«Вопросы изучения динозавров» (По материалам Монгольской экспедиции Академии наук СССР)
«Природа». — 1953. — № 6. — С. 26—37.
Палеонтологическая экспедиция Академии наук СССР обнаружила на территории Монгольской Народной Республики крупнейшие местонахождения динозавров1, различные по своему геологическому возрасту.
Эти местонахождения, подвергнутые тафономическому2 изучению, доставили совершенно новые данные о захоронении динозавров и позволили подойти к выяснению причин формирования определенных жизненных группировок этих огромных ящеров.
С другой стороны, богатые результаты раскопок, выразившиеся в добыче полных скелетов, многих черепов и частей скелета как хищных, так и растительноядных дивоящеров, составили огромный материал, зачастую исключительно хорошей сохранности, открывающий новые возможности для изучения строения этих животных.
Таким образом, исследования Монгольской палеонтологической экспедиции важны тем, что в них впервые совмещено непосредственное изучение геологического строения местонахождений и заключенных в них остатков ископаемых животных.
В настоящей статье рассматриваются некоторые вопросы эволюции динозавров, наметившиеся при наблюдениях над новыми материалами и не освещавшиеся или неправильно истолковывавшиеся в прежних исследованиях.
Важнейшей чертой, характерной для дивоящеров и архозавров3 вообще, является приспособление к двуногому типу передвижения. Все позднейшие четвероногие динозавры происходят от двуногих предков. Двуногий тип движения у пресмыкающихся появился очень давно — следы таких животных известны уже в каменноугольном периоде. Зарубежные исследователи обычно считали, что в развитии пресмыкающихся по труднообъяснимым («внутренним») причинам определились две главные линии развития: одна — двуногая, главенствующая у типичных рептилий, и другая — четвероногая, ведущая от самых примитивных форм через зверообразных пресмыкающихся к млекопитающим. И действительно у млекопитающих главенствует четвероногий тип передвижения, двуногие формы очень немногочисленны. Такое объяснение не может удовлетворить советского биолога, поэтому вопрос о появлении двуногого типа передвижения у пресмыкающихся, столь развитого в прошлые геологические эпохи, является одним из наиболее интересных в палеонтологии. Двуногость архозавров есть приспособление к определенным условиям существования, приспособление, проистекающее из особенностей строения организма пресмыкающегося.
Древние пресмыкающиеся с самого начала их возникновения обитали в громадных болотах и болотных лесах с густой растительностью, в прибрежных низменностях и дельтах. С эволюцией наземной растительности, все шире захватывавшей более высокие участки материков, первичные области обитания пресмыкающихся значительно расширились. Однако выход пресмыкающегося из затененных густой растительностью мест на открытые пространства, нагретые тропическим солнцем, был вовсе не так прост, как это нередко кажется исследователям, исходящим в своих представлениях из привычной человеку физиологии организма млекопитающего. Организм пресмыкающегося, не защищенный от перегревания ни специальной термоизоляцией, ни сложнейшим нервным механизмом регулирования постоянной температуры крови, на открытом пространстве днем подвергается опасности. Поэтому древнейшие четвероногие и зверообразные пресмыкающиеся, приспособляясь к обитанию на возвышенных, незатененных участках материка, дали в древнее, палеозойское время ряд ночных, или роющих форм, а еще большее число их стало обитать в реках с редкими выходами на сушу. У этих животных появились добавочные приспособления для регулирования температуры тела через теменной «глаз» при помощи желез внутренней секреции. Однако эти приспособления не разрешили главного биологического противоречия: при быстром передвижении организм сильно нагревается, и если он при этом не защищен еще от внешнего перегрева, то животное погибает. У четвероногих пресмыкающихся это противоречие было устранено только с появлением постоянной температуры крови и новых защитных покровов, иными словами, с возникновением млекопитающих. Млекопитающие обладают значительно более высокой энергией своего организма. Поэтому в своей приспособительной эволюции они могли обойтись без перехода к двуногому передвижению, т. е. типу движения с наименьшей затратой энергии, столь выгодному для менее активного организма пресмыкающегося. Архозавры обитали в местах, свойственных древнему периоду развития наземной жизни, — болотах и болотных низменных лесах. Естественно, что обширное распространение болотных низменностей с густой растительностью в мезозое определило развитие именно архозавров в их новых крупных формах — разнообразных динозавров.
Ведущим чувством пресмыкающегося является зрение, достигшее весьма высокого развития. Глаза пресмыкающихся и птиц совершеннее глаз млекопитающих, ведущими чувствами которых является обоняние и слух. Для ориентировки хищного пресмыкающегося, живущего в густой растительности, ему совершенно необходимо иметь высоко поднятую голову и в то же время возможно быстрее передвигаться. Для травоядного необходимы те же условия, чтобы избегать хищника Оба эти основные требования условий существования разрешаются приспособлением к двуногому передвижению. Поэтому развитие множества двуногих пресмыкающихся — результат наилучшего приспособления к характерным и распространенным в мезозое обстановкам обитания. Фаунистический состав наиболее крупных местонахождений динозавров в Северной Америке, Европе и Восточной Африке теперь, после изучения захоронения динозавров в монгольских местонахождениях, приобретает новое освещение. Становится несомненным, что преобладающие формы в каждой фауне распределены зонально, соответственно условиям обитания.
Зауроподы — травоядные ящеротазовые динозавры — были величайшими наземными животными всех геологических эпох. Для того чтобы объяснить их необыкновенные размеры, палеонтологи прибегали к самым фантастическим гипотезам. Распространен взгляд, что увеличенный гипофиз в мозгу зауропод свидетельствует о болезненном изменении этой важнейшей железы, вызвавшем гигантизм.
Водный образ жизни зауропод общепризнан. Однако существуют значительные расхождения в объяснении способа их питания. Маленькая голова и крайне слабое озубление этих животных не дают оснований допустить, что они вели хищный образ жизни, хотя существуют утверждения о питании зауропод мелкой рыбой, основывающиеся именно на характере озубления. Если попытаться объяснить строение зауропод, исходя из конкретных условий их существования, то мы придем к интересным сопоставлениям.
Схема основных зон обитания динозавров в мезозое. Деревья обозначают границу открытого побережья и низменных прибрежных лесов
Возникновение зауропод в начале юрского периода и затем их расцвет вплоть до начала мелового периода явились ответом на особые, существовавшие в этот период условия внешней среды. Середина мезозоя — эпоха весьма низкого стояния материков, сходная с каменноугольным периодом, характерна развитием громадных прибрежных низменностей и лесных болот, с интенсивным углеобразованием. Именно эта часть мезозоя и совпадает с эпохой многочисленности зауропод, с их расцветом и всемирным распространением. Низкие берега материков, очень полого уходившие под уровень моря, образовывали громадную жизненную зону, несомненно обильную пищей. Однако эта зона долго не заселялась наземными животными. Именно для таких берегов характерны огромные приливные волны и очень широкая зона прилива — отлива. Таковы некоторые участки океанских берегов в настоящее время (на Зондских островах, на северо-востоке Австралии, во Флориде, Южной Америке, Африке и т. д.), где низменный берег постепенно переходит в морское дно. Ветры и волнения также создают здесь очень сильный накат, резко поднимающий уровень воды.
Более плоские материки среднего мезозоя в еще большей степени были подвержены приливным волнам. Исполинские волны ходили на большом пространстве, сразу поднимая уровень воды в прибрежных лагунах, озерках и болотах на несколько метров и силой своего напора сметая все, что не было приросшим ко дну. Поэтому древние четвероногие, обитатели прибрежий, могли жить только в затопленных лесах или на защищенном барьерными рифами берегу. Подобные две зоны захоронения мы видим в каменноугольную и в нижнепермскую эпохи для земноводных и пресмыкающихся: каменноугольные леса или «красные слои» Северной Америки (а также, вероятно, Приуралья), непосредственно связанные с рифами.
Эта прибрежная зона, распространившаяся на миллионы квадратных километров в эпоху развития низменностей, пустовала до появления зауропод. Гигантские животные в десятки тонн весом успешно сопротивлялись силе приливных волн, не тонули при подъемах воды и освоили новую, громадную зону обитания, где им не было конкурентов. В свете высказанных соображений становится понятным развитие у зауропод больших когтей, необходимых для цепляния за грунт. Серии следов зауропод в Северной Америке найдены в вполне подходящих отложениях мелкой лагуны, с мягким, но не топким дном.
Приспособительная эволюция зауропод во времени показывает нам картину постепенного освоения все больших глубин прибрежья, возможно, отчасти связанную с постепенным повышением материков и более резким профилем берегов.
Так, если юрские зауроподы (бронтозавры) могли обитать на глубине до трех метров, а верхнеюрские (диплодок) — до четырех-пяти метров, то нижнемеловые брахиозавры могли кормиться на глубине до восьми метров. Развитие зауропод наглядно показывает, как прежний двуногий тип строения скелета (платеозавр) вновь становится четвероногим, но все еще с ведущим значением задних конечностей, более длинных и более тяжелых (диплодок), и, наконец, превращается в жирафоподобный, со значительно сильнее развитыми передними конечностями, покатой назад спиной и сильно поднятой шеей (брахиозавр).
Гигантизм зауропод не был случайным, незакономерным или болезненным явлением, а явился приспособлением к такой обстановке обитания, в которой могли жить только гиганты. Увеличение роста и, вероятно, также ускорение его для того, чтобы молодые животные быстрее достигали размеров, минимально необходимых для жизни в особых условиях существования, конечно, требовали усиленного действия гипофиза. Большой гипофиз был нужен для достижения громадного роста, именно этим и объясняется увеличение гипофиза у зауропод, а вовсе не тем, что увеличение его (от неизвестных причин) вызвало увеличение роста.
Вопрос о роде питания зауропод не может быть пока разрешен из-за недостаточных сведений о флоре того времени. Однако можно заранее сказать: челюстной аппарат зауропод так непропорционально мал и слаб по сравнению с размерами этих животных, что растительная пища должна была быть чрезвычайно мягкой и питательной. Вероятно, в мелких лагунах и болотах середины мезозоя существовала еще неизвестная нам растительность, может быть, типа питательных студенистых водорослей. Питание рыбой представляется мне невероятным, так как оно требует и более сильного озубления и значительно большей подвижности, чем это показывает скелет зауропод, с его малоразработанными сочленениями. Предположение, что зауроподы занимались ловлей мелкой рыбешки при помощи громадной шеи с ее полуметровыми позвонками, равносильно допущению стрельбы из пушки по воробьям. Такая нелепость не могла существовать в природе. Возможно, что какие-нибудь планктонные животные, икра и личинки могли образовывать в лагунах значительные скопления и служить едой зауропод. Принимая во внимание обилие прибрежных беспозвоночных в мезозое, предположение об этом способе питания зауропод, как своего рода четвероногих китов, не заключает в себе ничего невероятного.
Сокращение затопляемых низменных прибрежий с середины мелового периода вызвало сужение областей обитания зауропод. Для каждого рода крупных наземных позвоночных площадь обитания должна быть очень большой. Сокращение ее размеров не приводит к простому уменьшению численности животных, но влечет за собой вымирание.
И если в середине мезозоя на материковых побережьях лишь сравнительно небольшие участки были недоступны постоянным затоплениям и приливным волнам, то в кайнозое и особенно в настоящее время стали редкими, наоборот, пониженные участки. Современные ландшафты ничего уже не говорят нам о некогда обширном распространении низменных побережий, вызвавших к жизни чудовищных зауропод.
Схематический профиль затопляемого морского побережья у Танга (Восточная Африка). Тип закрытого растительностью побережья (зона II). I—высший уровень прилива, II— нормальный прилив, III—низший уровень отлива. Пояса мангровой растительности: 1 — пояс, лишенный растительности; 2 — прибойная зона высшего уровня (пояс с авиценниями); 3 и 4—высококорневые мангровики (пояс цериопсов и ризофор); 5 — прибойная зона нормального уровня (массивные авиценнии и соннерации); 6 — границы древесной растительности (открытая низменность)
Места обитания зауропод располагаются на самом внешнем крае материка и несколько выдвигаются в море. Более высокие области тех же низменных побережий, удаленные от непосредственного соприкосновения с морем, обладают зональным распространением различных динозавров.
В низовьях дельт, защищенных от приливов болотными лесами, в бесчисленных протоках окружающих болот обитали различные виды утконосых динозавров (траходонтов или гадрозавров), занимавших следующую за зауроподами зону. Зона траходонтов распадается на две подзоны. Одну, с более глубокими водами, занимали коритозавры, паразауролофы и вообще все формы с дополнительными воздушными камерами в носовых полостях и сложным устройством дыхательных путей, с узкими рылами. Вторая, мелководная подзона, служила местом обитания широкорылых анатозавров, в самых общих чертах своей биологии похожих на современных бегемотов.
Характерно, что обитатели обеих рассмотренных зон — зауроподы и траходонты — не обладали никакими приспособлениями как для активной, так и для пассивной защиты. Из этого следует, что обитание в обеих зонах само по себе предохраняло травоядных от непосредственного соприкосновения с хищниками.
Следующая, третья зона, заходящая далеко в материк, захватывает внутренне-материковые окраины прибрежных болотистых лесов и речных низовий и еще не поддается дальнейшему разделению. В этой зоне господствуют хищники — громадные карнозавры, и все обитающие здесь травоядные несут тяжелое панцырное вооружение, появление которого не случайно. В юре и нижнем мелу здесь жили стегозавры с громадными гребнями вдоль спины. Позднее они заменяются различными анкилозаврами, покрытыми тяжелыми костными плитами (сколозавры и анкилозавры). Здесь же обитали рогатые быкоподобные динозавры — цератопсиды.
Распространенные представления о постоянных нападениях карнозавров на зауропод несомненно ошибочны. Не говоря уже о том, что зона обитания зауропод была мало доступна для карнозавров, прямое нападение на зауропода, даже вышедшего, скажем, для кладки яиц, в «чужую» зону, могло оказаться успешным лишь в очень редких, исключительных случаях. Траходонты, вероятно, иногда служили пищей карнозаврам, но и тут нападение на чрезвычайно массивного и сильного траходонта могло окончиться гибелью хищника. Не случайно наиболее крупные карнозавры (тиранозавры) появились не в период наибольшего расцвета зауропод, а значительно позже.
Рассмотренная выше зональность обитания динозавров отражена в большинстве местонахождений. Именно так группируются остатки преобладающих видов животных.
Громадные скопления остатков зауропод в верхней юре и нижнем мелу Уайоминга в Северной Америке или Тендагуру в Восточной Африке отражают захоронение первой, зауроподовой зоны. Остатки хищников, или стегозавров, там очень редки. Верхнемеловые местонахождения США показывают или скопления костей утконосых динозавров, или совместное нахождение остатков рогатых панцырных и хищных дивоящеров. В Европе и Америке юрские хищники найдены вместе со стегозаврами.
Местонахождения Монголии своеобразны: на фоне очень редких остатков зауропод в Нэмэгэту часто встречаются хищные карнозавры и утконосые траходонты. Поэтому местонахождение Нэмэгэту нужно рассматривать как пограничное между зоной траходонтов и зоной карнозавров, со случайно попадавшими сюда зауроподами.
В более низких горизонтах мела (Олгой Улан Цаб) чаще встречаются зауроподы, а в местонахождении нижнего мела Хара Хутул встречаются совместно зауроподы, стегозавры и карнозавры, что как будто нарушает это правило. Однако в Хара Хутул остатки стегозавров и карнозавров встречаются в руслах, промытых между пнями таксодиеобразных мощных деревьев, а зауроподы — с внешней стороны этого ископаемого леса. Таким образом, карнозавры и стегозавры были внесены сюда, в зауроподовую область, из своей, верхней по течению, зоны.
Огромные подводные русла Нэмэгэту, вмещавшие струи разнообразной скорости и дальности переноса, дали возможность смешения в захоронении двух разных ассоциаций фауны. Естественно, что взаимоотношения зон обитания динозавров были сложными и часто на их границах смешивались разные ассоциации. Условия переноса, гибели и вообще вся совокупность процесса захоронения также оказывали серьезное влияние на состав ископаемых фаун. Но тем не менее основная зональность сохраняется и может быть обнаружена во всех местонахождениях динозавров. Соответственно с изменениями обстановок обитания в ходе геологического времени изменяется и преобладание тех или других фаунистических группировок. Для юры и нижнего мела при наибольшей ширине первой зоны зауропод они наиболее часто встречаются в местонахождениях этого времени. В верхнем мелу, при сужении зауроподовой зоны, наиболее часты находки траходонтов, а к концу мела, при наибольшем расширении верхней, третьей зоны, чаще всего встречаются цератопсиды, анкилозавры и карнозавры.
Представление о зональном обитании дивоящеров разрушает установившуюся тенденцию рассматривать всех динозавров в качестве единого фаунистического комплекса, в котором животные постоянно соприкасаются и конкурируют. Отсюда следует ошибочность распространенных реконструкций и картин жизни мезозойских наземных позвоночных.
Первым, поставившим вопрос о значении приливных волн в развитии динозавров, был немецкий ученый Вильфарт. В последней работе (1949) он суммировал и развил свои воззрения. К сожалению, Вильфарт впадает в крайность, пытаясь приписать всем или почти всем дивоящерам жизнь в зоне приливных волн, вместо того чтобы признать распространение последних ограниченным, свойственным лишь определенным географическим ландшафтам прошлого, в которых обитали специально приспособленные типы динозавров.
Вильфарту пришлось допустить повсеместное распространение приливных волн, а для этого придумать ряд совершенно произвольных сопоставлений. Повсеместное распространение приливных волн обязано якобы их гигантской высоте, которую он приписывает значительно большей близости луны в мезозойскую эру.
Любое приспособление в анатомическом строении динозавров рассматривается Вильфартом только с точки зрения водного или, скорее, подводного существования. Так, легкие двуногие дивоящеры якобы приспособились выпрыгивать со дна на поверхность воды для дыхания. Зауроподы «заякоривались» в илистом грунте кончиком хвоста (!), чтобы противостоять напору огромных волн и т. д.
В настоящей статье нет места для подробного критического разбора всех ошибочных и ненаучных допущений Вильфарта. Все они служат лишней иллюстрацией того, как даже вполне правильное и новое по идее научное положение превращается в абсурд при чрезмерном и одностороннем его развитии. Это было бы невозможным, если бы ученый строил свои исследования на основе диалектико-материалистического метода.
Другим очень важным вопросом, игнорировавшимся в прежних исследованиях, становится вопрос о размножении динозавров.
Исследования захоронения пресловутых яиц динозавров в главном и, по существу, единственном в мире их местонахождении — Баин-Дзак (Шабарак усу, Джадохта), проведенные нашей экспедицией, показали, что эти яйца скорее принадлежат не динозаврам, а нескольким видам крупных черепах. Нужно думать, что подлинные яйца дивоящеров еще не известны в геологической летописи.
Однако при колоссальной численности динозавров, отраженной в громадных местонахождениях, сохранивших лишь ничтожную долю истинного числа животных, в прошлом должно было существовать исполинское количество кладок яиц. Если три вида речных черепах в реках Южной Америки откладывают ежегодно миллионы яиц, буквально начиняя ими речные отмели, если яйца крокодилов в местах изобилия этих животных встречаются на каждом шагу на речных островах, то кладки яиц динозавров, безусловно, исчислялись миллиардами штук. Совершенно невероятно, чтобы на всем земном шаре за шестьдесят миллионов лет господства и расцвета динозавров из этих миллиардов яиц ничего не сохранилось. Повидимому, яйца дивоящеров не имели твердой скорлупы и потому отсутствуют в геологической летописи. Весьма возможно, что часть динозавров рождала живых детенышей, особенно в тех зонах обитания, которые были неблагоприятны для сохранения яиц. Таковы, например, зауроподы, которым необходимы специальные убежища для размножения, поэтому откладывание яиц могло происходить лишь в чужой, более высокой зоне.
Если динозавры откладывали яйца с мягкой скорлупой, требующей большой влажности для сохранения, то размножаться эти пресмыкающиеся могли только в глубине болот. Поэтому возможны были сезонные миграции динозавров в места размножения и связанная с этим частая гибель в чужих областях существования (например, зауропод).
При постоянном обитании дивоящеров в болотистых низменностях твердая скорлупа яиц была по существу не нужна.
Вместе с тем, громадное количество яиц, ежегодно откладывавшихся пресмыкающимися в различные времена года, составляло десятки тысяч тонн питательной биомассы, которая не могла оставаться неиспользованной в приспособительной эволюции других наземных позвоночных. Вполне вероятно, что на пище из яиц размножались и благоденствовали различные примитивные млекопитающие. С этой точки зрения было бы очень интересно попытаться найти следы яйцеядных приспособлений среди палеоценовых млекопитающих, во многом сохранивших строение своих меловых предков.
Схема способа нападения крупного карнозавра. Примерно 1/80 натуральной величины животного. Полная длина хвоста для уменьшения рисунка не показана
Откладывание яиц в сухих местностях, где требовалась твердая скорлупа, вместе с тем сделало бы кладки более доступными для мелких млекопитающих и привело бы к частому уничтожению яиц.
Огромные болота, среди которых диво-ящеры откладывали свои мягкие яйца, были малодоступны млекопитающим, но зато подвергались затоплениям, которые также приводили к частой гибели кладок. Это противоречие должно учитываться при изучении размножения динозавров.
Другое, гораздо более серьезное противоречие — это назревшая необходимость заботы о потомстве. Крупные динозавры обладали уже настолько усложненной организацией, что их эмбриональное или постэмбриональное развитие требовало длительного времени. Если представить себе крохотного, только что вылупившегося из яйца детеныша крупного карнозавра — двуногое существо с огромной тяжелой головой, почти без передних конечностей, — то совершенно ясна его беспомощность и неспособность к самостоятельному существованию.
Двуногая походка требует развития сложных нервных рефлексов для автоматизации равновесия и, следовательно, обучения на первых шагах вступления в жизнь. Обучение двуногой ходьбе было особенно важно для хищников, так как растительноядные двуногие динозавры, как, например, утконосые, ходили обычно только в воде и могли помогать себе сильными и передними конечностями, снабженными плавательными перепонками. Хищные карнозавры, помимо двух ног, третьей опорой имели хвост и представляли собой своеобразные треножники.
Если вспомнить, что ведущим жизненным приспособлением зауропод является их гигантская величина, то ясно, что маленькие зауроподы также были нежизнеспособны и нуждались в охране со стороны родителей.
Поэтому очевидно, что нормальное развитие динозавров могло быть обеспечено при одном из следующих трех условий: либо они должны были класть огромные, хорошо защищенные яйца, а период их развития должен был быть долгим (черепахи); либо они, наоборот, должны были класть очень много мелких яиц, причем детенышей постигала массовая гибель (крокодилы); либо, наконец, забота о потомстве не ограничивалась охраной, а включала кормление и обучение.
Развитие крупных яиц несовместимо с неизбежным прогрессирующим сужением таза у двуногих животных. Большая смертность и мелкие детеныши биологически крайне невыгодны для крупных животных, так как не обеспечивают развития усложненного организма и замедляют вступление животного в нормальные условия существования. Реальным разрешением вопроса является только забота о потомстве, но ему противоречит слабое развитие мозга у всех без исключения динозавров.
Это противоречие так и осталось не объясненным. Только появление сложного мозга у млекопитающих обеспечило возможность долгой, сложной и тщательной заботы о потомстве. Это создало условия для дальнейшего усложнения организма. Безмозглое существо, подобное дивоящеру, не могло бы проявить необходимой заботы о потомстве.
Противоречие между развитием мозга и необходимостью заботы о потомстве стало одним из основных, остановивших дальнейшую эволюцию динозавров и приведших к их вымиранию.
Приведенные соображения показывают, что понять пути эволюции, расселения и причины вымирания дивоящеров можно только в результате многостороннего анализа строения организма этих животных и его взаимоотношения со средой обитания.
Исследования частных приспособительных структур в скелете динозавров находятся в зачаточном состоянии. Еще очень мало черт строения дивоящеров получило свое функциональное объяснение.
Между тем собранные Монгольской экспедицией костные материалы даже в той небольшой их части, которая обработана в настоящий момент, показывают черты анатомического строения, соответствующие функции в тех определенных условиях существования, о которых мы говорили выше.
Траходонты в каналах затопленных лесов (вторая зона). Реконструкция К.К. Флерова
Появление двуногости у архозавров обусловило, вне всякого сомнения, развитие ряда особенных, не известных у современных животных анатомических структур. Изучение их на монгольских находках, отличающихся полнотой и хорошей сохранностью, позволит проследить приспособления двуногого пресмыкающегося к разным условиям существования.
Так, например, утконосые травоядные динозавры отчетливо прогрессировали в сторону приспособления к питанию сравнительно жесткой растительностью. Это — прежде всего развитие озубления из многих рядов зубов, давно известное для траходонтов. Однако до сих пор было неизвестно, что эти зубы при взаимодействии дают высокую и длинную рабочую поверхность, с острым и зазубренным режущим краем, составленным из эмалевых стенок зубов. Эмалевые стенки других зубов образуют на рабочей поверхности сетку — ряд ячей из эмалевых перегородок, аналогично сложным гипсодонтным зубам млекопитающих. Получаются мощные стригущие челюсти, приспособленные для нарезания растений кусками, что облегчает заглатывание и переваривание пищи.
В соответствии с новым способом питания развивается мощный венечный отросток на нижней челюсти, и тяга челюстных мышц осуществляется за счет жевательного и височного мускулов. Птеригоидные мышцы ослабевают, и вместе с ними исчезают нисходящие отростки крыловидных костей, что дает свободу нижней челюсти. Длинные квадратные кости с низко опущенными челюстными суставами допускают широкое раскрытие рта и позволяют нижней челюсти совершать передне-задние жевательные движения. Зубы находятся только в заднем конце челюстей, что укорачивает рычаг челюсти и повышает эффективность их работы. У анатозавров развиваются целые «батареи» зубов — до пятисот на каждой стороне челюсти. Соответственно лучшему приспособлению к новым условиям существования, анатозавры очень многочисленны в верхнем мелу и существовали до конца эпохи.
Развитие сложной зубной системы у утконосых динозавров привело к увеличению размеров черепа, который стал более высоким и нес много мощных мышц. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении у траходонтов появляются необычайно мощные мышечные крепления (за счет длинных и широких мышц спины). Остистые отростки крестцовых позвонков достигают полуметра высоты, указывая на соответственную толщину прикреплявшихся здесь мышц. Поэтому разгибатели спины у траходонтов должны были обладать совершенно исключительной силой. Верхние дуги позвонков образуют в каждом позвонке три радиально расходящиеся и направленные вверх массивные отростки. Таково же строение позвоночника и у современных двуногих млекопитающих — тушканчиков, где эти отростки укрепляют позвоночник для несения свободно висящей передней части тела с передними конечностями.
У карнозавров с их крошечными передними конечностями поперечные отростки развиты слабее. Встреченные в найденных скелетах окостенения сухожилий также говорят о постоянной нагрузке позвоночника утконосых динозавров. Все это свидетельствует о полусогнутой, а не вертикальной походке этих птицетазовых двуногих динозавров. Повидимому, более выпрямленным положением тела при движении отличались крупные карнозавры, которые вообще представляют крайнее развитие наиболее подвижного двуногого пресмыкающегося.
Особенностью, указывающей на различие в характере движения задних конечностей у хищных карнозавров и растительноядных траходонтов, служит положение четвертого вертлуга на бедренной кости. У всех без исключения утконосых дивоящеров (так же как и у игуанодонтов) четвертый вертлуг развит в виде мощного костного гребня в несколько сантиметров высоты и располагается почти точно посредине длины бедра. Здесь, несомненно, прикреплялись чрезвычайно сильные пучки хвостобедренных мышц, притягивавших бедро к основанию хвоста.
Комбинация мощных мускулов и низкого приложения их тяги создавала очень большую силу отведения конечности назад и отталкивания от почвы. Вместе с тем эти же мышцы служили для поддержки туловища при наклоне головы вперед и вниз, когда создавался перенос центра тяжести вперед. Огромная толкающая сила задних конечностей животного, получавшаяся в результате этого приспособления, находилась в противоречии с подвижностью ног. Размах бедра, вынос задней конечности вперед при шаге получались весьма ограниченными. Вообще чрезвычайно грубый скелет траходонтов, с плохо развитыми сочленениями, с перегруженной, слишком тяжелой передней половиной туловища, с непропорционально слабым, узким и тонким тазом и тяжелыми задними ногами, по массивности не уступающими зауроподам, показывает, что внешний облик животного был совершенно своеобразен и мало соответствовал сухопутному существованию. Вероятно, животное выходило из воды лишь в очень редких случаях, возможно, только для кладки яиц, а вне воды было неуклюжим и медленно двигающимся существом. Скелет хищных дивоящеров-карнозавров, с его как бы шлифованными гладкими костями и сочленениями, кажется в сравнении с грубым скелетом траходонтов, так сказать, авиационным мотором перед старинной паровой машиной.
Совершенно сходное с траходонтами развитие выроста четвертого трохантера наблюдается у зауропод с той лишь разницей, что прикрепление хвостобедренных мышц приходилось на несколько большую площадь и гребень трохантера не был столь высоким. Следует считать, что характер движения задних конечностей зауропод и траходонтов был очень сходен. Обязано ли это сходство общности функции или общности происхождения — подлежит выяснению.
У хищников-карнозавров четвертый трохантер развит значительно слабее и расположен гораздо выше — на уровне первой трети длины бедра. Другие трохантеры вынесены высоко вверх и образуют мощный вырост с наружной стороны шейки бедра, поднимающийся выше головки кости. Все главные, двигающие бедром мускулы прикреплялись на верхней трети удлиненной кости, что при проигрыше в силе, обеспечивало большой размах ноги, а следовательно, и быстроту движения пресмыкающихся, у которых мышцы не дают очень частых повторных сокращений. Большой размах обеспечивался и поднятием трохантерного бугра выше оси вращения головки бедренной кости, так что получалось как бы второе плечо рычага. Однако в результате ослабления тяги хвостобедренных мускулов должна была произойти редукция передних конечностей для предельного облегчения передней части туловища при двуногой походке, находящейся на весу. Это же ослабление хвостобедренных мышц показывает, что карнозавры не могли быть столь же быстрыми пловцами, как утконосые траходонты. На монгольских находках отмечается чрезвычайное сужение таза карнозавров в полном соответствии тому, что максимальное сближение головок бедренных костей наиболее выгодно при вертикальном двуногом передвижении.
Зауроподы в приливной волне (первая зона). Реконструкция. К.К. Флерова
Очень интересно развитие больших валикообразных суставных площадок на шейках бедренных костей. Помимо головки, расширенной и слегка уплощенной, входящей глубоко в вертлужную впадину таза и поставленной в вертикальной плоскости, бедро карнозавра снабжено длинной и широкой суставной площадкой, занимающей всю верхнюю оконечность кости — от головки до внешнего угла. Эта площадка располагается на утолщенной верхушке кости и ориентирована в горизонтальной плоскости. Трение в этом суставе происходило между описанной площадкой и верхней половиной стенки вертлужной впадины. Основной трохантер выдвинут вперед. Аналогичное, но гораздо слабее выраженное, устройство наблюдается у современных тушканчиков, у которых с внутренней стороны головки образуется суставная поверхность, заходящая на шейку бедра. Это рассматривается советскими зоологами (Б.С. Виноградов) как приспособление к постоянному передвижению прыжками с одновременным участием обеих ног. Такой способ движения, причем еще сильнее специализированный (судя по гораздо большему развитию дополнительных суставных площадок), можно допустить для мелких и легких хищных дивоящеров. Однако точно такое же строение мы видим и у самых крупных монгольских карнозавров. Допустить передвижение животного, весящего семь-восемь тонн, исключительно прыжками очень трудно.
Увеличение головы хищников, являющейся единственным орудием нападения, не компенсируется, как у траходонтов, развитием гигантских мышц спины. Судя по строению таза и позвонков, разгибательные мышцы спины у крупных карнозавров слабее, чем у траходонтов. Зато таз, особенно у крупных карнозавров, развит гораздо сильнее, чем у траходонтов, превосходит размеры черепа и представляет мощную конструкцию — основной несущий центр треножника, на котором сидит все тело, Замечательно развитие спинного гребня из сходящихся вверху подвздошных костей (сильно удлиненных), глубоких вертлужных ям и массивного молоткообразного утолщения на лонном сращении лобковых костей.
Шейные позвонки карнозавров велики, уплощены и расширены, обладают косыми суставными площадками центров, указывающими на постоянно поднятую голову. Такое строение в то же время говорит о малой подвижности головы, что должно было обусловливать совершенно особый способ нападения карнозавров. Повидимому, эти хищники производили нападение сверху, ударяя всем весом туловища, поворачивавшегося в тазобедренных сочленениях. Возможно, что развитие дополнительных суставов на бедренных костях связано с этим способом нападения. Во всяком случае интересно, что все панцырные травоядные динозавры защищены сверху.
Как разрешались противоречия между сужением таза и воспроизведением потомства, между малой подвижностью головы и необходимостью активного нападения — ответить на эти интересные вопросы должны последующие детальные исследования, которые будут проведены нашими учеными.
Глазницы в черепах карнозавров располагаются в выступающих наружу углах черепа. Подобное устройство позволяет глазам повертываться прямо вперед и, следовательно, обладать стереоскопическим зрением, очень важным для хищника при расчете прыжка или удара. Сходным бинокулярным зрением обладают современные крупные хищные млекопитающие и человек.
В соответствии с развитием гигантской головы у поздних хищных карнозавров произошла редукция передних конечностей для уравновешивания передней части туловища.
Если бы передние конечности оставались такими же, как у траходонтов, то это вызвало бы такую перегрузку переднего конца тела, которая сделала бы невозможным двуногое передвижение.
Так как передние конечности хищных динозавров не могли помогать при еде, в черепе больших карнозавров появляется «кинетичность» — внутренние сочленения позволяли передней части черепа двигаться относительно задней. Повидимому, это приспособление помогало проталкиванию в глотку больших кусков мяса без участия передних конечностей, обязательного у всех других хищников.
Карнозавр в бою с цератопсами (третья зона). Реконструкция К.К. Флерова
Среди многочисленных остатков монгольских хищников-карнозавров обнаружены исполинские когтевые фаланги серпообразного вида, очень узкие и высокие, достигающие шестидесяти сантиметров длины. Роговые чехлы на этих фалангах должны были быть острыми, как ножи, и общая длина ногтя не могла быть меньше одного метра. Эти образования, возможно, представляющие собою подобие боевых шпор, еще не получили точного определения. Находка гигантских когтевых фаланг, с одной стороны, говорит о существовании в монгольской фауне карнозавров исполинских размеров, а с другой — указывает на то, что в качестве «оружия» карнозавры могли также пользоваться и задними ногами, что происходило при драках самцов между собою.
Общеизвестное различие в строении таза растительноядных птицетазовых дивоящеров и хищных ящеротазовых карнозавров почти не обсуждалось с конструктивно-функциональной стороны. Однако именно в этом и заключается глубокая разница между двумя подотрядами. В то время как у траходонтов седалищные кости чрезвычайно удлинены и образуют мощный рычаг более метра длины, у карнозавров эти кости укорочены и тонки. Лобковые кости траходонтов расширены, утоньшены и направлены параллельно переднему отростку подвздошной кости. У карнозавров лобковые кости — мощные костные стержни, аналогичные седалищным у траходонтов; эти стержни направлены круто вниз и заканчиваются массивным молоткообразным лонным сращением, о котором уже упоминалось. Отсюда уже очевидно, что существующие реконструкции внешнего вида динозавров, в которых траходонты по форме тела похожи на хищников, вовсе не верны. У первых лобковая область не должна столь сильно выдаваться, как у карнозавров, должна даже быть впалой, но зато у корня хвоста находилось значительное утолщение тела, совершенно отсутствующее у карнозавров. Характерно, что внутренняя полость таза как чаша для внутренностей очень невелика у тех и других динозавров.
Для понимания различия функционального значения строения таза динозавров необходимо специальное исследование. Если рассматривать удлиненные кости таза дивоящеров как рычаги, удерживающие и вращающие туловища в «цапфах» вертлужных впадин, то следует признать, что тело траходонтов и карнозавров обладало существенно различной балансировкой. Передний конец туловища карнозавров был значительно менее перегружен, чем у траходонтов, что доказывается гораздо меньшим развитием седалищных костей у первых.
Отпечатки кожи известны только для траходонтов. Таковы открытые Монгольской экспедицией отпечатки кожи вокруг семи скелетов траходонтов в песчаниках «Могилы Дракона», в ущельях Алтан-Улы (котловина Нэмэгэту) и «мумии», найденные в Северной Америке. Судя по отпечаткам, кожа траходонтов была толстой и покрытой сплошным слоем мелких бляшек. У хищных карнозавров неизвестны сохранившиеся отпечатки кожи. Трудно сгибающаяся кожа с костными бляшками должна была мешать быстрому движению животного. Однако незащищенная кожа карнозавров должна была сильно ограничить активность животных в солнечные дневные часы, что составляло, несомненно, слабое место этих хищников.
Отнюдь не исключена возможность развития светящихся органов при большом числе ночных животных, характерном для древних пресмыкающихся и обусловленном их физиологией. Из современных ящериц светящиеся диски по бокам туловища известны для Oreosaurus.
Влияние открытых пространств на условия существования динозавров еще недооценивается исследователями из-за слабого представления о физиологии этих животных. Быстрое передвижение крупных пресмыкающихся неминуемо должно было привести к разогреванию организма, что еще больше усиливало опасность открытых пространств дневной жары. Несомненно, что все эти противоречия вели за собой возникновение целого ряда физиологических приспособлений, которые были совершенно особенны и отнюдь не аналогичны млекопитающим, при своем становлении на базе примитивного организма пресмыкающегося. Так, например, перегревание и вообще нагревание организма птиц, отличающихся высокой постоянной температурой, влечет за собою сложные приспособления, направленные к предохранению семенников.
Понять возможные преодоления множеств приспособительных противоречий у динозавров можно, только отрешившись от физиологического антропоморфизма.
Еще одним примером специфики строения организма дивоящеров, установленным на монгольских материалах, является сравнительная узость туловища динозавров и малый объем внутренней полости тела, по сравнению с млекопитающими. Каждый динозавр как бы сплющен с боков по сравнению с круглым сечением корпуса млекопитающего. Даже величайшие травоядные — зауроподы — не составляют исключения: так, диплодок значительно уже величайшего млекопитающего — носорога индрикотерия. Аналогичный бегемоту по общему характеру существования траходонт примерно в три раза уже (если привести животных к одному размеру). Это указывает на значительно меньшую энергию процессов питания и дыхания у пресмыкающихся, на меньшее количество потребной им пищи, но и, следовательно, на меньший резерв энергии. Исследования в этом направлении представляют значительный интерес, так же как изучение противоречий в приспособительных структурах, неизменно появляющихся при каждом возникновении новых видов.
Приведенные данные отнюдь не исчерпывают всех проблем, которые могут быть разработаны на материалах Монгольской экспедиции. Я пытался лишь показать, что наши новые находки могут многое дать для исследования вопросов эволюции динозавров в их приспособлении к меняющимся условиям существования.
Советские биологи, вооружённые диалектической марксистской философией, проложат новые пути в этой неразработанной и трудной области палеонтологии.
Примечания
1. Динозавры — большая группа вымерших пресмыкающихся, распространенных в мезозойскую эру истории земли (120—60 миллионов лет тому назад). Греческое название «динозавры» хорошо передается русским словом «дивоящеры».
2. Тафономия — раздел палеонтологии, изучающий процессы захоронения животных и растительных остатков.
3. Архозавры — группа пресмыкающихся, в которую, кроме динозавров, входят крокодилы и предки современных змей и ящериц.
На правах рекламы:
