«Закономерности захоронения в палеозоологии древнейших Tetrapoda»
«Природа». — 1936. — № 4. — С. 108—111.
Развитие палеонтологии позвоночных в XX в. значительно подвинуло вперед и те ее отделы, которые оставались весьма мало разработанными. Имеется уже довольно большое количество фактов по наиболее трудной области палеонтологии — изучению древнейшего животного населения материков земли. Благодаря развитию геологических работ каждый год приносит новые находки.
Несмотря на это, миллионы столетий, отделяющие нас от эпохи возникновения и развития наземных позвоночных — верхнего палеозоя, сами собою определяют отрывочный и разрозненный характер находимых животных остатков.
Известные ныне многие формы наземных позвоночных, четвероногих, как мы будем называть их в дальнейшем, нередко обнаруживают настолько странное строение, что изгибы эволюции, приведшие к возникновению подобных животных, лишь с большим трудом поддаются истолкованию.
Для того, чтобы объяснение этих малопонятных с нашей точки зрения форм не заходило в области чистой фантазии или научной спекуляции, методика работы в палеонтологии древних четвероногих должна быть особенно строгой. Кроме этого, необходимо самое тщательное использование всех прямых и косвенных указаний, какие только мы в состоянии получить в настоящее время, чтобы восполнить огромные пробелы геологической летописи.
За последние годы намечается еще один путь изучения палеозойских четвероногих, долженствующий служить корректирующим методом при филогенетических построениях и экологии — учение о захоронении.
Под захоронением мы понимаем консервацию остатков животных — их костей — в осадках того времени, вместе с превращением осадка в горную породу переходящих в окаменелое — фоссилизированное состояние.
В самом общем определении можно говорить о захоронении, как известном взаимодействии между литосферой и биосферой, в процессе которого продукты биосферы попадают в литосферу и сами становятся частью литосферы, переходят в нее.
Окаменелые, фоссилизированные остатки животных входят составным компонентом в ту или иную горную породу и представляют единственные, имеющиеся в наших руках, документы животной жизни огромной, почти невообразимой, давности.
Пласт породы, содержащий окаменелые кости животных, вскрытый на земной поверхности современными геологическими процессами или деятельностью человека и потому доступный для изучения, мы называем местонахождением.
Очевидно, что условия внешней среды, существовавшие на земной поверхности, отражены в породе, заключающей кости животных, и представляют фациальные условия образования костеносной породы. Поэтому ясна необходимость точного изучения литологии и генезиса каждого местонахождения, представляющего весьма важный момент в палеонтологической работе. Важность изучения местонахождений усвоена весьма многими палеонтологами, в особенности палеонтологами беспозвоночных. Крупные ученые посвятили ряд специальных работ вопросам перехода животных остатков в литосферу, т. е. фоссилизации. Из них на первом месте стоит капитальный труд проф. Вильгельма Дееке «Фоссилизации». Германские ученые, как, напр., Абель, Вепфер и др., дали подробный анализ ряда крупных местонахождений специально для позвоночных, а Вейгельт анализировал способы захоронения позвоночных на основе наблюдений над современными процессами захоронения. В палеонтологии беспозвоночных изучение местонахождений дало уже и дает прекрасные результаты. Большинство осадков образуется в воде, а главнейшим образом — в море. Таким образом захоронение морских животных будет происходить немедленно после их смерти в той же среде, в какой они обитали при жизни. Если эти животные являются неподвижными обитателями морского дна, то нахождение значительного количества их остатков в прижизненном положении позволит с достаточной вероятностью установить, что эти остатки не принесены откуда-либо, а остались на том же месте, где жили и погибли эти животные. Тогда анализ условий образования данной породы восстановит нам условия внешней среды в месте обитания животных, а анализ всей фауны, захороненной в данном пласте, позволит установить довольно точную картину животного мира и его взаимоотношений в данном месте и в данный отрезок времени. Для свободно передвигавшихся морских животных анализ их местонахождений значительно более труден, но при достаточно тщательном изучении также может дать удовлетворительные результаты. Главным фактором здесь является то обстоятельство, что море есть область постоянного осадкообразования, в которой захороняется очень большой процент гибнущих животных.
Для наземных животных, особенно для наземных позвоночных, условия захоронения будут существенно иными и представляют несравненно большие трудности при анализе всей фауны и восстановлении условий внешней среды, в которой они обитали. Местом обитания — ареной жизни наземных позвоночных — является субаэральная поверхность суши, т. е. не область отложения осадков, а, наоборот, сноса. При свободе передвижения четвероногих по поверхности материка и гибели их по тем или иным причинам остатки их остаются рассеянными на земной поверхности, быстро разрушаются на воздухе и исчезают.
Для того, чтобы захоронение действительно могло иметь место, необходимо, чтобы остатки погибших животных попали в области осадкообразования, причем достаточно быстро, чтобы не быть до этого нацело разрушенными атмосферными реагентами. Такими областями на материке являются реки и их дельты, озера, котловины у гор и т. д. Горные породы, получившиеся из осадков этих областей, и доставляют нам кости древних четвероногих, являясь их местонахождениями.
Поэтому изучение таких местонахождений не даст нам непосредственного выявления внешних условий жизни захороненных в них животных.
Кроме этого, несомненно, что лишь очень небольшой процент животных фауны данной области будет захороняться, ибо необходим целый ряд случайных совпадений, дабы остатки животных могли быть захоронены в достаточном, для того чтобы обратить на себя внимание, количестве. Условия эти весьма разнородны, зависят от процессов, протекающих как в биосфере, так и литосфере, и вкратце могут быть представлены как следующие:
1. Из всей огромной площади арены жизни древнейших четвероногих — субаэральной поверхности материков палеозоя — до нас доходят лишь очень незначительные по площади остатки в виде отложений пресных вод или пустынных областей.
2. Из этой незначительной площади снова выпадает очень большая часть. При изменениях лика земли за сотни миллионов протекших лет многие из пунктов данных отложений были нацело смыты, или дислоцированы и метаморфизованы, или погружены под уровень моря. Значительная часть пресноводных отложений, вероятно, еще не вскрыта современными геологическими процессами, залегая глубоко под толщами других осадков. Проф. М.М. Тетяев обратил наше внимание на тот важный факт, что в процессе колебательных движений земной коры первоначальное распределение континентальных осадков значительно меняется, осадки перемываются и перераспределяются постепенным выравниванием материка и наступанием моря так, что мы наблюдаем в земной коре лишь осадки, получившиеся в результате крупных процессов. Все же случайные и незакономерно распределенные континентальные осадки (как раз и являющиеся вместилищем захороненных остатков наземных животных) уже перемыты и перераспределены в правильные слои в крупном бассейне (море, крупная континентальная впадина).
3. В условиях образования горных пород из осадков (диагенетических процессах) сохраняются только те кости животных, вещество которых нацело заменяется минеральным веществом тончайшей структуры. В процессах доломитизации, выщелачивания, образования гипса, соли, каменного угля, вещество костей животных не замещается, а уничтожается.
Таковы условия уничтожения захороненных уже костей в процессах, протекающих в литосфере. Необходимо совпадение, исключающее все вышеперечисленные обстоятельства, чтобы уже захороненные остатки древних четвероногих дошли до наших дней.
Равным образом в биосфере также необходимо совпадение нескольких условий, чтобы животные могли быть захоронены в достаточном количестве:
1) достаточное число различных форм и наличие большого числа особей каждой формы;
2) массовая гибель богатой фауны в условиях, способствующих быстрому захоронению, или
3) наличие в местах обитания фауны условий, способствующих концентрации остатков погибших животных, т. е. постоянного сноса в дельты или в заводи рек, в озерные бассейны, многочисленные временные потоки, наконец, наличие зыбучих песков или топких болот, т. е. мест, где постоянно гибнут попадающие туда животные.
Из всего сказанного ясно, что лишь очень небольшая часть наземной фауны позвоночных палеозойских материков доходит до нашего времени и попадает в наше поле зрения. Поэтому изучение местонахождений древнейших четвероногих должно быть особенно тщательным для получения наибольшего возможного количества данных, по которым можно будет косвенно заключить о действительных взаимоотношениях.
При постановке детальных раскопок возможно установить с большой точностью расположение костей и их состояние, указывающее на направление и силу течения, дальность переноса, способ, каким попадали в эту фацию те или иные животные. Литологические исследования помогут проследить области сноса и смыва и вместе с остатками флоры дать ряд косвенных указаний на общий климат местности. Постановка геологической съемки доставит данные относительно формы, размеров, постоянства, пространственной и стратиграфической ориентировки костеносных пластов или линз.
Для получения представления о количестве животных и количественном составе данного местонахождения необходимо применять метод подсчета «запасов» костей, а следовательно, индивидов и форм по всему местонахождению, по способу, предложенному автором настоящей статьи.
Таковы вкратце методы непосредственного изучения местонахождений древнейших наземных позвоночных.
Анализ той или иной фауны или группы фаун древнейших четвероногих должен происходить с учетом поправочных данных, вытекающих из вышеизложенного.
Условия захоронения наземных позвоночных отчетливо показывают, что главнейшим образом будут сохраняться остатки водных или тяготеющих к водным бассейнам четвероногих. Животные, живущие на равнине, в степных областях или лесах, будут сохраняться значительно реже. Обитатели гор, являющихся ареной различных денудационных процессов с разрушением и энергичным выносом пород, захороняются только в исключительных случаях.
Равным образом преимущественно попадают в захоронение и доходят до нас те формы, которые представлены наибольшим числом особей в фауне. Формы более редкие, конечно, захороняются лишь в исключительных случаях, а формы с весьма небольшим числом особей в условиях захоронения сухопутных животных совсем не сохраняются. Последнее обстоятельство чрезвычайно важно для филогении, так как все исходные и переходные для разных групп формы, конечно, должны были встречаться в фауне того времени лишь в очень малом количестве, и поэтому при захоронении выпасть из нашего поля зрения окончательно.
Из вышесказанного ясна вся случайность сохранения и огромный процент уничтоженных остатков. Анализ условий захоронения помогает понять взаимоотношение того, что дошло до нас, с тем что действительно было полным и взаимосвязанным животным населением палеозоя. Соединение суммы фактов, накопленных при изучении местонахождений и анализе захороненной в них животной фауны, с наблюдениями над происходящими сейчас на наших глазах процессами захоронения сделают возможным установление определенных закономерностей захоронения, что обусловит более точное определение истинного состава фауны, нащупав, так сказать, исчезнувшие безвозвратно или еще не найденные нами формы. Например, рассматривая состав наиболее древней пермской фауны рептилий Сев. Америки в местонахождениях Техаса, мы видим, что наиболее крупными и страшными хищниками являются представители группы пеликозавров, такие, как наозавр (Naosaurus), эдафозавр (Edaphosaurus), диметродон (Dimetrodon) и др. Во всей известной нам до сих пор фауне из этих местонахождений мы не знаем форм, которые могли бы конкурировать с величиной и страшным вооружением этих крупных хищников. Тем не менее все эти хищники имеют на спине очень высокий гребень из костных шипов с острыми поперечными отростками, соединенных перепонкой, — прекрасное оружие для защиты спины и в особенности позвоночника. От кого же еще более крупного и страшного должны были защищаться эти владыки пеликозавров?
Изучение условий захоронения показывает нам, что пермская фауна Техаса обитала преимущественно по берегам рек и небольших озер, где в травянистой растительности находили себе пищу крупные травоядные рептилии. Диметродоны и эдафозавры обитали тут же, подстерегая свою добычу, и не были способны к быстрому передвижению на далекие расстояния. Наличие мощных орудий защиты у них указывает на существование каких-то еще более опасных и подвижных хищных форм, которые остались неизвестными. Так как они не попадали или очень редко попадали в условия захоронения, то, повидимому, они жили в области междуречий, вытеснив оттуда эдафозавров. Таким образом мы можем до некоторой степени дополнить картину пермской фауны Техаса.
Подобных примеров в анализе древних фаун можно бы привести очень много. Главное во всех подобных сопоставлениях — учет внутренней взаимосвязи отдельных форм фаунистического комплекса. Далее, на количественный и качественный состав захороняющейся фауны влияет плотность населения или плотность биомассы в районе захоронения. В сравнительно сухих степных или полупустынных областях плотность населения у вод будет наибольшая, что создает благоприятные для захоронения условия, но в то же самое время исключает из сохранения обширные водораздельные пространства с их редким населением. Поэтому в захоронение преимущественно будут попадать фаунистические комплексы специально приспособленных к приводному обитанию биоценозов. Равным образом в горах мы также будем иметь дело с малой плотностью биомассы.
Для древних четвероногих палеозоя общим правилом будет заселение ареала своего распространения со сравнительно малой плотностью, так как амфибии и рептилии, особенно, по-видимому, древние формы, весьма долговечны и сравнительно малоплодовиты.
Качественный состав захороненной фауны зависит не только от плотности биомассы, но и от постоянства населения в пунктах захоронения. Так, у вод население большей частью будет постоянным — оседлым, переселяющимся лишь частично вследствие превышения лимита плотности.
При наличии здесь условий, обеспечивающих захоронение, мы будем иметь постепенную концентрацию остатков различных форм, что при продолжительности процессов накопления остатков отразит состав фауны более или менее полно. На открытых водораздельных пространствах — степях или в лесах — большие скопления животных одного типа легко передвигаются на значительные расстояния и, попадая в захоронение, могут дать богатые местонахождения, отнюдь не отражающие действительного состава фауны. Все вышеперечисленные сопоставления играют большую роль в изучении условий захоронения области, которая только что начинает разрабатываться и поэтому еще бедна материалом. Необходимо помнить, что животный мир древних четвероногих может быть разделен на две неравноценные части. Одна часть составлена примитивными формами, исходными и переходными для различных рядов и групп. Вся энергия в борьбе за существование здесь тратится на дальнейшее усовершенствование и приспособление организма в короткий срок. Эта часть животного мира уже в силу «переходности» составляющих ее форм чрезвычайно разнообразна, но количественно очень немногочисленна. Вторая, бо́льшая часть животной массы представлена формами, успешно приспособившимися на данном этапе эволюции. Дальнейшее развитие идет замедленными темпами, на ряду с увеличением роста и очень значительным увеличением числа особей. Число форм, составлявших эту вторую часть животного мира, не велико.
Анализ наиболее богатых палеозойских амфибий и рептилий Сев. Америки, Южн. Африки, Германии, СССР, Англии и Южн. Америки показывает, что все формы, представленные в этих местонахождениях, являются формами II части животного мира, каждая из которых так или иначе специализирована и достигла большого количественного расцвета.
Чем более примитивна и не специализована та или иная форма, тем реже встречается она на фоне многочисленных представителей специализованных форм.
В настоящее время при недостаточно интенсивной работе по изучению и разработке местонахождений древнейших наземных позвоночных вероятность нахождения особенно примитивных, исходных для целых групп, форм практически равна нулю.
Выпадение примитивных форм и огромная неполнота геологической летописи для древнейших наземных позвоночных есть определенная закономерность, проистекающая из условий захоронения животных остатков. Дальнейшее развитие изучения условий захоронения сделает более ясным положение и значение имеющихся находок в общем потоке развития древнейших позвоночных. Палеозойские напластования хранят еще многа интереснейших палеонтологических документов, и одной из крупнейших задач палеонтолога-исследователя являются поиски этих документов на основе развития учения о захоронении.
