так же как и более прогрессивные диметродоны. Не меньшим распространением пользуются крупные эдафозавры, давшие ряд видов мелких и крупных. Это животные с зубами дробящего типа, растительноядные или питавшиеся моллюсками — первые представители травоядных, хотя первое определение их специализации вряд ли верно. Характерно, что и диметродоны и эдафозавры обладают высоким спинным костным гребнем из длинных остистых отростков позвонков, соединенных, вероятно, перепонкой. У эдафозавров эти шипы снабжены еще поперечными отростками. Адаптация этих животных не поддается точному объяснению. Редкими формами среди пеликозавров являются: Casea, сходная с эдафозаврами, но без гребня, со странными чертами специализации; маленькие Mycterosaurus и Glaucosaurus, вероятно представляющие собою невзрослые особи более крупных пеликозавров; примитивные ящерицеподобные варанозавры и предкового типа по отношению к диметродонам вараноопсы (вероятно, невзрослые индивиды диметродонов). Совсем необычный облик имеет маленький Tetraceratops с четырьмя рогообразными выростами на черепе, известный по единичным находкам. В единственном экземпляре найден и трихозавр — вероятно, невзрослая особь Casea или же предковая форма эдафозавров. Известен еще Bolosaurus — также очень редкая форма с особым типом озубления, возможно родственная тетрацератопсу. Наконец, редки маленькие формы с легким скелетом, вероятно приспособленные для лазания по деревьям и добычи насекомых, — Areoscelis и Ophiodeirus, вероятно, представители особой группы рептилий, предковой для поздних мезозойских типов.

Крайне интересно отметить, что все наиболее редкие формы пресмыкающихся фауны Красных Слоев отличаются и наиболее сухопутным обликом. Это, несомненно, наземные животные в точном смысле этого слова. В то же время все наиболее распространенные формы несут признаки приспособления к водному или прибрежному образу жизни. Имеются и адаптации, прямо указывающие на питание моллюсками с твердыми раковинами, очевидно видами, образовывавшими банки у прибрежных отмелей в лагунах. Таковы по строению зубов диадектиды, возможно эдафозавры и частью капториниды — т. е. наиболее многочисленные, особенно в нижних горизонтах Красных Слоев, формы. Также заслуживает внимания, что наиболее редкие формы как раз несут черты переходного строения между крупными группами рептилий вместе с чертами примитивными. Распространенные же формы все наиболее специализованы.

Другие соотношения мы видим у амфибий. Правда, и здесь подавляющее большинство принадлежит формам водного характера, причем этот водный характер их адаптаций может быть назван вторичным, поскольку эти формы явно происходят от более мелких карбоновых форм, еще не столь ясно приспособленных к водному обитанию. Однако немногим уступают водным формам типа Lysorophus, Diplocaulus и Trimerorhachisoстатки стегоцефалов типа Eryops — крупных форм сухопутного характера. В числе редких, единично встреченных в Красных Слоях форм, мы видим, с одной стороны, уже очень близких к пресмыкающимся сухопутных Isodectes, Anisodexis, возможно уже батрахозавров, и, с другой стороны, крайне редки единично встреченные формы типа Thersomius — мелкие амфибии с параболическим черепом, близко родственные столь распространенным в верхнекаменноугольных угленосных свитах бранхиозаврам.

Рис. 6. Схематический план и профиль распределения остатков позвоночных и растений в наиболее низких горизонтах рудного поля старого Ключевского рудника, Башкирская ССР. А — Б — разрез. Крупными черточками очерчено поле старых разработок Ключевского рудника (1750—1790 гг.), черточками и точками — поле последних разработок (1790—1820 гг.), мелкими черточками — поле южной части Каркалинского рудника (1730—1770 гг.). 1 — главная костеносная линза Каркалинского рудника; 2 — скопление костей в новых восточных шахтах Ключевского рудника; 3 — основная костеносная линза старого Ключевского рудника; 4 — главная линза рудных конгломератов; 5 — то же для Каркалинского рудника, а — рыхлые песчаники; б — мелкогалечные конгломераты; в — крупногалечные рыхлые конгломераты; г — конгломераты с обломками красных вапов; д — окремнелые стволы вальхий; е — участки, обогащенные углистыми растительными остатками; ж — линза меденосного песчанистого мергеля; з — размытая поверхность красных известковистых глин; и — кости наземных позвоночных и конгломераты в них характеризуются беспорядочным напластованием; кости и остатки растений также беспорядочно распределены в массе породы (Ефремов 1948).

Общий фациальный характер Красных Слоев несколько изменяется вверх по стратиграфической вертикали. В нижних горизонтах (серия Вичита) отмечается преобладание песчаников, напластованных массивными слоями; верхние горизонты (Клир-Форк) представлены преимущественно красными глинами, толстыми слоями перемежающимися с тонкими пластами песчаников и голубых глин, иногда меденосных, известняками, песчаниками и глинистыми сланцами. Известняки магнезиальны и сильно битуминозны, часто вмещают скопления костей. К верхним слоям сланцы становятся более песчанистыми, а песчаники — слоистыми и глинистыми. Это изменение совпадает с увеличением гипсовых прослоев, которые особенно часты и велики в самой последней серии Красных Слоев — Дабл Маунтен. Соответственно изменению фациального характера толщ остатки позвоночных изменяют характер захоронения. Проследить изменения состава фауны по типам адаптаций пока еще невозможно. В более высоких слоях редки типы захоронений в виде нанесенных на обширной площади остатков, чаще встречаются концентрации в небольших линзообразных карманах. В общем можно сказать, что нижние горизонты Красных Слоев отложены при большем участии текучих пресных вод, чем серия Клир-Форк, где преобладают бассейны со стоячей водой, типа озерков или стариц. Еще меньшее поступление проточных вод может быть установлено для верхней гипсоносной толщи — Дабл Маунтен.

В заключение нашего рассмотрения области захоронения Красных Слоев США интересно отметить, что многие формы амфибий и рептилий этой фауны несут черты приспособления к ночному образу жизни. По всей вероятности, архаические типы наземных позвоночных в начале своего возникновения были связаны с обстановками затененных карбоновых лесов — древнейшими областями обитания тетрапод. Переход к обитанию вне затененных лесных зон совершился через приспособление к ночному образу жизни.

Пермские местонахождения Западной Европы во многом сходны с Красными Слоями США. Они также залегают в красноцветных континентальных фациях, связанных в своем происхождении с угленосными бассейнами, и содержат в общем сходную фауну рептилий и амфибий. Однако все эти местонахождения представляют собою отдельные островки красноцветных толщ в разрозненных материковых впадинах, а не гигантскую эврилитему красных осадков вдоль прибрежной полосы опускания, отделенной от моря барьерным рифом.

Рис. 7. Схематический план распределения остатков позвоночных в главном поле Каргалинских рудников Чкаловской области. 1 — мергельная линза Кузьминовского рудника; 2 — мергельная линза Уральско-Березовского рудника; 3 — такая же линза Никольского рудника; 4 — скопления костей в песчаниках Казенного (Старомясниковского) рудника; 5 — костеносные песчаниковые линзы Петровеликанской штольни и Михайловского рудника; б — большие костеносные песчаниковые линзы Левского, Архангельского и Правского рудников; 7 — область слоистых безрудных песчаников с растениями; 8 — мергельная линза Смежного рудника; 9 — мергельная линза Рождественского рудника; 10 — крупные песчаниковые и конгломератовые линзы Щербаковского рудника. Область, заштрихованная косой штриховкой, неизвестна в деталях. План составлен по наиболее глубоким горизонтам рудной толщи, а — известковистые красные глины (вапы); б — песчаники; в — серые меденосные мергели; г — слоистые глинистые песчаники с растительными остатками; д — грубые песчаники и конгломераты с мергелевой галькой; е — белые рудные немые мергели; ж — слоистые глинистые песчаники с насекомыми; з — окремнелые стволы вальхий; и — кости рыб; к — кости стегоцефалов; л — кости рептилий

Среди западноевропейских местонахождений отметим богатые местонахождения в красноцветных слоях Деленского бассейна в Саксонии (Плауэнш-Грунд). Здесь в отдельной впадине отложилась толща песчаников, конгломератов и сланцевых глин около 450 м мощностью с многочисленными излияниями порфиров. В нижних слоях толщи мы встречаем линзы угля, как последние остатки карбонового углеобразования, отлагавшиеся в маленьких заболоченных оазисах лесов карбонового типа. В верхних горизонтах этой толщи в углистых, иногда горючих сланцах, залегающих линзообразно в слоистых красных песчанистых глинах, находится множество остатков наземных позвоночных. Костные остатки сосредоточены в кровле сланцев, в сравнительно тонком слое плотного битуминозного сланца и по характеру залегания и сохранности весьма сходны с обычными местонахождениями карбона. Заключенная здесь фауна амфибий отличается преобладанием мелких карбоновых типов — бранхиозавров, встречающихся целыми скелетами, совместно с молодыми особями и личинками. Реже попадаются мелкие нектридии, также характерные для карбоновых местонахождений. Таким образом, здесь мы имеем типично карбоновую фацию захоронения — озерко в болотном лесу, — сохранившуюся до перми и среди пермских обстановок седиментации. Крупные водные лабиринтодонты пермского типа (Archegosaurus) встречаются здесь в прослоях плоских крупных конкреций глинистого железняка, взрослые особи и личинки вместе, целыми скелетами, т. е. опять-таки в условиях захоронения, характерных для карбона. Имеется уже и настоящий пермский тип захоронения. К нему относятся находки рептилий — крупных пеликозавров Pantelosaurus, — весьма близких к североамериканским. Остатки пеликозавров залегают в виде отдельных скоплений целых скелетов нескольких одновозрастных особей на плоскости напластования плитчатого глинистого песчаника, залегающего выше линз углистых сланцев с бранхиозаврами, почти на контакте с ними. Совершенно сходны с деленскими местонахождениями уже ранее упоминавшиеся пермские местонахождения Лебаха, где множество остатков архегозавров залегает в конкрециях глинистых железняков, горизонт которых здесь шире распространен и более богат, чем в Саксонии.

Иной характер носит огромная и чрезвычайно интересная область развития пермских местонахождений наземных позвоночных в Советском Союзе, развитая в виде меридиональной полосы в восточной части Русской равнины, вдоль западных предгорий Урала. Эта область представляет собою обширную эврилитему континентальных красноцветных осадков, отложенную в предгорной впадине герцинского Уральского хребта. Здесь обнаружено около 80 местонахождений наземных позвоночных, распределяющихся по различным стратиграфическим зонам от средней перми до нижнего триаса. Эврилитема приуральских местонахождений несет много черт, сходных с Красными Слоями США. Подобно последним, она отложена в прибрежной полосе и, по-видимому, также связана с барьерными рифами, признаки широкого распространения которых все чаще обнаруживаются с развитием геофизических исследований и буровых работ. Однако пермские красноцветы Приуралья преимущественно отлагались не в лагунах, а в дельтах многочисленных коротких рек, стекавших с находившегося поблизости высокого хребта древнего Урала. Отложение в условиях предгорного прогиба определило большую скорость осадконакопления и иной характер фаций. С другой стороны, наличие ледников на уральском высокогорье (признаки тиллитоподобных фаций в нижнепермских отложениях Приуралья) обусловило смягчение жаркого климата, наличие многочисленных сероцветных фаций среди красных пород и большое количество растительных остатков. Близкое расположение умеренной климатической зоны определило иной ход развития фауны наземных позвоночных, которая показывает нам переходную ступень между североамериканской фауной Красных Слоев и гондванской фауной зверообразных рептилий Африки и других южных материков. В этих особенностях нашей пермской области захоронения и заключается ее мировой интерес и значение.

Рис. 8. План раскопок местонахождении Ишеево в Каменном овраге. 1 — скелет хищного дейноцефала, найденный в 1929 г.; 2 — скопление черепов, ребер и поясов конечностей, извлеченное раскопками Центр. геол. музея в 1931 г.; 3 — скелет улемозавра, лежавший спиной вниз; 4 — скелет хищного дейноцефала, найденный в 1934 г.; 5 — частично разнесенный скелет крупного хищного дейноцефала, 1935 г.; б — череп батрахозавра-лантанозуха, 1939 г.; 7 — череп стегоцефала; 8 — череп клиоризодона. а — площадь, размытая оврагом; б — площадь развития чистых плотных песков с галечками глин и окатанными мелкими костями; в — площадь развития глинистых песков; г — контуры раскопок Центр. геол. муз. 1930/1931 гг.; д — контуры раскопок ПИН 1939 г.; е — раскопки ПИН 1934 г.; ж — раскопки ПИН 1935 г.; з — остатки стегоцефалов; и — остатки акул; к — остатки венюковий; л — остатки сеймурий и тероцефалов; м — остатки крупных стеблей растений; н — остатки травоядных улемозавров; о — остатки хищных дейноцефалов. Скелеты нарисованы без соблюдения масштаба

Наиболее низкие горизонты костеносной перми Приуралья вскрыты преимущественно только в старых медных рудниках Башкирии, Татарии, Чкаловской и Молотовской областей. Остатки наземных позвоночных залегают в виде разрозненных частей скелета и отдельных черепов, очень редко целыми комплексами, в меденосных песчаниках и конгломератах, встречающихся в виде огромных линз в красных известковистых глинах, красных и желтых песчаниках. В отличие от североамериканских местонахождений красные породы Союза обычно не содержат органических остатков. Кости позвоночных и растительные остатки сосредоточены в сероцветных породах и, опять-таки, преимущественно в песчаниках, а не в глинистых породах, как в Красных Слоях. Это стоит в связи с иным способом захоронения, при котором костный материал выносился в область осадконакопления сравнительно издалека быстрыми речными потоками и отлагался в подводных руслах коротких и крутых дельт. Линзы сероцветных костеносных пород имеют обычно лентообразную форму; песчаники

Самые низкие горизонты I зоны (рудники Башкирии) отличаются развитием меденосных конгломератов с галькой уральских пород и нагромождениями громадных окремнелых бревен древесных стволов. Кости нередко встречаются среди подобных нагромождений (рис. 6). Нижние горизонты отличаются также тесной связью с морскими слоями, постоянно присутствующими поблизости, в которые песчаники, выклиниваясь, переходят. Известны очень своеобразные фации меденосных брахиоподовых ракушников (Сантагуловский рудник), в которых также встречаются кости наземных рептилий. Сохранность костей очень хороша, с редкой деформацией — как правило, кости пропитаны медными соединениями.

В более высоких горизонтах (II зона) конгломераты приобретают подчиненное значение и теряют гальку уральских пород. Костеносные линзы представлены медистыми песчаниками и, реже, мергелями с останками рыб, отпечатками растений и насекомых (рис. 7). Еще выше и далее к западу залегают обширные площади дельтовых песков среди красноцветных глин и белых мергелей, непосредственно под так называемой «переходнойтолщей» белых мергелей, доломитов и известняков с гипсами. В дельтовых песках встречаются богатые местонахождения (Ишеево, Малый Чуран) полных скелетов крупных рептилий в ассоциации с остатками акуловых рыб, но без всяких следов остатков растений (рис. 8). В других фациях тех же горизонтов II зоны (Белебей) мы встречаем многочисленные скелеты мелких рептилий — примитивных котилозавров и пеликозавров, по всей вероятности болотных форм, захороненных целыми скелетами преимущественно в глинах (рис. 9).

Рис. 9. Схематический план части Белебеевского местонахождения, г. Белебей. Скелеты нарисованы без соблюдения масштаба — сильно преувеличены. 1 — скелет стегоцефала платиопс; 2 — скопление отдельных костей стегоцефалов; 3 — скелет котилозавра, 4 — скелет мелкого котилозавра; 5 и 6 — неполные скелеты мелких котилозавров, лежавшие на спине. а — песчаник и плотный песок; б — песчанистая глина с обугленными корнями растений; в — отдельные кости котилозавров; г — стволики растений; д — отдельные кости стегоцефалов; е — отдельные кости пеликозавров

В кластогенных фациях переходной толщи (III зона) известны очень богатые местонахождения в известняках и мергелях. Таковы Шихово — Чирки у г. Кирова, где в мергелистых известняках открыто обширное поле массового скопления тысяч особей стегоцефалов Platyops вместе с редкими остатками рептилий (рис. 10), а также местонахождения низовьев Мезени. В последних в красноватых песчанистых мергелях залегают остатки тысяч особей мелких котилозавров и пеликозавров, представленных животными почти одинакового размера.

В верхних слоях пермской эврилитемы — IV зоны мы снова встречаемся с местонахождениями типа песчаных линз-каналов, промытых в красноцветной толще известковистых глин и представляющих собою подводные русла в оконечностях больших дельт (рис. 11). Примером этих местонахождении могут служить громадные линзы Северной Двины, в конкрециях среди песков которых была открыта знаменитая северодвинская фауна Амалицкого, с большим количеством полных скелетов и тысячами отдельных костей (рис. 12). Кроме остатков наземных позвоночных, в северодвинских конкрециях часто встречаются превосходные отпечатки растений. Кроме северодвинских местонахождений, такая же фауна известна из песчаных линз Ильинского на Волге, близ Тетюш, несколько другие фации (захоронение невзрослых форм парейазавров целыми скелетами в красных глинах р. Вятки у Котельнича; захоронение тех же форм северодвинского типа в конгломератах р. Оки у Горького и на р. Сухоне, в обоих случаях в виде разрозненных и разломанных фрагментов) известны еще в районах, промежуточных между Северной Двиной и Приуральем. Местонахождения неорахитомных лабиринтодонтов, пользующиеся огромным распространением в восточной части Русской платформы, относятся уже к базальным слоям триаса и не подлежат подробному рассмотрению в настоящей работе. Вкратце мы опишем их при сравнительном анализе типов местонахождений мезозоя и кайнозоя.

Рис. 10. Вверху — схематический план северо-восточного угла Шихово-Чирковских каменоломен. Косая пунктирная штриховка очерчивает распространение пласта «беляк», не содержащего органических остатков. План составлен по уровню этого пласта. 1 — площадь беляка без фауны; 2 — беляк с редкими чешуями рыб; 3 — беляк с остатками рыб; 4 — беляк с остатками рыб и молодых особей стегоцефалов; 5 — остатки взрослых стегоцефалов и рептилий; 6 — устья штолен; 7 — граница разработок каменоломен; 8 — устье штольни, пробитой для раскопок ПИН; 9 — обрыв террасы р. Вятки. Внизу — разрез этого же угла. 1 — толща массивных и слоистых светло-серых и желтоватых известняков; 2 — пласт белого мергелистого известняка «беляк»; 3 — серый твердый известняк с доломитом — «дикарь»; 4 — гипс и доломит

Обращаясь к географическому распространению местонахождений различных зон в пределах Приуральской пермской полосы, мы видим, что более поздние местонахождения встречаются в более тонкозернистых породах, чем нижние, и в то же время находятся все в большем удалении к западу от оси Уральского хребта. Это явление находится в несомненной связи с заполнением предгорного прогиба и все более далеким отбрасыванием продуктов сноса при постепенном росте горного сооружения. Мы сталкиваемся с таким перемещением фаций в зоне сноса у всех поднимающихся горных сооружений (например, в третичных осадках подножия нашего Тянь-Шаня и подножия Гималаев). Отмеченное смещение континентальных фаций перми к западу лишний раз свидетельствует об особом характере нашей пермской эврилитемы, не присущем другим крупным областям пермского осадконакопления и захоронения фауны.

Фауна наземных позвоночных в Приуральских пермских местонахождениях представлена двумя основными крупными группировками. В нижних зонах преобладают остатки крупных дейноцефалов (Rhopalodon и Deuterosaurus, позднее — Titanophoneus и Ulemosaurus) — еще очень примитивных форм, близких к пеликозаврам. Интересно, что эти дейноцефалы — хищные и травоядные — всегда встречаются совместно, образуя как бы пару из хищника и травоядного. Остаткам этих «парных» форм принадлежит приблизительно 80% всех костей, залегающих в том или другом местонахождении. Более редко встречается хищный Cliorhizodon — дейноцефал меньшего размера и особой специализации зубной системы. Довольно многочисленны остатки амфибий, принадлежащие главным образом гавиалоподобному лабиринтодонту Platyops и архегозавриду Melosaurus. Весьма редки остатки замечательного батрахозавра Lanthanosuchus. Несравненно реже встречаются сухопутные диссорофидные стегоцефалы Zygosaurus и в единичных находках встречена интересная форма с параболическим черепом — Enosuchus.

Среди рептилий редкие формы представлены грызуноподобными дейноцефалами Venjukovia, стоящими в то же время близко к предкам дицинодонтов, отдельными фрагментами тероцефалов и древних парейазавров, а также какими-то плохо известными, но очень архаическими формами типа Casea.

Рис. 11. Схема дельтовых русел пермского возраста в районе главных линз М. Северной Двины. 1 — области затопленной дельты с медленным течением (мергели); 2 — подводные каналы, промытые в осадках дельты струями быстрого течения; 3 — скопления костей и скелетов наземных позвоночных в песчаных линзах; 4 — растительные остатки в линзах; 5 — линза Соколки

В позднейших горизонтах — четвертой зоне, соответственно продвинувшемуся эволюционному развитию фауны, мы не находим уже примитивных дейноцефалов. Однако замечательно то, что пара из крупного травоядного и крупного хищника сохраняется также во всех крупных местонахождениях и также доставляет подавляющее количество остатков. Только место травоядных дейноцефалов здесь занимают парейазавры — крупные бегемотообразные роющие животные со слабыми и редкими зубами. Вместо хищных дейнофецалов появляются огромные горгонопсии — иностранцевии. Некоторым отличием служит то, что в местонахождениях IV зоны отмечается преобладание остатков травоядного члена пары, в то время как в местонахождениях нижних двух зон хищник преобладает по количеству своих остатков. Вместо разнообразных стегоцефалов нижних зон, амфибии представлены единственным родом Dvinosaurus, вдобавок неотенической формой, т. е. находившейся в состоянии половозрелой личинки, подобно современным аксолотлям. Редкие формы в местонахождениях четвертой зоны — это последние батрахозавры Kotlassia и высокопрогрессивные цинодонты, близкие к млекопитающим мелкие рептилии с очень сложной зубной системой. В довольно большом количестве встречаются дицинодонты — травоядные рептилии с редуцированным озублением, вместо которого был развит режущий роговой чехол, как у современных черепах. Однако общее количество остатков дицинодонтов значительно меньше, чем парейазавров и горгонопсий.

Вторая крупная группировка фауны в наших пермских местонахождениях представлена мелкими котилозаврами группы проколофонид и мелкими неликозаврообразными формами, близкими к предкам эозухий и горгонопсий. Эти группировки типичны для верхних горизонтов нижних зон, именно для глинистых их фаций, в которых никогда не встречаются члены первой фаунистической группировки. Как правило, захоронение второй фаунистической группировки всегда является массовым захоронением целых скелетов особей одинаковой величины и возраста. Все огромное количество остатков принадлежит всего двум-трем формам. Намечаются и другие фаунистические группировки по захоронению. Так, мы можем говорить о массовом захоронении разрозненных остатков стегоцефалов Platyops и Melosaurus в известняках Шихово — Чирков (рис. 10), в конгломератовых прослоях Гулюшермы на Каме и т. д. Однако в таких местонахождениях всегда имеется примесь остатков мелких рептилий второй фаунистической группировки, что указывает на несомненную связь процессов захоронения этих типов местонахождений. Это подтверждается наличием местонахождения переходного типа у гор. Белебея (рис. 9). Здесь в верхнем отделе белебеевской свиты пестроцветных известковистых глин и мергелей выходит пласт песчаника около 2 м мощностью, содержащего остатки наземных позвоночных. Песчаник напластован весьма неравномерно — ленточными линзами и по простиранию переходит в слои песчанистых глин, снова сменяющиеся песчаником до нескольких раз на простирании пласта около 1 км. Глинистые разности костеносного пласта содержат остатки форм второй фаунистической группировки в виде целых скелетов. В песчаных разностях того же пласта найдены скелеты Platyops.

В результате рассмотрения фауны четвероногих Приуральской пермской эврилитемы становится очевидным, что по преобладанию типичных адаптаций намечается полное сходство с общей экологической характеристикой фауны Красных Слоев. Преобладающее количество остатков принадлежит крупным членам фауны, в то же время несомненно адаптированным к водному или прибрежному образу жизни. В местонахождениях нижних зон типа Ишеевского найдено огромное количество крупных копролитов, могущих принадлежать только хищным дейноцефалам. В копролитах всегда заключено множество обломков костей и чешуй ганоидных рыб типа Amblypterus и Platysomus, постоянно встречающихся в местонахождениях нижних зон среди костей дейноцефалов. По всей вероятности, наши пермские титанозухиды унаследовали способ питания, установленный для крупных хищных пеликозавров Красных Слоев, тесное родство с которыми уже отмечалось выше. Питание рыбой подразумевает крокодилообразный речной образ жизни. Травоядные дейноцефалы по некоторым признакам также несомненно тяготеющие к воде формы. То же нужно сказать о парейазаврах и горгонопсиях верхних зон. Таким образом, преобладающие формы в наших местонахождениях тоже водные. Однако в них отсутствуют моллюскоядные адаптации, характерные в Красных Слоях, и самый облик наших форм, так сказать, несколько более близок к сухопутному. Редкие формы нашей пермской фауны, совершенно подобно Красным Слоям, также представлены сухопутными адаптациями различных групп. Чем выше эволюционная ступень данной группы, тем выше и приспособление к наземному сухопутному обитанию. Для стегоцефалов наиболее сухопутными будут роющие прибрежные диссорофиды, как раз входящие в состав редких форм приуральских местонахождений. Для рептилий таковыми будут грызунообразные венюковий и млекопитающеобразные наземные хищники — тероцефалы, цинодонты — именно эти формы являются редчайшими в наших местонахождениях.

Рис. 12. План раскопок северо-западного угла линзы Соколки: контуры песчаниковых конкреций со скелетами пресмыкающихся и их взаимное расположение. Раскопки В.П. Амалицкого на М. Северной Двине

По всей вероятности, местонахождения фаунистических группировок первого типа представляют собою выносы при затоплении низменных речных областей типа субаэральных частей дельт. Остатки животных выносились в виде плавающих трупов, что обусловливало цельноскелетный тип захоронения при значительной дальности переноса. Интересно, что большинство целых скелетов залегает на самой границе костеносных песков, непосредственно под кроющими породами, в большинстве случаев — красными известковистыми глинами. Некоторые кости, выдающиеся из костеносного пласта вверх в красные глины, срезаны как ножом — в красных глинах не было условий для сохранения костей. Это совпадение захоронения наибольшего количества животных остатков с переменой в характере седиментации очень типично и распространено в большинстве местонахождений наземных позвоночных.

Другой характер имеют массовые захоронения фаунистических группировок второго типа. Здесь остатки животных одного размера разбросаны во всей толще костеносного пласта, без заметной локализации вверху или внизу. Исключительное однообразие животных во всех участках костеносного пласта, где даже представители различных групп обладают сходными адаптациями, заставляет предполагать, что эти местонахождения образовались в результате какого-то процесса, захватившего обширную область и вызвавшего массовую гибель только определенных адаптации среди всех обитателей данной области. Подобные явления могут получать ся, например, при сезонных наводнениях в болотистых равнинах, хотя, конечно, это объяснение безусловно не единственное.

Сохранность костей позвоночных в местонахождениях красноцветных толщ Приуралья в большинстве случаев исключительно хорошая, что объясняется преимущественным захоронением в песчаниках и отсутствием тектонических и диагенетических деформаций. Исключение составляют местонахождения с захоронением в глинах или известняках, в которых кости плохо отделяются от породы и очень хрупки, а также чаще деформированы. Кости из песчаников, как рыхлых, так и плотных, обычно сохраняют свою поверхностную стекловидную пластинку и легко препарируются. Совсем особенным свойством наших местонахождений является довольно частое захоронение в совершенно не затвердевших песках, кости в которых, однако, полностью минерализованы и достаточно тверды. Материалы из таких местонахождений допускают необычную для палеонтологических остатков препаровку с полным освобождением от породы самых сложных объектов.

В некоторых песчаных костеносных линзах II и IV зон встречаются кости совершенно белого цвета с рыхлой поверхностью, по видимому, выбеленные и отчасти разрушенные на субаэральной поверхности, до погребения в осадке. Местами встречаются тонкие прослои из окатанных и разломанных костных фрагментов, обычно залегающие на границах линз косослоистых песчаников. Это остатки местонахождений, уничтоженных местными перемывами.

Общая мощность костеносных пермских красноцветов Приуральской эврилитемы сравнительно невелика и вряд ли много более 500 м. Имеются факты, указывающие на наличие значительных перерывов, что несомненно стоит в связи с близостью поднимающегося хребта и, вероятно, с движениями в области самой предгорной впадины, постепенно включавшейся в зону поднятий бывшей геосинклинали. Мощность нижнепермских, не содержащих местонахождений свит значительно больше, однако и в них мы встречаем явственные доказательства перерывов в опускании. Пермские местонахождения наземных позвоночных южных материков, при их громадном распространении, все моложе Красных Слоев Техаса и красноцветов Приуралья. Исключение составляют небольшие местонахождения своеобразных водных пресмыкающихся — мезозавров, принадлежащие низам перми, а возможно, в некоторых случаях, и верхнему карбону.

Мезозавры, несмотря на свое древнее распространение, являются весьма специализованными формами, с верхними височными ямами, с длинными челюстями и длинными зубами. Интересно встречающееся у мезозавров утолщение ребер и увеличение числа пальцевых фаланг, характерное для далеко зашедших приспособлений к водному, точнее морскому, образу жизни в разных группах и классах наземных позвоночных. Мезозавры свидетельствуют о весьма ранней адаптивной радиации древнейших пресмыкающихся, относящейся к тому времени, от которого мы знаем весьма архаические типы первых завоевателей суши, и, таким образом, являются единственными свидетелями многообразной эволюции рептилий, происходившей на южных материках до оледенения, от истории которой уцелели эти незначительные обрывки. Все местонахождения мезозавров, как в Южной Африке (Карроо), так и в Южной Америке (Бразилия), сосредоточены в свитах темных сланцев мощностью около 150 м, залегающих в верхах серий Двина и Ирати над моренными отложениями карбонового оледенения — тиллитами. Сланцы в нижних горизонтах заметно песчанисты и содержат даже тонкие прослои песчаников. Верхние горизонты сложены черными битуминозными сланцами с пиритом, местами с небольшими линзами черных 75% фосфоритов. В самых верхних слоях встречены прослойки кремнисто-битуминозных пород. Остатки мезозавров приурочены именно к верхним черным сланцам, в которых они встречаются спорадически, не образуя значительных скоплений. В одних местонахождениях (Бразилия, север Капской провинции) попадаются целые скелеты, редко по нескольку особей вместе. В других находятся только разрозненные и разбросанные кости, иногда образующие (Каоковельд, Ю. Африка) тонкие прослои между плоскостями напластования двух, заметно утолщенных в этих случаях, слоев сланца.

В этих же свитах найдены остатки морских беспозвоночных (Eurydesma, Conularia), а также большое количество остатков рыб, часто образующих прослои «рыбных сланцев». Рыбы представлены главным образом пресноводными ганоидами — палеонисцидами. Как правило, остатки рыб и беспозвоночных не встречаются вместе с костями мезозавров. Морские беспозвоночные приурочены преимущественно к нижним горизонтам, рыбы — к средним, а мезозавры встречаются вверху разреза сланцев. Эти общие наблюдения, разумеется, имеют и исключения. Изредка встречаются мелкие обломки древесины, в других местах — ракообразные Anthropalaemon.

Местонахождения мезозавров явственно связаны с зараженными сероводородом замкнутыми бухтами моря, трансгрессировавшего на окраины пониженного в результате оледенения материка, непосредственно вслед за таянием льдов. Отсутствие пригодных для захоронения наземных позвоночных континентальных фаций определило полную неизвестность фауны древнейших тетрапод Гондваны, от которой мы знаем только мезозавров, благодаря своему приспособлению к водной жизни сохранившихся в прибрежно-морских фациях, не получавших органических остатков с материка.

В более позднее пермское время на территории Гондваны развиваются мощные осадконакопления континентальных фаций, в которых залегают многочисленные и богатые местонахождения наземных позвоночных. Самые мощные и полные отложения гондванских фаций представлены в формации Карроо в Южной Африке, которую мы и рассмотрим подробнее остальных.

Выше очень мощной серии Двика, сложенной тиллитами и черными сланцами с местонахождениями мезозавров, которое мы только что описали, залегает толща песчаников, глин и глинистых сланцев до 2000 м мощностью — серия Экка. Нижние горизонты Экка представлены темными сланцами, весьма похожими на верхние сланцы Двика. Средняя часть серии Экка выражена темноцветными тонкозернистыми песчаниками, зачастую угленосными. Верхняя часть серии — снова темные сланцы, иногда песчанистые, с тонкими прослоями песчаников. Таким образом, вся эта огромная толща представлена темноцветными тонкозернистыми породами. В песчаниках нередко встречаются окремнелые обломки древесных стволов, в нижних сланцах — отпечатки следов небольших наземных позвоночных. В верхних горизонтах в прослоях песчаника найдены единичные кости крупных пресмыкающихся типа дейноцефалов. Таким образом, эта громадная толща поразительно бедна ископаемыми остатками, за исключением растений, распространенных как в угленосных пачках, так и помимо их. На обширной площади своего развития породы Экка обнаруживают значительные фациальные обособления. Так, к востоку наблюдается общее укрупнение зерна песчаников, появляются конгломераты, к югу отмечено преобладание тонкозернистых осадков и выклинивание угленосных пачек. На серию Экка согласно налегает серия Бофорт — не менее мощная толща, заключающая огромное количество местонахождений тетрапод. Богатая фауна позвоночных, представленная крупными и весьма разнообразными формами, внезапно появляется в нижних слоях в основании серии Бофорт — зоне Tapinocephalus. Скопления остатков позвоночных обычно невелики по количеству заключающегося в них материала, но зато встречаются сравнительно часто, будучи рассеянными в слоях как во простиранию, так и на различных стратиграфических уровнях. Нижние зоны серии Бофорт отличаются преобладанием темно-зернистых осадков. Песчаники более всего развиты в самых низких горизонтах (зона Tapinocephalus), но и тут занимают подчиненное положение. Характерна общая темноцветность пород, представляющая противоположность красно цветным пермским толщам северных материков и обязанная постоянной примеси органического детрита, а также тому, что железистые соединения носят всегда закисный характер. Типичные породы — темные сланцы, темно-фиолетовые, темно-шоколадные и темно-зеленые глинистые мергели, темно-бурые, очень тонкозернистые песчаники. Все породы отличаются большой твердостью и при ударе дают характерный раковистый излом. Вверх по стратиграфической вертикали породы становятся мягче и приобретают более светлую окраску, особенно в последней из пермских зол серии Бофорт — зоне Cistecephalus. Здесь преобладают известковистые глины и мергели — кирпично-красные, фиолетовые, сине-зеленые, серо-зеленые. Редко встречаются пачки серых и коричневых песчаников. Из-вестковистые глины легче выветриваются, чем в нижних горизонтах, и рассыпаются на угловатый мелкий щебень. Верхние зоны серии Бофорт относятся уже к триасу, но непрерывность напластования формации Карроо продолжается еще значительный период времени. В триасовой части серии Бофорт заметно преобладание песчаников, залегающих мощными слоями, значительно более грубозернистых и более рыхлых, чем пермские. Преобладают желтые песчаники, в нижних горизонтах — рыхлые красные песчаники. Песчанистые породы переслаиваются с мергелями красного и синевато-зеленого цвета. Таким образом, триасовые породы серии Бофорт по облику приближаются к типичным красноцветам перми северных материков. Интересно, что в этой же толще часто встречаются знаки ряби, как и в северных пермских красноцветах, отсутствующие, как правило, в нижних зонах серии Бофорт.

Нередко песчаниковые слои переполнены плоскими дисками мергеля, часто встречаются песчаниковые конкреции и стяжения крепкого мергеля. Иными словами, тип отложений приобретает все большее сходство с красноцветными фациями нашего Приуралья и других областей северного полушария.

Выше серии Бофорт триасовые толщи формации Карроо отличаются еще более мощным развитием массивных песчаниковых горизонтов из грубозернистых аркозов, иногда с конгломератовыми прослоями, а также с прослоями битуминозных углей при гораздо большей бедности остатками позвоночных, которые найдены лишь в виде единичных, очень редких фрагментов.

Фауна наземных позвоночных формации Карроо представлена огромным числом форм, количество которых увеличивается с каждым годом при новых и новых находках. Высоко поднятое плато Южной Африки, на котором залегает толща Карроо, подвергается энергичной эрозии в условиях аридного климата. Эти условия способствуют образованию бесчисленных оврагов, сухих русел и широких размывов, вскрывающих свиты но самым различным направлениям и, вместе с тем, способствующих вскрытию костеносных прослоев и участков. Благодаря этому поиски ископаемых весьма облегчены и находки сделались постоянным явлением. Однако систематических раскопок в Южной Африке не производилось, наблюдения над условиями залегания костей и строением местонахождений отсутствуют, и и результате мы знаем об этой богатейшей области захоронения наземных позвоночных меньше, чем о других местонахождениях перми. Прекрасная обнаженность и большое количество находок в разнообразных слоях могли бы при правильной постановке исследований дать огромное количество важных наблюдений и фактов, вместо которых сейчас приходится довольствоваться отрывочными и неточными сведениями. Такое положение с богатейшей в мире областью захоронения пермских наземных позвоночных заслуживает глубокого сожаления.

Среди костеносных горизонтов Бофорта передки находки остатков рыб, представленных пресноводными ганоидами — палеонисцидами. Кости рыб и чешуи обычно разбросаны в беспорядке — то рассеяны в массе породы, то скопляются в маленькие линзы и прослойки, наполненные разрозненными фрагментами. В сравнении с остатками четвероногих рыбы встречаются гораздо реже. Наземные позвоночные в серии Бофорт представлены следующими основными группами. В нижних зонах наиболее обычны дицинодонты. Эти травоядные формы, более мелкие в нижних слоях и крупные в верхних, как правило, встречаются в подавляющем количестве. Частое соотношение остатков дицинодонтов ко всем остальным формам, отмеченное для многих местонахождений, равно 8: 1 и даже 9:1. Дицинодонтов, вместе с более примитивными, сохранившими частично озубление эндоциодонтами, известно около 40 родов с 85 видами, из которых большая часть приходится на род дицинодон. Такое количество видов, а отчасти и родов, вряд ли соответствует действительности и нуждается в точном исследовании. В самой нижней зоне Tapinocephalus преобладают крупные дейноцефалы (17 родов хищных и 17 травоядных), реже встречаются не очень крупные травоядные парейазавры. Парейазавров известно 9 родов (вряд ли натуральных). Тероцефалы представлены четырьмя семействами и 24 родами, горгонопсии — 8 родами, но обе эти группы крайне редки по относительному количеству остатков. Вместе с этим огромным количеством зверообразных рептилий изредка встречается только один род амфибий — ринезухус, рахитомный крупный лабиринтодонт, родственный эриопсу из Красных Слоев США. В следующей вверх зоне Endothiodon исчезают дейноцефалы, уменьшаются в разнообразии (но не в количестве) парейазавры, становятся однообразнее тероцефалы и возрастает число и разнообразие горгонопсий (19 родов с 26 видами). Количество и разнообразие форм дицинодонтов в зоне Endothiodon в два раза превосходит дицинодонтов зоны Tapinocephalus. В следующей и последней пермской зоне — Cistecephalus — обыкновенны крупные парейазавры (три рода), очень многочисленны, но менее разнообразны дицинодонты. Тероцефалы довольно часты, еще более увеличивается число горгонопсий. Появляются высшие зверообразные пресмыкающиеся — цинодонты и, кроме того, предки архозавров — будущих господствующих рептилий мезозоя — эозухий.

Стегоцефалы и в зоне Endothiodon и в зоне Cistecephalus редки и представлены одним-двумя родами с тем же количеством видов. В более высоких триасовых зонах серии Бофорт количество стегоцефалов увеличивается, возрастают и разнообразие и величина форм. Весьма часты находки мелких котилозавров группы проколофонид, сильно возрастает количество цинодонтов, появляются и другие, очень близкие к млекопитающим группы — баурии и иктидозавры. Все чаще встречаются ринхоцефалы и псевдозухии — крупные формы, аналогичные крокодилам по своей адаптации. Весьма многочисленны дицинодонты, а именно их водные адаптации — листрозавры. Парейазавры и горгонопсии исчезают, тероцефалы крайне редки и представлены одним родом.

Рассматривая приведенный перечень распределения основных групп по стратиграфической вертикали, можно заметить, что помимо наиболее распространенных дицинодонтов в нижних зонах преобладают более тяжелые, крупные, тяготеющие к воде формы, как дейноцефалы, парейазавры, также горгонопсии. В верхних горизонтах, выраженных и более песчанистыми фациями, мы видим более резкое разграничение адаптаций — с одной стороны, чаще встречаются типичные водные формы — стегоцефалы, листрозавры, водные адаптации архозавров, с другой, также учащаются находки резко сухопутных высших тероморф — цинодонтов, баурий, иктидозавров.

Редкие формы в древнейших местонахождениях Карроо представлены мелкими примитивными, ночными формами, близкими к древнейшим пеликозаврам (Anningia, Galesphyrus), а также очень своеобразными дромазаврами, по-видимому представляющими сухопутную ветвь древних эдафозавров. Крайне интересна единичная находка Eunotosaurus, представляющего форму, близко стоящую к прямым предкам черепах. В более высоких горизонтах находки редких форм и их разнообразие учащаются. Все они представлены сухопутными адаптациями и зачастую несут черты переходного строения между разными группами пресмыкающихся (гелеозавры, Millerina, Prolacerta, Paliguana) или же обладают чертами совершенно новых, ранее не встречавшихся специализаций (Euchambersia — вероятно, ядовитое животное).

Распределение остатков перечисленных представителей южноафриканской фауны наземных позвоночных в костеносных породах весьма интересно. В нижних зонах (Tapinocephalus, Endothiodon) дицинодонты встречаются преимущественно в песчаниках и в связанных с последними более светлых глинистых мергелях. Остатки дицинодонтов находятся как целыми скелетами, так и скоплениями смещенных костей. Парейазавры никогда не встречаются в песчаниках и находятся только в виде цельных скелетов, в большинстве случаев лежащих на спине, что указывает на перенос их трупов в плавающем состоянии. Дейноцефалы находятся всегда в виде разрозненных костей, отдельных черепов или скоплений перемещенных костей. Единственные три скелета травоядных дейноцефалов, найденные целиком (два скелета Moschops и один — Scapanodon), оказались лежащими на спине. Следовательно, остатки дейноцефалов также претерпевали сплавление водой, но, по-видимому, из более далеких мест, чем парейазавры, так как остатки последних гораздо полнее. Хищные формы более наземного характера типа тероцефалов всегда находятся в виде разбросанных и разрозненных остатков. Редкие и мелкие формы найдены целыми скелетами — животные, вероятно, погибли недалеко от места захоронения. В более высоких слоях скопления костей встречаются реже среди пород, но зато становятся более крупными, содержащими нередко множество остатков. Распространен тип захоронения в известковистых глинах, встречается и захоронение в конкрециях. В первых встречаются самые различные формы. В верхних, триасовых зонах серии Бофорт, с их преобладанием песчаников, в песчаниках захороняются преимущественно водные формы — стегоцефалы, листрозавры. В мергелях и известковистых глинах чаще встречаются сухопутные формы. Известны находки нескольких групп целых скелетов стегоцефалов, спутавшихся в один клубок (рис. 13 и табл. I, фиг. 2); лабиринтодонтов Lydekkerina, Micropholis, Uranocentrodon, залегающих в мергелевых прослоях над пластом песчаника. Такие скопления приурочены к небольшим понижениям почвы мергелевого слоя и представлены всегда особями одного вида и приблизительно одного возраста. По-видимому, это случаи быстрой гибели животных в лужах воды, оставшихся после спада вод с затопленной равнины. Находимые в конкрециях среди глин скелеты мелких наземных котилозавров (Procolophon) отличаются белыми выветрелыми костями, свидетельствующими о воздействии воздуха и солнца. Сохранность костей в южноафриканских местонахождениях обычно плохая — кости, отчасти с разъеденной поверхностью, минерализованы слабее, чем вмещающие породы. Даже захороненные в песчаниках кости отличаются худшей сохранностью, чем, например, кости из Приуральской пермской эврилитемы в СССР. В общем, это служит указанием на менее быстрое захоронение остатков наземных позвоночных в эврилитеме Карроо, но вопрос, в какой мере здесь сказывается влияние пород, остается открытым и требует специального исследования. Вместе с костями наземных позвоночных находятся пресноводные моллюски антракозии (типа беззубок), нередко целыми банками. Известны два случая находок крупных костей дейноцефалов, облепленных раковинами антракозид (Huene 1925).

Рис. 13. Реконструкция скопления трупов стегоцефалов Micropholis в триасовых отложениях Карроо в Южной Африке. Уменьшено. Сравнить с табл. I. фиг. 2

В целом, южноафриканская эврилитема Карроо представляла собою огромную область пермского осадконакопления, отличающуюся в существенных чертах от ранее описанных нами областей красноцветов СССР и США. Замечательно, что область осадконакопления Карроо находится также в зоне громадного предгорного прогиба — ortiefe, между цепями гондванид, возникшими в результате герцинского горообразования из геосинклинальной области Самфрау с юга и востока, и древней южноафриканской платформой с севера и запада. Однако в отличие от аналогичных черт Приуральской эврилитемы все возвышенности и платформа Южной Африки находились в сильно пониженном состоянии после нагрузки ледниковым покровом недавнего оледенения. Существенно иными были и климатические условия, а также отсутствие близости моря уже на ранних стадиях пермского осадкообразования в Карроо. В то же время, обширное пространство пониженной области обусловливало отсутствие характерных для Приуралья фаций предгорного типа (пермские конгломераты I зоны), отлагавшихся в непосредственной близости к морским осадкам, определяя широкое распространение тонкозернистых илистых, богатых органическим веществом фаций, подобных лагунным или эстуариевым, хотя и отлагавшихся в континентальной впадине. Равным образом, медленность захоронения в Карроо стоит в прямой связи с меньшей интенсивностью отложения осадков. Однако в целом осадконакопление в Южной Африке было гораздо более мощно и устойчиво, чем, например, в СССР. Суммарная мощность пермских костеносных отложений Карроо около 3000 м, а считая с триасовыми осадками — до 4000 м. Если исключить серию Экка, в которой остатки позвоночных крайне редки, то все же мощность костеносных отложений Карроо превышает таковую нашей Приуральской эврилитемы почти в три раза. Характерна также для Карроо непрерывность осадконакопления на протяжении огромного отрезка геологического времени.

Отложения нижних зон Карроо бедны железом, карбонатами и солями, но обогащены органическим углистым веществом. Песчаники в изобилии содержат неразложенный полевой шпат. Однообразные темноцветные породы весьма похожи на осадки верхних слоев серии Двика, непосредственно сменившие во времени ледниковые тиллиты. По-видимому, после исчезновения материковых льдов, морены которых уцелели лишь в краевых частях материка, в пределах морской прибрежной зоны осталась гигантская низменность, ограниченная с юга и с севера возвышенностями гондванид и окраиной африканского щита.

В эпоху Двика эта низменность была покрыта лагунами, в какой-то мере еще сообщавшимися с морем. Местонахождения мезозавров, рыб и морских беспозвоночных относятся именно к этому моменту.

Холодный и влажный климат, не способствовавший быстрому распаду органических веществ, создал условия для их накопления в лагунах и бухтах и широкого развития сероводородного заражения, распространившегося на все области окраины бывшего оледенения от Африки до Южной Америки вдоль геосинклинали Самфрау. Подобный характер седиментации существовал очень долгое время, судя по огромным массам иловых осадков, накопившихся в области седиментации Двика. Далее, к началу эпохи Экка, непосредственная связь с морем нарушилась, исполинская низменность превратилась в необычайно низкую континентальную впадину — сеть озер, связанных временными разливами, — гигантскую равнину, затопляемую глубоко и постоянно. В пределах равнины существовали леса — частью еще карбонового типа — с лепидодендронами и сигилляриями, в то время как в отдельных, менее заболоченных участках развивалась растительность гондванской (глоссоптериевой) флоры.

Однообразные илистые темные осадки времени Экка и нижних зон Бофорта весьма напоминают обширные илистые ноля в низменностях прибрежий холодных широт современности. Присутствие железистых соединений только в закисной форме вместе с неразложенным органическим веществом указывает также на очень влажный и прохладный климат, уже априорно подсказываемый связью с гондванским оледенением. Вверх по стратиграфической вертикали постепенно появляются пестроцветные породы, указывающие на периодическое наличие химического выветривания и разложения пород в области сноса. Однако вначале эти периоды были весьма короткими. В верхних слоях перми Бофорта красные породы уже значительно развиты, хотя еще не являются доминирующими. По-видимому, интервалы между холодными и влажными периодами становятся уже значительными, массы вод уменьшаются и затопления, по-видимому, уже не столь глубоки и обширны. В триасовых зонах серии Бофорт характер пород с преобладанием красных и желтых — светлых — цветов указывает на значительное изменение климата в сторону его потепления и осушения. Слоистость пород более беспорядочная, чем в пермских зонах, преимущественно в мелких комплексах. Значительные толщи песчаников также указывают на усиление денудации и окончательное превращение низменности в межгорную депрессию, продолжающую изостатическое опускание, временами с более резкими оседаниями. Характерно, что появление песчаников в разрезе верхов Бофорта совпадает с захоронением водных животных, в количествах больших, чем в нижних зонах. Это свидетельствует о том, что отложение песчаников означало или большую гибель именно водных форм или же более благоприятные условия их развития. Недостаточная изученность местонахождений Карроо не дает возможности решить эту дилемму. Во всяком случае, необходимо подчеркнуть, что пермские тетраподы в Приуральской эврилитеме преимущественно захоронялись в песчаниках. В Карроо формы с такими же адаптациями, близко родственные русским, захоронялись преимущественно в тонкозернистых осадках. Это служит указанием на противоположный ход процессов захоронения в этих двух важнейших областях развития местонахождений наземных позвоночных, особенности которых мы еще себе очень неясно представляем.

К концу отложения формации Карроо (Molteno) обширная депрессия окончательно обращается в межгорную впадину, наполненную осадками, на поверхности которой развиваются дельты небольших рек. Богатая растительность, давшая угольные за лежи, свидетельствует о том, что болотные обстановки продолжают существовать и в это позднее время и, следовательно, говорить о значительном повышении области не приходится. Еще позднее отлагаются Красные Слои (Red Beds) и, наконец, Пещеристые песчаники (Cave Sandstones) — мощные отложения, частью эоловые, почти белого цвета. Несомненно, низина Карроо в этот период превратилась в настоящую пустыню. С концом отложения пещеристых песчаников совпадает развитие вулканической деятельности и прекращение осадконакопления на главкой площади равнины Карроо.

Обширное распространение осадков Карроо захватывает помимо Южной Африки еще значительную часть бассейна Конго (слои Луалаба, Лубилаш и др.) и Восточную Африку (Танганьика, Ниассалэнд). Повсюду эти осадки отличаются характерным присутствием местонахождений позвоночных. Отложения Карроо в Конго еще очень плохо исследованы, находки позвоночных еще очень отрывочны и редки, поэтому мы не будем рассматривать их в настоящей работе.

Наиболее подробно изучены местонахождения грабена Рухуху в Танганьике, в округе Сонгеа (Nowack 1937). Выходящая здесь мощная толща осадков представлена породами того же типа, как и в Южной Африке. Над базальными песчаниками и конгломератами залегает угленосная толща, местами с промышленными углями, по возрасту относящаяся к средней части серии Экка. Выше идет свита мергелей и тонкозернистых песчаников с растительными остатками верхней части Экка, так называемые слои Рухуху. Между залегающей выше свитой песчаников Кингори и свитой Рухуху находится горизонт мергелей, песчаников и конгломератов с обширным распространением костеносных прослоев — нижний костеносный горизонт. Мощность горизонта до 100 м. Свита песчаников Кингори, свыше 300 м мощностью, представлена равномернозернистыми глыбовыми песчаниками, залегающими мощными слоями. Возраст свиты Кингори определяется как соответствующий верхнему Бофорту, т. е. частично триасовый. Выше залегает свита Манда — песчаники и мергели, около 140 м мощностью, — костеносная в своей верхней части — верхний костеносный горизонт, соответствующий триасовым толщам Мольтено и Красным Слоям серии Штормберг в Южной Африке. Хотя оба костеносных горизонта были названы английскими исследователями бонебедами (костяной брекчией), при более детальных исследованиях выяснилось, что это название не соответствует действительности, как, впрочем, и весьма многие «бонебеды» английских геологов, совершенно не искушенных в изучении местонахождений. Остатки наземных позвоночных встречаются спорадически в мощных прослоях, где кости рассеяны в массе породы. Местами встречаются обогащенные костями участки и линзы, причем эти скопления разбросаны как по простиранию, так попадаются и на различных стратиграфических уровнях. Другие прослои и линзы костеносного горизонта, в целом весьма мощного, не содержат почти никаких остатков. Такое распределение остатков наземных позвоночных весьма типично и часто встречается в континентальных толщах. Нечего и говорить, что оно совершенно не подходит под понятие «бонебеда», т. е. тонкого, стратиграфически постоянного слоя, переполненного обломочными остатками костей, — типа захоронения, характерного для морских литоральных фаций.

Нижний костеносный горизонт грабена Рухуху выражен темными, сравнительно мягкими мергелями, которые вмещают линзы темных грубозернистых твердых песчаников, напластованные беспорядочно и встречающиеся на разных уровнях. Мощности линзовидных прослоев песчаника варьируют в широких пределах, от нескольких сантиметров до многих метров, нередко песчаники переходят в конгломераты. Линзы песчаников образуют далеко распространяющиеся «хвосты» — тонкие прослои между мергельными пачками. Кости начинают встречаться очень редкими единичными находками на уровне 25 м вверх по стратиграфической вертикали, от основания нижнего костеносного горизонта: массивных грубозернистых песчаников с окремнелыми древесными стволами, мощностью около 10 м, залегающих на кровле свиты Рухуху. Интересно дальнейшее вертикальное распределение остатков (по одной из раскопок у Кингори): 32-й метр, считая снизу вверх, дал двадцать восемь находок, 38-й — около шести (считая и групповые скопления), между 40 и 45-м метрами найдено 18 остатков, между 45 и 55-м ничего не найдено, от 55 до 63-го метра сделана 41 находка, на следующих 10 м вверх снова ничего не найдено. От 73 до 77-го метра собрана 31 группа костей. От 77-го метра до 100-го (конец разреза в данном пункте) кости встречаются очень редко — только на уровне 87-го (разрозненные остатки крупных дицинодонтов) и 98-го метров, где встречаются неопределимые обломки отдельных костей.

Можно установить два основных типа захоронения костей. Первый приурочен к прослоям грубозернистых песчаников, в которых вся порода переполнена беспорядочно перемешанными костями и обломками, образуя своеобразный костяной конгломерат. Этот тип захоронения внешне сходен с бонебедом. Мощность таких обогащенных костями прослоев песчаника часто доходит до 3—4 м. Несомненно, все кости находятся во вторичном залегании и частично выказывают сильную окатанность. Захоронение в песчаниках приурочено к верхней части нижнего костеносного горизонта. Другой тип захоронения в том же горизонте — это захоронение в мергелях. Здесь остатки животных часто встречаются в виде связанных скелетных частей. Однако полные скелеты чрезвычайно редки и всегда находятся с сильно смещенными и надвинутыми друг на друга костями. Типичным для этого типа захоронения является спорадическое распределение остатков во вмещающих породах. Выше мы приводили распределение остатков в мергелях по вертикали в местонахождении Кингори. Горизонтальное распределение несет такой же незакономерный, спорадический характер. Менее распространенным третьим типом захоронения в нижнем костеносном горизонте является залегание остатков в конкрециях. Местами (у подошвы Кингори) в конкрециях встречается довольно много костей, однако в других местах лишь очень небольшая часть конкреций содержит отдельные кости. Конкреции по форме круглы или чечевицеобразны, иногда типа септарий, состоят из коричнево-серого плотного, крайне твердого доломитового известняка с примесью кремня. Конкреции встречаются прослоями в разных горизонтах мергелей и при выветривании образуют обширные поля у подножия склонов. Однако близ Узили по иски в конкрециях не дали ни одной находки, у Мпелизи — весьма небольшое число остатков. В то же время наибольшее число черепов из собранных в нижнем костеносном горизонте найдено в конкрециях. Целые черепа находятся в больших конкрециях весом по 30—40 кг (дицинодонты и горгонопсии). В конкрециях размером с куриное яйцо встречены мелкие териодонты, причем чаще обломки черепов, чем целые черепа. Кости конечностей и позвонки также нередко встречаются в конкрециях. В одном из местонахождений долины Нгака в грубозернистом песчанике вместе с костями найдены многочисленные антракозии, однако не в виде банкообразных скоплений, а скорее просто снесенными в одно место. Мергели нижнего костеносного горизонта, вероятно, отлагались в большом озерном бассейне. Трупы животных, остатки которых находятся в мергелях, плавали на поверхности воды и по разложении опускались в ил на дно, местами образуя скопления под воздействием течений. Костеносные песчаники — результат действия быстрых потоков, временами вторгавшихся в озерные осадки и перемывавших уже отложенные скопления скелетов животных, которые отлагались вместе с грубокластическими осадками, как крупная минеральная фракция.

Среди фауны нижнего костеносного горизонта Рухуху отметим присутствие двух форм водных лабиринтодонтов, сравнительно частые остатки парейазавров, несколько родов горгонопсий и тероцефалов, довольно редкие находки цинодонтов, принадлежащих двум родам, и наиболее многочисленные находки дицинодонтов, принадлежащих примитивным и сухопутным формам (до 6 родов с 12 видами).

Верхний костеносный горизонт также представлен мергелями, здесь мягкими и плотными, скорее могущими быть названными известковистыми глинами. Преобладающая окраска мергелей — серая и красноватая, часто встречаются песчанистые разности. С песчанистыми мергелями переслаиваются рыхлые глинистые тонкозернистые песчаники, залегающие линзами разной мощности, от тонких прослоев до массивных пластов в несколько метров мощностью. Кости встречаются в верхней части горизонта Манда около 70 м мощностью. Остатки животных залегают в мергелях отдельными незакономерными скоплениями расчлененных и перемещенных остатков. Эти скопления в большинстве случаев совпадают с углублениями поверхности напластования вглубь подстилающего слоя — главным образом песчаника. В песчаниках кости встречены лишь в редких случаях и обычно имеют плохую сохранность, однако лишь тогда, когда залегают в рыхлом песчанике. Находки костей в более плотных песчаниковых линзах всегда выказывают хорошую сохранность. Нужно думать, что плохая сохранность костей в рыхлых песчаниках отчасти обязана вторичным процессам разрушения энергично эродируемых толщ. Так, например, наши русские местонахождения отличаются превосходной сохранностью костей, даже залегающих в рыхлых песках, однако во всех случаях такие наши местонахождения обладают кровлей из мергелей, известковистых глин и известняков, служащей надежной защитой от выветривания.

Захоронение остатков наземных позвоночных в верхнем костеносном горизонте по-видимому происходило на обширной, периодически затопляемой низменности с ямами и понижениями, в которых скоплялись в илу остатки животных. Находки полных скелетов, залегающих спиной вверх, указывают, что животные временами завязали в илу (сразу после смерти) и, таким образом, захоронены почти на месте своей гибели. Вместе с тем, мы находим скелеты, опрокинутые спиной вниз. Очевидно они принадлежали плавающим трупам, надутым газами разложения и носившимся по воде некоторое время, пока они не погружались в ил. Большое количество остатков встречается в виде раздельных костей, местами нагроможденных друг на друга. Эти кости принадлежат трупам, находившимся на поверхности после спада воды и при следующем наводнении разнесенным и смещенным уже в виде рассыпавшихся костей. Все указанные виды захоронения не предполагают далекой транспортировки. Примечательно, что большинство скелетов или скелетных частей находятся без черепов и вообще черепа в верхнем костеносном горизонте представляют большую редкость. Это указывает на захоронение трупов преимущественно после разложения, когда отваливались тяжелые черепа и полуразложившийся труп подвергался дальнейшему перемещению до места окончательного погребения в осадке. Большие тяжелые водные типы дицинодонтов составляют подавляющее количество остатков в фауне верхнего костеносного горизонта. Маленькие и хрупкие скелеты мелких сухопутных форм — цинодонтов и ринхозавров — всегда более разрознены и перемещены, и встречаются только крайне неполными или же редкими отдельными костями. До сих пор найден только один череп цинодонта. В составе фауны верхнего горизонта помимо дицинодонтов, цинодонтов и ринхоцефалов известны редкие лабиринтодонты (очень неполные остатки) и псевдозухии.

Местонахождение фауны Карроо в Ниассалэнде (Чивета) очень сходно с только что описанным. Там мы также встречаем два костеносных горизонта, однако оба принадлежат еще пермскому времени. И здесь преобладают дицинодонты, встречающиеся совместно с редкими горгонопсиями и одним родом амфибий. Верхний горизонт принадлежит зоне Cistecephalus, нижний — зоне Endothiodon. В северной Родезии, в долине Луангва, открыто богатое местонахождение фауны Карроо. Множество остатков тетрапод распределяется по пяти костеносным горизонтам нижних слоев Бофорт, принадлежащих зонам Endothiodon и Cistecephalus. Среди огромного количества остатков дицинодонтов встречены отдельные редкие кости одного рода парейазавров и один череп горгонопсии. Остатки захоронены в тонкозернистых песчаниках и песчанистых слоистых мергелях.

Другие местонахождения гондванских пермских наземных позвоночных на южных материках известны на Мадагаскаре (Элива), в Индии и в Индо-Китае, но они очень плохо изучены. На Мадагаскаре интересна находка в самых нижних слоях триаса переходной формы между бесхвостыми амфибиями и стегоцефалами (Protobatrachus), единственный неполный скелет которой обнаружен в морских прибрежных слоях с рыбами и остатками наземных растений. В центральной провинции Индии в слоях Биджори известны местонахождения пермских тетрапод в песчаниках дельтового происхождения. Все остатки принадлежат только стегоцефалам.

Наконец, последним по времени известным местонахождением пермской гондванской фауны является местонахождение Элгин в Шотландии, знаменующее собою крайнее западное распространение гондванских рептилий из пределов СССР. В этом районе известны четыре местонахождения, из которых три откосятся уже к верхнему триасу и содержат остатки маленьких котилозавров — проколофонид, крупных ринхоцефалов с чудовищными клювовидными челюстями и разнообразных псевдозухий, а также единичные находки весьма примитивных динозавров.

Местонахождение Каттиес Хиллок является четвертым и единственно пермским в системе местонахождений Эльгина. Костеносныс породы — светлые песчаники, залегающие в размытой поверхности девонского древнего красного песчаника и сами представляющие продукт разрушения последних. До сих пор было найдено только одно крупное скопление костей, локализованное в большом карманообразном углублении поверхности размыва девонской толщи, впоследствии нацело выработанное. В песчанике, заполнявшем это углубление, были встречены разрозненные кости и черепа пресмыкающихся, отличавшиеся великолепной сохранностью. Остатки принадлежат одной форме маленького парейазавра — Elginia, отличавшейся необычайным развитием костных китообразных выростов на черепе, и нескольким дицинодонтам с короткими и широкими черепами. Эльгинское пермское местонахождение имеет необычайный для пермских характер единичного скопления, что, может быть, объясняется его самым поздним временем образования. Также обычным является залегание костей в ямке древней вымоины, что, как правило, не встречается в палеозойских костеносных толщах.

Местонахождения пермской флоры неоднократно уже упоминались нами при общем обзоре перехода от карбона к перми, а также при описании крупных местонахождений. Типы местонахождений пермской флоры уже значительно отличаются от карбоновых. Местонахождения типа угленосных толщ сокращаются в своем распространении и как бы смещаются в южное полушарие, где развиты преимущественно в первой половине перми.

Значительного развития достигают угленосные фации в Сибири (Кузнецкий и Тунгусский бассейны, Приморье, Якутия), также в Китае и в Индии. В верхнепермских отложениях Приуралья характерно нахождение растительных остатков в виде окремнелых древесных стволов или обугленных редких отпечатков, рассеянных в толще песчаников, гораздо реже мергелей. В красных известковистых глинах, весьма распространенных в пермской эврилитеме Приуралья, остатки растений не встречаются. Таким образом, местонахождения растений также связаны с речными водами, как и остатки позвоночных, причем в песчаниках мы встречаем преимущественно остатки лесных растительных ассоциаций. Сходные условия залегания мы видим в безугольных свитах Гондванской системы в Индии. В эврилитеме Красных Слоев США местонахождения флоры редки и бедны и совсем исчезают в верхних свитах. Впервые появляются местонахождения флоры в резко выраженных континентальных образованиях, иногда пустынного типа (Китай — Шаньси, Бофорт — Южная Африка, Луалаба — Конго).

Весьма интересно отметить, что, несмотря на то, что ряд пермских местонахождений флоры выражен более явственными континентальными фациями, чем все карбоновые местонахождения, в перми мы не встречаем автохтонных признаков во всех известных местонахождениях, кроме, опять-таки, угленосных фаций. Это очень красноречиво свидетельствует, что автохтония растительных остатков с сохранением деревьев в прижизненном положении необходимо требует сохранения участков древней почвы в местах их произрастания. Подобное сохранение возможно для палеозоя только в областях длительного осадконакопления, где почвенный субстрат есть лишь кратковременная поверхность непрерывной подводной седиментации. Не требует пояснения, что только фации заболоченных лесов в областях углеобразования соответствуют этому требованию. Далее мы увидим, что подобное положение с автохтонией растительных остатков сохраняется до кайнозоя и до сих пор известно всего два-три исключения из этого правила.

Местонахождения древесных стволов, обычно (и особенно для палеозоя) образующиеся в иных фациях, раздельно от веток и листьев, свидетельствуют о следующих тафономических положениях:

а) Остатки древесных стволов, находимые вне угленосных фаций карбона, принадлежат растениям, произраставшим в лесах не болотного тина, а располагавшихся по берегам рек. Обычная ассоциация форм в местонахождениях с песчаными, вмещающими органические остатки, слоями, от палеозоя до кайнозоя включительно, — это смесь животных форм лесного и речного образа жизни. Местонахождения древесных стволов в песчаниках — опять-таки продукты лесов, далеко сплавленные текучей водой. В этом далеком сплавлении и есть разгадка ассоциации песчаных фаций в местонахождениях — речные и лесные формы в совместном залегании.

б) Карбоновые леса, в которых мы встречаем совместно стволы и листья, представляющие материал, отложенный в угольных слоях, должны быть лесами водяного типа, произраставшими на подводных почвах, в стоячей воде.

Проведенный нами обзор палеозойских местонахождений наземных позвоночных, разумеется, краток и весьма неполон. История местонахождений — дело будущего исследования, требующее капитального освещения множества совсем неизученных деталей строения местонахождений, условий залегания и сохранения в них остатков наземных позвоночных и растений. Однако даже настоящее несовершенное освещение местонахождений позволяет прийти к некоторым важным сопоставлениям. Прежде чем перейти к ним в следующей главе, представляется целесообразным продолжить обзор местонахождений в более поздние геологические эпохи и очень схематично описать главнейшие из них для получения более широкой сравнительной базы.

На правах рекламы:

obzh.ru