VI. Общий состав фауны медистых песчаников, типы биологических приспособлений и сравнение с другими фаунами

Изучение всех коллекций с остатками представителей фауны медистых песчаников, с выяснением их морфологии и систематической принадлежности, сделанное в предыдущих главах, позволяет дать исправленный список всех форм пресмыкающихся, составляющих фауну медистых песчаников.

Земноводные — лабиринтодонты — не рассматриваются непосредственно в настоящей работе, однако ряд работ по ним, приведенный в обзоре исследования, позволяет внести существенные дополнения и в эту часть наземной фауны.

Список наземных позвоночных медистых песчаников

А. Земноводные (Amphibia)

Рахитомные лабиринтодонты (Labyrinthodontia, Rhachitomi)

  Сем. Archegosauridae

    Platyops rickardi Twelv.
    Pl. stuckenbergi Traut.
    Melosaurus uralensis Mey.

  Сем. Dissorophidae

    Zygosaurus lucius Eichw.

  Сем. Brachyopidae

    Chalcosaurus rossicus Mey.

Батрахозавры (Batrachosauria)

  Сем. Discosauriscidae

    Discosauriscus sp. Riab.

Б. Пресмыкающиеся (Reptilia)

Синапсиды, ближе не определимые. Synapsida incertae sedis (Эдафозавроидные дейноцефалы?)

  Сем. Phreatosuchidae

    Phreatophasma aenigmatum Efr.
    Phreatosuchus qualeni Efr.
    Phreatosaurus bazhovi Efr.
    Phreatosaurus menneri Efr.

Сверхотряд терапсид, отряд дейноцефалов (Therapsida, Deinocephalia)

 Подотряд — тапиноцефалы (Tapinocephalia)

  Сем. Deuterosauridae

    Deuterosaurus biarmicus Eichw.
  Deuterosaurus gigas Efr.

  Сем. Venjukoviidae

    Venjukovia prima Amal.
    Rhopalodon wangenheimi (?) Fisch.

  Сем. Tapinocephalidae

    Ulemosaurus (?) sp.

 Подотряд — титанозухи (Titanosuchia)

  Сем. Brithopodidae Brithopus priscus Kut.

    Brithopus bashkyricus Efr.
    Brithopus ponderus Efr.
    Brithopus fischeri (?) Eichw.
    Syodon biarmicum Kut.
    Admetophoneus kargalensis Efr.
    Titanophoneus (?) sp.

Отряд зверозубые (Theriodontia)

 Подотряд горгонопсии (Gorgonopsia)

  Сем. Phthinosuchidae

    Phthinosuchus discors Efr.

 Подотряд: звероголовые тероцефалы (Therocephalia)

Не определимые ближе остатки Therocephalia gen. indet.

Таким образом, список фауны медистых песчаников заключает 17 родов и 21 вид, а если считать за род еще не определенные, но совершенно явные остатки тероцефалов, то полный список составит 18 родов и 22 вида. Не подлежит никакому сомнению, что полный состав фауны, если бы мы смогли правильно разработать местонахождения медистых песчаников, был бы значительно больше и разнообразнее. Имеющиеся в настоящее время формы, представление о которых получено из обломочных и разрозненных сборов, свидетельствуют о большом богатстве фауны медистых песчаников.

Из общего количества форм земноводным принадлежит пять родов. Характерно, что все эти роды относятся к рахитомным стегоцефалам и батрахозаврам архаического типа и весьма разнообразны по приспособлению к условиям существования, что, несомненно, говорит о разнообразии этих условий. Так, мелозавр, по исследованиям Е.Д. Конжуковой, представляет собою архегозавридного лабиринтодонта, приспособившегося к обитанию на берегах водных бассейнов. Платиопс, родственный мелозавру, характерен своим гавиалоподобным обликом, с данными щипцеобразными челюстями, удлиненным туловищем, мощными задними лапами и хвостом. Этот лабиринтодонт, несомненно, хороший пловец, является активной рыбоядной формой. Для его существования были необходимы достаточно обширные водные бассейны, богатые рыбой. Халькозавр, с его широким параболическим черепом, являлся наименее подвижным из всех саламандрообразных животных, вероятно пассивно подстерегавшим добычу — рыбу в заводях с медленным течением или старицах.

Наиболее характерен зигозавр — представитель особой, кратковременно существовавшей группы лабиринтодонтов — диссорофид. Эта группа развилась параллельно пресмыкающимся. Мощный скелет с сильными мышцами, спинной панцырь, развитие сильной челюстной мускулатуры, повлекшее образование височных ям (череп у диссорофид не анапсидный), — всё это говорит о жизни на суше. Сильное развитие конечностей, особенно передних, коротких, с утолщенными костями, указывает на приспособление к рытью; по всей вероятности, животные приспособились укрываться от дневного тепла путем зарывания в землю, как это делают некоторые виды современных жаб.

Zygosaurus почти в два раза больше своих североамериканских родичей, как, например, Cacops, к которому он особенно близок. Это указывает на благоприятные условия для развития сухопутной ветви лабиринтодонтов, существовавшие в области сноса медистых песчаников вс время их отложения.

Следует подчеркнуть, что и все остальные представители земноводных принадлежат к типу, не имеющему каналов боковой линии и васкуляризованных костей крыши черепа, который был метко назван А.П. Быстровым «ксерофильным». Однако предположение А.П. Быстрова, что ксерофильные стегоцефалы служат показателями засушливого климата, в корне неверно и должно быть истолковано наоборот — ксерофильные стегоцефалы должны служить показателями влажного климата. В самом деле, для амфибий, с их незащищенной кожей, возможно существование на суше только при условии достаточной влажности воздуха. Поэтому существование амфибий сухопутного, «ксерофильного» типа строения говорит именно о возможности их существования на суше, т. е. о влажном климате и развитии пригодных для жизни земноводных биотопов — болот с густой растительностью и сильной затененностью.

«Гидрофильные», приспособившиеся исключительно к водному обитанию амфибии могут служить скорее показателями неблагоприятных для их сухопутной жизни условий существования, т. е. более сухого климата и незатененных пространств.

Наличие в фауне медистых песчаников крупного, процветающего представителя сухопутных лабиринтодонтов — диссорофид — зигозавра, затем ксерофильный облик всех остальных лабиринтодонтов и, наконец, разнообразный характер приспособлений — всё это, совпадая, отчетливо говорит о влажном климате с разнотипными биотопами, богатстве растительности и многочисленности рыбного населения водоемов — основной пищи крупных лабиринтодонтов и примитивных хищных пресмыкающихся.

В таких условиях могли бы процветать и различные батрахозавры. Однако находки их в фауне медистых песчаников слишком неполны для того, чтобы в какой-то мере судить об этой группе. В медистых песчаниках можно ожидать открытия очень интересных батрахозавров, важных для понимания этой большой группы, реликтовой для верхнепермских отложений.

Пресмыкающиеся медистых песчаников настолько своеобразны, что придают этой фауне неповторимый и оригинальный облик. Прежде всего бросается в глаза сравнительное обилие и качественное разнообразие растительноядных форм, пожалуй, первое по времени во всех пермских фаунах наземных позвоночных.

Своеобразные животные, еще неразгаданные окончательно — фреатозухиды, являющиеся, может быть, эдафозавроидными дейноцефалами, без сомнения — растительноядные формы. Архаическое строение задних конечностей фреатозухов, а именно тесная связь бедра с основанием хвоста, наличие мощных хвостобедренных мускулов, низко расположенных для повышения эффекта тяги назад, и, вследствие этого, ограниченность движения задней конечности вперед, ведет прямо к котилозаврам. Такое архаическое строение задних конечностей наблюдается и у более высокоорганизованных форм — пеликозавров, но только у растительноядной их ветви — эдафозавров, по следующим причинам: для растительноядного животного, обитающего в узком речном или болотном биотопе, быстрота движения по суше не есть решающий в добывании пищи фактор. Эдафозавры — первые растительноядные из синапсид, возможно даже и моллюскоядные, сохранили такое строение задней конечности, которое необходимо должно было измениться и изменилось у их хищных сородичей и современников.

Фреатозухи показывают дальнейшее усовершенствование эдафозаврового архаического строения задней конечности — редукцию нижней части аддукторного гребня и значительно лучшую моделировку суставных концов бедренной кости. Поэтому фреатозухиды не могут (за исключением, может быть, фреатофазмы) быть настоящими эдафозаврами. Они должны явно принадлежать к следующей, более поздней ступени эволюционного развития растительноядных синапсид. Носила ли эта следующая ступень дейноцефаловый характер, или нет — по имеющимся до сих пор материалам нельзя решить. Однако несомненно, что первые же крупные раскопки местонахождений фауны медистых песчаников дадут ответ на этот вопрос, обусловленный исключительно лишь неполнотой найденных до сих пор остатков.

Для общей оценки фауны медистых песчаников важно то, что фреатозухи как группа несомненно должны представлять собою начальную стадию какой-то новой группы, вышедшей из древних эдафозавров.

Аналогично этому, другие пресмыкающиеся фауны медистых песчаников, настоящие терапсиды — дейноцефалы и териодонты — также стоят у самого истока этих групп, возникших из нижнепермских сфенакодонтных пеликозавров. Приходится оставить в стороне тероцефалов, известных только из верхних горизонтов и в таких обломках, по которым нельзя судить об их ступени развития.

Своеобразие дейноцефалов медистых песчаников выражается прежде всего в их общем сходстве со сфенакодонтными пеликозаврами, затем в общем сходстве между собою растительноядных и хищных форм и, наконец, в наличии черт строения, общих с другими, более поздними группами терапсид, как, например, горгонопсиями и аномодонтами. Фтинозухиды — наиболее примитивные горгонопсии, также настолько близки к дейноцефалам, что могут считаться дейноцефалоидным семейством первых.

Важнейшие, объединяющие всех дейноцефалов медистых песчаников и отличающие их от высших пеликозавров черты строения черепа следующие:

1. Развитие передних зубов, вместе с клыками играющих основную роль в усвоении пищи.

2. Очень сильно углубленная хоанальная область нёба.

3. Чрезвычайно сильное развитие париетального органа и связанных с ним отделов мозга, главным образом гипофизарного отдела.

Все указанные черты строения характерны не только для хищных и растительноядных дейноцефалов, но и для фтинозухид. Поэтому нужно думать, что эти особенности строения характеризуют целый ряд форм, стоящих на уровне эволюционного развития терапсид медистых песчаников. Иными словами, могла существовать определенная ступень развития, сменившая во времени пеликозавров и давшая начало всем гондванским терапсидам, которую можно назвать дейноцефаловой.

Чтобы понять соотношение фауны медистых песчаников с другими крупными пермскими фаунами наземных позвоночных, рассмотрим некоторые общие вопросы эволюции древних пресмыкающихся со стороны взаимоотношения организмов со средой обитания.

При рассмотрении этого взаимоотношения никогда нельзя упускать из виду то общее, с нашей точки зрения, несовершенство физиологической организации, которое было свойственно древнейшим наземным позвоночным. Это несовершенство организации имело особенное значение для сравнительно крупных животных. Мелкие животные обеспечены несравненно большим разнообразием микроклиматических и микробиотических факторов, нежели крупные, и им гораздо легче существовать в мелких экологических нишах, даже если общая обстановка неблагоприятна.

Современные крокодилы, являющиеся сравнительно высокоорганизованными пресмыкающимися, с хорошо защищенной кожей, с почти четырехкамерным сердцем, отличным зрением, активно передвигающиеся и могущие развивать на короткое время значительную мощность мускулатуры, быстро погибают на открытых пространствах от перегрева на солнце. Не подлежит сомнению, что архаические пресмыкающиеся верхнего палеозоя — котилозавры и пеликозавры — обладали значительно менее совершенной физиологической организацией, чем современные крокодилы. Поэтому освоение различных сухопутных биотопов, происходившее в эволюции архаических пресмыкающихся, в отдаленные геологические эпохи было совершенно своеобразно.

В пределах настоящей работы нет возможности рассмотреть все особенности и все противоречия первых адаптивных радиаций наземных позвоночных. Я остановлюсь лишь на тех, которые особенно отчетливо проступают у представителей фауны медистых песчаников, их непосредственных предков и их потомков.

Области обитания первых наземных позвоночных — амфибий — представляли собою низменные, полузатопленные и глубоко затененные прибрежные леса каменноугольного периода. Отсюда батрахозавры — новая, более высокоорганизованная ступень развития наземных позвоночных — начали свою адаптивную радиацию в разных мелких экологических нишах по берегам проток и русел рек, в их наземно-дельтовых частях. Река — область постоянной воды и питаемой ею растительности, со стабильными, устойчивыми условиями существования. Поэтому именно реки явились единственными путями, по которым шло проникновение наземной жизни из низменностей побережий вглубь материка.

Растения постепенно осваивали новые условия существования, поднимаясь все выше и выше по рекам от дельт в глубину материкового пространства, и отсюда уже переходя на водоразделы, но только путем крупных качественных изменений своей организации. За растительностью следовали рыбы, расширявшие свою кормовую базу, за рыбами — земноводные и пресмыкающиеся, кормовой базой которых были рыбы. Река, как область постоянной кормовой базы для хищника, породила крокодилообразный экологический тип, более активный, чем саламандрообразный, характерный для темных лесов каменноугольной эпохи.

Не случайно, что саламандрообразный экологический тип существовал только у амфибий и в настоящее время представлен лишь теми хвостатыми земноводными, которые живут или в холодной воде, или в холодно-влажном микроклимате затененных лесов, скал и т. п. Метаболизм в низкотемпературных условиях протекает медленно, и организму хватает того совершенно ничтожного количества пищи, которое способны добыть себе эти низкоорганизованные животные.

Крокодилообразный экологический тип на протяжении всей истории наземных позвоночных попеременно осваивался земноводными, батрахо-заврами, анапсидными и синапсидными пресмыкающимися и, наконец, архозаврами. Крокодилообразные представители архозавров дожили до наших дней в небольшом числе форм, но в колоссальном количество особей, что показывает на хорошее приспособление крокодилового экологического типа к условиям существования в реках.

Интересно, что основной «набор» более узких приспособлений внутри крокодилообразного экологического типа был во все времена почти одинаков, всякий раз на новой основе физиологически иного организма. Эти приспособления касаются преимущественно черепа как захватывающей добычу пасти, главные вариации которой широкая пасть, обеспечивающая больше шансов на захват добычи при ее подстерегании; удлиненная пасть активного преследователя добычи и, наконец, очень удлиненная пасть и морда, позволяющие пользоваться пастью более широко — с одной стороны, извлекать добычу между корнями и стеблями подводных зарослей, с другой — захватывать сравнительно быструю и мелкую рыбу на плаву, при охоте в сравнительно просторной воде.

По исследованиям Е.Д. Конжуковой, эти три основных типа приспособлений были свойственны самостоятельно всем ступеням развития лабиринтодонтов, а также и лепоспондилам-нектридиям, хотя последние дали, кроме того, много аберраций саламандрового экологического типа.

Все три вида приспособлений имеются и у анапсидных, синапсидных и архозавровых крокодилообразных пресмыкающихся. Появление крокодилообразного пресмыкающегося среди наземных позвоночных положило начало заселению ими речных бассейнов. Однако эти более активные жизненные формы требовали большего количества пищи, и борьба за кормовую базу обострилась, ускоряя адаптивную радиацию и направляя развитие новых приспособлений.

Чем выше по рекам поднимались водные хищники, тем меньше становилось количество пищи и ее разнообразие, соответственно уменьшавшимся размерам водного потока и всей органической жизни, с ним связанной. Поэтому расширение кормовой базы дальше не могло более идти без качественного скачка — принципиально нового приспособления, каким и явилось приспособление пресмыкающихся к растительноядному питанию.

Растительноядное питание сразу расширило пределы обитания пресмыкающихся, которые могли теперь следовать за растительностью непосредственно, а не идти, так сказать, вслед развитию и расселению рыбного населения. С другой стороны, появление растительноядных форм обусловило расширение кормовой базы для хищников.

Растительноядное питание появляется в нижнепермскую эпоху почти одновременно у котилозавров и синапсидных пеликозавров — эдафозавров, возможно не полностью растительноядных форм, а питавшихся также моллюсками и другими беспозвоночными.

Дальнейшее развитие новых типов хищников и настоящих травоядных к началу верхней перми создало условия для могучей адаптивной радиации зверообразных пресмыкающихся — терапсид, одним из первых этапов которой и является фауна медистых песчаников.

Растительноядное питание и появление новых хищников потребовало крупных изменений в общей физиологии животных, отраженных в морфологии сохранившихся скелетных остатков. Я отмечу только наиболее очевидные для настоящего уровня знаний.

Пасть четвероногого животного совмещает в себе, как у их предков кистеперых, канал для пропуска воздуха в легкие и орган поимки и умерщвления или раздробления пищи. Это строение, не существенное для рыбы с ее преимущественно жаберным дыханием, оказалось важным для наземных позвоночных. Совмещение указанных функций на первых стадиях развития хищных форм потребовало длинной пасти, удлинения зубного ряда, как удлиненного преддверия глотки. Добыча, активно сопротивлявшаяся и сильно двигавшаяся, должна была быть оглушена или умерщвлена, прежде чем достигнуть внутренней пищеварительной системы или даже глотки. Для этого было выгодно удлинить ее путь через зубную систему. Вместе с тем необходимо было устройство, не допускающее зажима пищей дыхательного горла, так как борьба с относительно сильной добычей не могла не вызывать учащения дыхания. Следует помнить, что в распоряжении архаических хищников не имелось других средств к умерщвлению жертвы, кроме озубленной пасти, поэтому нельзя, например, проводить аналогию с долго заглатывающими добычу современными змеями, в распоряжении которых есть средства отравления жертвы или ее предварительного раздавливания мышцами тела. У наиболее древних крокодилообразных хищников — стегоцефалов — наблюдается именно развитие длинного зубного ряда. В передней половине морды находится система диагонально расположенных прямых больших зубов, предназначенных для удержания добычи и ее оглушения. Дальнейшую передачу жертвы в глотку выполняли более мелкие, отогнутые назад задние зубы, одновременно разминавшие жертву между двойным рядом зубов на верхней челюсти и входившими между ними нижнечелюстными зубами. Задачу «отражателей» пищи от дыхательного горла выполняли, еще в зачаточном виде, отвернутые вниз и к средней линии наружные углы нёбных ветвей птеригоидных костей черепа.

У крупных рахитомных стегоцефалов, по-видимому, более активных и приспособленных к питанию сравнительно крупной рыбой, наблюдается развитие крупных зубов и в заднем отделе, как в наружном, так и во внутреннем ряду. Совершенно аналогичные зубы неравномерной величины характерны для современных крокодилов, так и не развивших дифференцированной зубной системы.

У выше организованных архаических хищников, например офиакодонтных пеликозавров, имеется тот же длинный зубной ряд, но с усовершенствованными «отражателями» пищи от горла — развиваются настоящие птеригоидные фланги, усаженные зубами и ориентированные поперечно к длинной оси черепа. Эти же фланги одновременно служат для фиксации нижней челюсти и дают возможность избегать поперечных колебаний, а также для передачи тягового усилия передних пучков птеригоидных мышц.

Кроме «отражения» пищи от дыхательного горла, птеригоидные фланги служат для проталкивания пищи в глотку у тех форм, у которых череп поднимается вверх при раскрывании пасти и жевательных движениях челюстей.

Столь важное и многостороннее назначение птеригоидных флангов объясняет наличие их у всех, самых разнообразных древних рептилий и у всех тероморф, вплоть до наиболее близких к млекопитающим форм. Удивительно, что птеригоидные фланги до сих пор почти не привлекали внимания сравнительных анатомов и функционально почти не описаны. Лишь после первых попыток дать объяснение функции этих образований у дейноцефалов (Ефремов, 1940) в палеонтологической литературе стали встречаться те или другие толкования строения птеригоидных флангов.

Это показывает, как далека современная морфология и сравнительная анатомия позвоночных от полного охвата всех черт строения скелета у разных форм, столь необходимого для палеонтологии. Также очевидно, насколько сильно еще воздействие анатомических представлений, взятых из анатомии человека — прародительницы сравнительной анатомии позвоночных. Офиакодонтные пеликозавры, вместе с развитием птеригоидных флангов, обладают высоким черепом, особенно высоким в преорбитальной области. Благодаря высоте черепа, есть возможность столь сильного углубления нёбной поверхности, что нёбо становится глубоким желобом, окаймленным высокими челюстными краями. Нет сомнения, что такого рода устройство пасти обеспечивает лучшее проникновение тока воздуха из находящихся впереди хоан в дыхательное горло, даже в момент поимки и умерщвления жертвы.

Следующая ступень развития хищника, представленная сфенакодонтными пеликозаврами (табл. XXIX), характеризуется принципиально новым приспособлением. Развиваются большие клыки и длинные передние зубы и, таким образом, умерщвление жертвы происходит быстрее, сразу же на переднем конце черепа. Длинный зубной ряд становится ненужным.

Действительно, с этого этапа во всех без исключения группах происходит укорочение зубного ряда и челюстей, совпадающее с дальнейшей дифференцировкой зубов на три главных типа, свойственные млекопитающим. Однако это выгодное новое приспособление сразу же приходит в противоречие с передним расположением хоан, так как обработка пищи происходит в переднем конце черепа и тут же выходят внутренние ноздри, снабжающие легкие воздухом. Достойно удивления, сколько затруднений доставило наземным позвоночным нужное для рыбы первичное сообщение хоан с горлом через ротовую полость и не мешавшее «двоякодышащим» кистеперым рыбам — предкам тетрапод. На протяжении всей эволюции древнейших наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодил, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды. Самые различные приспособления, в общем направленные к той же цели, документированы историей древнейших наземных позвоночных. Эта борьба за одновременность еды и дыхания обострялась все сильнее, с повышением активности организмов, требовавшей все большей частоты дыхания, и, наконец, была разрешена появлением вторичного нёба у теплокровных форм.

У сфенакодонтных пеликозавров, несомненно более активных, чем офиакодонты, произошло углубление хоанальной области нёба. Позади этого углубления развились нёбные бугры, усаженные шагренью, между которыми шел ток воздуха из хоанной ямы. Таким образом создалось еще дополнительное защитное приспособление, отодвигавшее пищу вниз и обеспечивавшее связь хоанальной ямы с ходом для воздуха между птеригоидными флангами.

Нетрудно видеть, что все перечисленные приспособления являются, в сущности, своеобразной функциональной заменой вторичного нёба. Особенно отчетливо углубление хоанной ямы у всех терапсид медистых песчаников — как у явных дейноцефалов, так и у примитивных горгонопсий и у аномодонтоидных венюковий. Поэтому сильное углубление хоанной ямы следует рассматривать как определенную ступень в формировании высшего типа наземного позвоночного, в данном случае ступень самую низшую для зверообразных пресмыкающихся, но высшую для архаических тероморф-пеликозавров или, тем более, для примитивных наземных позвоночных — стегоцефалов, батрахозавров и некоторых котилозавров.

Проследим очень кратко дальнейшее разрешение противоречия между едой и дыханием. У дейноцефалов основное приспособление к питанию выразилось в развитии усложненных передних зубов, т. е. в выносе места захвата пищи вперед от хоан. Поэтому усложнение строения и увеличение передних зубов у дейноцефалов шло одновременно с отодвиганием хоан назад. И действительно, у поздних южноафриканских дейноцефалов, как хищных, так и травоядных, хоаны уже сильно сдвинуты назад по сравнению с пеликозаврами или даже с дейноцефалами медистых песчаников. У африканских передний отдел этих больших отверстий находится на уровне клыков. У Jonkeria на линии клыков лежат лишь передние края хоан. Однако мощные передние зубы, особенно у травоядных дейноцефалов, неизбежно должны были дать большую нагрузку на череп. Строение кости пресмыкающегося по своей гистологической структуре менее совершенно (прочно), чем у высших наземных позвоночных — млекопитающих. Нужно думать, что на ранних этапах развития пресмыкающихся это несовершенство гистологической структуры было еще более сильным, чем в настоящее время.

Большая нагрузка от передних зубов на череп, в дальнейшем все увеличивавшаяся по мере увеличения зубов, в конце концов привела к развитию мощных утолщений костей в зонах наибольшего давления — фронтальной, надорбитальной и теменной. Эти утолщения придали черепам дейноцефалов настолько странный облик, что послужили причиной названия всей группы. На черепе дейтерозавра из медистых песчаников отчетливо видно, что утолщения костей происходили в местах наибольшей нагрузки. Утолщенная назально-фронто-орбитальная часть черепа дейтерозавра образует толстую костную полуарку, один конец которой принимает на себя давление премаксиллярных и максиллярных костей, а другой — значительную часть давления могучих аддукторных мышц нижней челюсти. У улемозавра, мормозавра и других тапиноцефалидных дейноцефалов имеется утолщение черепа в преорбитальном отделе подобно описанному. Однако здесь утолщение захватывает и кости всего теменного отдела. Большая высота зигомы, достигающая предельного своего значения у южноафриканских тапиноцефалид, также говорит об усиленной нагрузке на череп. Хищные дейноцефалы — титанозухиды — также отличаются развитием утолщений в черепе. Для примера приведу южноафриканскою Jonkeria, у которой череп утолщен в области передневнутренних краев височных ям и между орбитами. Утолщение доходит до мощного заднего отростка премаксиллярных костей, заходящего далеко в каудальном направлении. Еще больше развитие утолщений у южноафриканского Anteosaurus (рис. 47 и 48), где необыкновенно сильно утолщена вся надорбитальная область черепа.

Однако утолщения черепа у титанозухид никогда не достигали столь сильной степени, как у тапиноцефалид. Это естественно, поскольку зубы тапиноцефалид, как у травоядных форм, подвергались гораздо более длительной постоянной нагрузке. Кроме того, как у большинства растительноядных животных, дальнейшее приспособление тапиноцефалид выразилось в перенесении челюстных суставов вперед и укорочении длины нижней челюсти, что дало еще большую мощность, благодаря укорочению челюстного рычага. Происходившее параллельно уменьшение объема аддукторных мышц нижней челюсти (уменьшение височных ям), в общем ослабило мышечную нагрузку, но не уменьшило давления на череп через зубы.

Таким образом, морфологическая структура пришла в противоречие с несовершенством гистологической структуры кости — новое приспособление оказалось ранним для общего уровня организма.

И действительно, у наиболее поздних дейноцефалов наблюдается попытка разрешить это противоречие уменьшением величины зубов. Но это приспособление по сути дела снимает все достигнутое на пути усовершенствования усвоения пищи у растительноядных дейноцефалов, и поэтому они быстро исчезают после короткого расцвета своего существования.

Если всякое новое качественное изменение организма в его приспособлении к условиям существования порождает новое противоречие с этими условиями существования (в своем новом качестве), то может возникнуть и внутреннее противоречие между новым состоянием организма и другими его структурами, оставшимися прежними. Такие несовпадения и противоречия во внутренних структурах, как только что рассмотренный пример с зубами дейноцефалов, очень отчетливо показывают, что эволюция идет всегда путем конкретного приспособления к определенным по месту и времени условиям существования, а не каким-то общим усовершенствованием (вроде ароморфоза Северцова). Последнее проявляется лишь как необходимость в сумме отдельных изменений, всегда совершенно конкретных. Если бы этого не было, то никогда не было бы противоречия и опережения отдельных структур организма другими, что наблюдается фактически во всей истории позвоночных и, в данном случае, на четвероногих из медистых песчаников.

Быстрая реакция организма утолщением кости на перегрузку у примитивных зверообразных подтверждается существованием венюковии. У этой формы очень большие резцообразные передние зубы и двойной ряд послеклыковых, тупых, рассчитанных на сильное давление. В соответствии с таким озублением, у венюковии сильно утолщен челюстной край черепа и особенно нижняя челюсть. Характерно, что нижняя челюсть имеет ряд вздутий двусторонне-симметричных, очень напоминающих надорбитальные утолщения у многих дейноцефалов. У пеликозавра Tetraceratops четыре рогообразных выроста на черепе находятся в точности против крупных зубов, расположенных по два на переднем конце морды и в переднем отделе верхнечелюстной кости.

Аномодонты, очевидно возникшие из дейноцефалов, характеризуются таким же развитием глубокой хоанной ямы, сопряженным с отодвиганием хоан назад. Специфическая черта аномодонтов — образование сильных внутренних выпуклостей, отчасти прикрывающих хоанную яму снизу на верхнечелюстных костях. Такие же выпуклости развиты у дейтерозавра, придавая его нёбу аномодонтовый характер, и еще сильнее представлены у венюковии.

У эндоциодонтов, Synostocephalus и отчасти у Tropidostoma с передневнешних сторон хоанной ямы развиваются ряды неправильных, иногда довольно высоких и тонких (Synostocephalus) зубов, предназначенных для отражения пищи от хоанной ямы. Впереди от этих зубов вся передняя часть черепа (и также нижней челюсти) представляет собою массивную, ложкообразно углубленную массу кости, при жизни, без сомнения, обрамленную роговым чехлом с острыми, режущими краями. Приблизительно посредине всей длины этого ложкообразного углубления, по бокам его, располагаются мощные клыки, иногда отсутствующие. У дицинодонтов хоаны отодвинуты еще дальше назад и поэтому «отражательных» зубов нет — в этом различие дицинодонтов и эндоциодонтов, а вовсе не в каких-то реликтовых зубах. Таким образом, аномодонты, подобно дейноцефалам, перенесли рабочую зону челюстей вперед от очень сильно углубленных хоан.

Замена сложных дейноцефаловых зубов на простой режущий роговой чехол, по-видимому очень сходный с таковым у современных черепах, очевидно, оказалась крайне выгодным приспособлением, хотя и потребовала развития чрезвычайно мощных аддукторных мускулов челюсти. Действительно, аномодонты, как эндоциодонты, так и дицинодонты, самые многочисленные из всех зверообразных гондванских рептилий, просуществовали наиболее длительное время — до самых верхов триаса, расселились наиболее широко и достигли гигантских размеров.

В Южной Африке число остатков дицинодонтов по отношению ко всем найденным остаткам других тероморф, взятых вместе, такое же, как девять к одному.

В общем аномодонты по строению дыхательных приспособлений в пасти аналогичны дейноцефалам и на ранних стадиях развития составляли некогда одну линию развития.

У териодонтов (горгонопсии и тероцефалы) не развилось хоанное углубление, и сдвижение хоан назад у этих форм крайне незначительно. Защитно-отражательные приспособления у этих активных хищных животных, помимо обычных птеригоидных флангов, сводятся к развитию высокого, иногда снабженного мелкими зубами срединного гребня на перемычке сошников, разделяющей хоаны, иногда нёбных бугров, снабженных очень мелкими зубами, позади хоан, между ними и птеригоидными флангами.

Горгонопсии в Южной Африке появляются в большом числе позднее тероцефалов и быстро достигают крупных размеров. В верхних горизонтах перми горгонопсии снова заменяются мелкими тероцефалами.

Тероцефалы — для Южной Африки — одна из наиболее древних форм, часто встречающиеся в основании зоны Tapinocephalus. Несомненные тероцефалы найдены в низких горизонтах нашей верхней перми (II дейноцефаловая зона, ишеевский дейноцефаловый комплекс).

Тероцефалы в общем мелкие хищники, с озублением, типа млекопитающих и очень сильно развитыми аддукторными мышцами нижней челюсти. Височные ямы тероцефалов очень велики, сближены между собою, так что теменная часть черепа сужена и образует узкий гребень, аналогичный гребню высших зверообразных — цинодонтов, а также аномодонтов и дейтерозаврид. Древние тероцефалы по строению нёба находятся на примитивной ступени развития, многие их формы сохраняют даже длинный зубной ряд. Следует считать, что приспособление тероцефалов, обеспечившее им длительное существование, было в общем сильное зверообразное озубление с очень сильными мышцами челюстей, но при общем примитивном характере строения черепа, мало отличающегося от черепа архаических хищников. Поэтому древние тероцефалы могли существовать лишь как мелкие второстепенные хищники. Только развитие вторичного нёба у очень поздних тероцефалов, вызванное их переходом к теплокровности, обеспечило этим животным процветание в верхних горизонтах перми Южной Африки.

Скелет тероцефалов почти неизвестен, и нет возможности установить, какими дополнительными приспособлениями была достигнута сравнительная многочисленность этой группы в самых нижних горизонтах перми Южной Африки.

Горгонопсии, столь резко преобладающие перед тероцефалами и полностью заменяющие дейноцефалов в зоне эндоциодон, были крупными и сильными хищниками, у которых впервые в истории наземных позвоночных развились настоящие сабельные клыки. Совершенно подобно позднейшим саблезубым — млекопитающим, у горгонопсий наблюдается редукция щечных зубов, с перенесением почти всей работы челюстного аппарата на громадные ножевидные клыки и длинные передние зубы. По поводу назначения «сабельных» зубов было высказано много предположений, в разной степени остроумных. Единственно серьезным объяснением назначения сабельных зубов является рассматривание их как орудий для умерщвления крупной добычи, зачастую не менее крупной и сильной, чем сам хищник. Очевидно, что такая добыча не может быть подавлена просто силой хищника. Нужны орудия достаточной длины, чтобы достать сквозь толщу мышц крупного тела до жизненно важных больших сосудов или нервов. Поэтому, например, гигантские хищные динозавры не имели сабельных зубов. Эти хищники настолько превосходили свои жертвы по размерам и силе, что подавление сопротивления добычи не требовало специальных орудий.

Само собой разумеется, что горгонопсии, по сравнению с более поздними и высокоорганизованными формами, были слабыми хищниками. Сравнение горгонопсий, в особенности крупных, как, например, иностранцевии, с саблезубыми «тиграми», неоднократно проводившееся в научно-популярной литературе, не имеет никакого смысла. Вся организация животного еще слишком низка, чтобы обладать какими-то сходными чертами с тигром. Тем не менее, развитие огромных сабельных зубов обеспечило горгонопсиям процветание и увеличение размеров до тех пор, пока их жертвы оставались на низком уровне организации. Общее повышение организации, произошедшее в результате приспособительной эволюции растительноядных и хищных пресмыкающихся к концу перми, свело на нет все значение грозного вооружения горгонопсий, оставшихся в общем малоподвижными и низкоорганизованными архаическими пресмыкающимися. Действительно, по устройству нёба горгонопсии, как древние, так и самые поздние, остаются на очень низком уровне, равном поздним пеликозаврам, что говорит об отсутствии среди них теплокровных форм. Кроме того, устройство их зубов, позволявшее разрезать мясо жертвы и отрывать его большими кусками, затем целиком проглатывавшимися, не требовало тех приспособлений для пропуска воздуха в горло, какие появились у других групп.

Из рассмотрения структуры нёба горгонопсий явствует, что глубокая хоанная яма Phthinosuchus из медистых песчаников, аналогичная глубоким хоанным ямам дейноцефалов, является образованием более высокого уровня, нежели хоаны поздних настоящих горгонопсий.

Расхождение дейноцефалов и горгонопсий могло быть и более ранним, в эпоху, когда сфенакодонтные пеликозавры дали формы, еще не резко специализировавшиеся в своем приспособлении.

Цинодонты и поздние тероцефалы (баурии) разрешили противоречие одновременной еды и дыхания радикальным способом, свойственным настоящим теплокровным животным. Намечавшееся еще у дейноцефалов из медистых песчаников и у аномодонтов частичное прикрытие хоан снизу внутренними выростами верхнечелюстных костей превращается у цинодонтов в сплошную костную кровлю — вторичное нёбо. Интересно, что у баурий, у которых вторичное нёбо еще короче зубного ряда и энергично функционирующие задние щечные зубы находятся прямо против выхода хоан, здесь развивается высокий срединный костный гребень. Этот гребень совершенно гомологичен гребню между хоанами горгонопсий, служит той же цели «отражения» пищи от хоан и только переместился далеко назад.

В итоге нашего краткого обзора становится ясным, что строение нёбной поверхности черепа у рассмотренных форм, да и вообще у всех наземных позвоночных, стоит в прямой связи с характером челюстного аппарата, родом питания и общей активности организма, обусловливающей частоту дыхания. Не имеется каких-то особых черт строения, неизменно наследующихся от более ранних форм и тем доказывающих непосредственное филогенетическое родство. Архаические структуры нёба остаются малоизмененными, пеликозаврообразными лишь в тех случаях, когда особое приспособление зубной системы позволяет организму удовлетвориться прежним состоянием.

Глубокая хоанная яма — признак общий для всех форм фауны медистых песчаников. Вероятно, это приспособление обще всем примитивным терапсидам, находящимся на уровне, переходном от пеликозавров, и начавшим приспособлять свою зубную систему к более или менее длительному процессу начального усвоения пищи.

Дальнейшее развитие этого приспособления пошло по-разному: а) преимущественное отодвигание хоан назад — поздние дейноцефалы и дицинодонты; б) развитие внутренних утолщений и выступов на верхнечелюстных костях, образовывавших внешние края хоанной ямы — дейтерозавриды, венюковииды и эндоциодонты.

Все изложенное в основном справедливо для истории развития синапсидного хищника, в котором повышение активности организма и необходимая для этого интенсификация дыхания столкнулись с несовершенством дыхательной функции пасти — орудия умерщвления добычи и усвоения пищи.

У растительноядных анапсид и синапсид разрешение этих же противоречий очень быстро привело к укорочению зубного ряда, что сократило длину воздушной струи дыхания от хоан до горла. Растительная пища или пища из неподвижных беспозвоночных не требует предварительного умерщвления, подавления сопротивления. Нет опасности упустить добычу, следовательно, в длинном зубном ряду нет никакой нужды. С другой стороны, укорочение зубного ряда совпадает с укорочением челюстного рычага, что дает или экономию в мышечной силе, или повышает мощность работы зубов.

Если крупные растительноядные анапсиды — котилозавры — при коротком зубном ряде сохранили переднее расположение хоан, разделенных возвышенным зубоносным гребнем сошников, то первые растительноядные синапсиды — эдафозавры — опередили всех в специализации нёбной поверхности черепа.

При таком же укороченном зубном ряде и переднем расположении хоан у эдафозавров вместо птеригоидных флангов всю середину нёбной поверхности черепа занимают мощные костные «тарелки», густо усаженные низкими коническими зубами. Между «тарелками» проходит глубокий желоб, раздваивающийся впереди и вливающийся в задние края хоан, здесь разделенных высоким, усаженным двумя рядами зубов, бугорком. Соответствующие плоскости с зубами имеются на внутренних сторонах нижней челюсти. Жевательные тарельчатые плоскости эдафозавров вдвое укоротили челюстной рычаг (если считать длину рычага лишь до заднего края каждой тарелки, то втрое!), тем самым вдвое повысив мощность дробления пищи при затрате той же энергии мышц. В противоположность аномодонтам и дейноцефалам, у которых «центр тяжести» работы челюстей находился впереди от хоан, у эдафозавров он перенесен назад, за хоаны. Это не было очень выгодно в смысле обеспечения непрерывного дыхания, но все же отчасти предохраняло хоаны. Выигрыш в силе был очень велик, распределение давления на широкие тарелки избавило череп от перегрузки. Действительно, никаких особых утолщений на черепах эдафозавров не имеется. Выгодность нового приспособления в тех условиях существования очевидна — эдафозавры одна из наиболее многочисленных, широко распространенных и долго существовавших групп пермских рептилий. Однако при изменении условий существования, появлении новых областей обитания в начале верхней перми и новых пресмыкающихся эдафозавры с их изодонтным озублением и расположенными впереди хоанами оказались в невыгодном положении и исчезли.

В то же время приспособленные к очень специфическим нишам обитания парейазавроидные котилозавры с их сравнительно простыми зубами продолжали существовать еще долгое время в узкой экологической нише, преимущественно в виде роющих форм.

Строение зубов

Сущность даже самого первичного усложнения и усовершенствования зубной системы — это борьба между необходимостью универсального действия зубов и необходимостью избирательности для наиболее выгодного или частого рода пищи.

Избирательное действие зубов, т. е. возможность выбирать из массового скопления только нужную для питания часть, совершенно необходимо растительноядным формам, а у хищных встречается лишь в особых случаях питания.

В качестве последнего примера могут служить зубы хищных дейноцефалов — титанозухов. Семейство бритоподид из медистых песчаников и Ишеевского дейноцефалового комплекса отличается очень большими передними зубами, задние стороны которых углублены и у основания коронки образуют слабый уступ.

Семейство титанозухид из Южной Африки, представленное животными более крупными, чем бритоподиды, обладает укороченными и притупленными передними зубами. Задние стороны этих зубов скошены вперед и углублены значительно сильнее, чем у бритоподид. Пропорционально крупным размерам черепа, передние зубы титанозухид невелики, утолщены и часто встречаются в сильно сношенном состоянии, с абрадированными наискось коронками, общий вид которых близко напоминает стертые передние зубы растительноядных тапиноцефалид.

Щечные зубы у разных форм бритоподид и титанозухид варьируют в относительных размерах, высоте коронки и расположении режущих эмалевых гребней, но в основном принадлежат к двум, заметно различающимся типам. У первых зубы имеют треугольные в профиле коронки, с передним и задним режущими краями, со слегка отогнутыми назад и внутрь верхушками. Наружная сторона коронки всегда сильнее выпукла, чем внутренняя. Вторые обладают ширококоническими, сравнительно низкими коронками, овальными в плане. Режущие края на эмали имеются и у таких зубов, но выражены они гораздо слабее, так как коронка более округлена. Эти зубы, особенно последние в ряду, очень сходны со щечными зубами растительноядных тапиноцефалид, особенно с их примитивными представителями — дейтерозавридами. Притупленный, низкокорончатый характер самых задних щечных зубов свойствен как формам с первым, приостренным типом зубов, так и формам, зубы которых вообще притуплены (второй тип).

Описанное строение зубов хищных дейноцефалов показывает, что пища этих хищников была жесткой и, по-видимому, сравнительно мелкой, но достаточно изобильной, чтобы прокормить столь крупных животных, как последние титанозухиды. Добыча этого рода должна была кишеть в болотах и протоках, чтобы служить кормовой базой столь тяжелых и малоподвижных животных. Это могли быть рыбы, причем рыбы ганоидные, покрытые твердой чешуей, могли быть и мелкие котилозавры и батрахозавры со спинным панцырем.

Не исключена возможность, что именно развитие ганоидных рыб повело за собой своеобразное устройство зубов, отмечавшееся мною в предыдущем разделе для сфенакодонтных пеликозавров, из которого возникли «пяточные» зубы дейноцефалов, как растительноядных, так и хищных. Заостренная и уплощенная ножевидная верхняя часть коронки у таких зубов сочетается с утолщенной нижней. По-видимому, подобное строение имеет назначение протыкать и задерживать добычу с твердым наружным покровом, для окончательного разрушения которого и умерщвления нужны более прочные и массивные зубы.

Во всяком случае сильное истирание зубов у крупных титанозухид говорит о твердом характере их пищи. В то же время небольшие относительные размеры передних зубов последних титанозухид отличны от менее крупных бритоподид и, тем более, горгонопсий. У последних приспособление зубов к подавлению крупных жертв проступает очень ярко.

Текодонтные зубы, приобретенные тероморфами, обладают значительным преимуществом перед акро- и плевродонтными зубами стегоцефалов, батрахозавров и анапсид, так как обладают способностью более быстро заменять износившийся зуб. У примитивных животных износ какого-либо зуба в ряду и, как следствие этого, прекращение рабочего давления на зуб обусловливало резорбцию кости вокруг расширенной корневой части и выпадение зуба. Развитие сменного зуба из зачатка в стенке образовавшейся пустой ямки требовало времени, что приводило практически к функционированию зубов через один и к их редкой расстановке в зубном ряду, столь характерной для примитивных форм наземных позвоночных. Разнородный характер питания в разные времена года обусловливал неравномерный износ разных участков зубного ряда, что еще более нарушало правильность аранжировки заменяющих зубов. Это стало особенно существенным при увеличении размеров отдельных зубов у крупных пермских стегоцефалов, приспособившихся к добыче крупных рыб. Огромные хватательные зубы располагались у этих форм на нёбе около хоан, а также в задних участках зубного ряда. Выпадение каждого из таких зубов приводило к недостаточной работе какой-либо из сторон челюстей на время отрастания сменного зуба.

Текодонтные дубы разрешили это противоречие. Сменяющий зуб, находящийся в той же строго ограниченной альвеоле-ячейке, растет соответственно износу старого, отчасти приподнимая последний по мере его истирания. Когда от корня старого зуба остается лишь короткий участок, он выпадает, а под ним оказывается почти готовый сменяющий зуб, который вступает в работу в очень короткий срок. Таким образом, у текодонтных зубов формирование нового зуба и изъятие старого сведены в единый процесс, сильно укорачивающий период смены зубов.

Особенно важным оказалось это приспособление с развитием больших и сложных зубов как у хищных, так и у растительноядных форм. Новое противоречие, возникшее с новым приспособлением, заключалось в том, что прочное укрепление зубов в ячейках и распределение давления в них гораздо более затруднительно, чем, например, у акродонтных зубов с широкими основаниями, спаянными с окружающей их костью челюсти. Поэтому крупные и мощные текодонтные зубы тероморф обладают огромными корнями, зачастую сильно превышающими размеры коронки, что потребовало, в свою очередь, увеличения размеров (высоты) челюстных костей и создания более прочной костной ткани. Иначе говоря, неработающая часть зуба очень увеличилась.

Противоречие текодонтных зубов было разрешено млекопитающими путем образования или многокорневого зуба, или постоянного роста у наиболее энергично работающих зубов, как, например, у резцов грызунов.

Интересно, что у дейноцефалов из медистых песчаников, давших грызуноподобные формы типа венюковии или вообще формы, сильно работающие передними зубами, как дейтерозавриды и тапиноцефалиды, огромные передние зубы имеют очень массивные корни, почти нацело заполненные костной тканью. Полость пульпы и пульпарный канал у передних зубов растительноядных дейноцефалов тем ничтожнее в сравнении с общими размерами зуба, чем большей нагрузке эти зубы подвергаются. Напомню из описания Deuterosaurus, что совсем маленькую полость имеют первый и второй из передних зубов, несколько большую — третий, а еще большую — четвертый, передний зуб. У крупного вида дейтерозавра полости пульпы передних зубов относительно меньше, чем у Deuterosaurus biarmicus.

Не подлежит сомнению, что утолщение стенок большого корня противоречит огромной внутренней полости постоянно растущих зубов млекопитающих и затрудняет энергичное питание и быстрый рост зуба. Отсюда следует, что настоящих грызуноподобных форм, способных преодолеть неизбежное быстрое изнашивание зубов, у низших тероморф не могло появиться. Затруднение роста и питания огромных и очень сложных, адаптированных к весьма универсальной работе передних зубов составляло одно из противоречий приспособления дейноцефалов.

В то же время, при простой изодонтной системе растительноядных зубов, подобных зубам эдафозавров, у животного нет нужной эврибиотности, т. е. возможности выбирать питательные части из разнообразной растительности, что важно для наземных форм.

Растительноядные котилозавры с их акродонтными зубами (или переходными к текодонтным у самых крупных — парейазаврид) редко посаженными и снабженными простыми приспособлениями вроде зубчиков на коронке, — это, по-видимому, животные стенофаги. Характерно, что зубы котилозавров не приспособлены к сильному давлению, за исключением, может быть, зубов диадектид (но и у последних — в слабой степени), и, следовательно, их питание состояло только из мягкой растительной или мелкой животной (насекомые и другие беспозвоночные) пищи.

Рис. 70. Нильский крокодил (Crocodilus niloticus). Зубы верхней челюсти. a — 10-й правый, сзади и снаружи; натуральная величина; b — 17-й левый, сзади и снаружи; увеличено вдвое

Аналогию способа питания котилозавров можно видеть в питании современной крупной ящерицы Amblyrhynchus, живущей на Галапагосских островах и ранее очень многочисленной (табл. XXX). Ряд исследователей, включая Дарвина, отмечали, что эта ящерица питается только одним видом мелкой красноватой морской водоросли. Тем не менее, это приспособление к узкой кормовой базе заставило животное заселить свой ареал с очень большой плотностью, ибо тысячи ящериц встречались там ранее на небольших участках берега.

Очень важно отметить, что зубы Amblyrhynchus обладают уплощенной коронкой с тремя зубчиками на верхушке, весьма сходной с зубами наших пермских мелких парейазавроидных котилозавров второй зоны.

Современные и вымершие крокодилы, как уже отмечалось, по характеру озубления стоит на низком уровне архаических тероморф — пеликозавров и даже еще более примитивны, поскольку сфенакодонты обнаруживают уже зачаточную дифференцировку отчасти в общетерапсидном, отчасти в дейноцефаловом направлении. В то же время некоторые зубы крокодилов сходны с булавовидными притупленными щечными зубами растительноядных дейноцефалов или с округленными тупыми зубами особых хищных форм — Syodon.

Мои наблюдения над зубами крокодилов показали, что и эти зубы обладают значительно большей пластичностью и зависимостью от поедаемого корма и, следовательно, условий своей работы, чем это обычно принимается.

Со времен одонтографических классификаций Оуэна у морфологов позвоночных закрепилось убеждение в устойчивости формы зубов не только у млекопитающих, но и у пресмыкающихся. С современной точки зрения, определенная форма устойчива только тогда и до тех пор, когда она выполняет одно и то же назначение, определенную функцию, и очень быстро и чувствительно реагирует на изменение функции. Зубы крокодилов с этой точки зрения не составляют исключения, ибо их характер и форма меняются в зависимости от рода пищи и даже от возраста особи. Поэтому зубы крокодилов различаются у одной и той же особи в зависимости от места расположения на челюсти, а также в возрастном и видовом отношении и, по-видимому, легко изменяют свое назначение. Так, у молодых особей Crocodilus niloticus весь зубной ряд состоит из ножевидных, сплющенных зубов, с очень острыми режущими краями. Зубы настолько остры, что однажды, неосторожно коснувшись зубного ряда на черепе нильского крокодила (рис. 70), я порезал себе руку.

У крупных старых особей, в связи с изменением рода пищи, зубы становятся более округлыми и притупленными, сходными с зубами гребнистого крокодила. У последнего (рис. 71) задние зубы как в верхней, так и в нижней челюсти отличаются булавовидной формой, сходной с зубами дейноцефалов.

Рис. 71. Гребнистый крокодил (Crocodilus porosus). Зубы верхней челюсти. a — 13-й и 14-й левые зубы; немного увеличены; b — 7-й и 8-й левые зубы; натуральная величина. Внизу даны контуры сечения коронок с расположением осей режущих краев. Уровни сечения обозначены на зубах пунктирной линией

Наконец, у черного или короткорылого крокодила (Osteolaemus) передние зубы и большие «клыки» более округлы в сечении, чем у всех остальных представителей крокодилов Старого света, и сходны с аллигаторам и и кайманами Нового света. Задние зубы Osteolaemus очень сильно притуплены, некоторые из них обладают полушаровидной коронкой (рис. 72), другие даже уплощены сверху (рис. 72). У аллигаторов и кайманов задние зубы также притуплены, но не в столь сильной степени и занимают скорее промежуточное положение между зубами гребнистого и черного крокодилов с его булавовидными задними зубами.

Не подлежит сомнению, что эти задние зубы служат крокодилам для раздавливания какой-то твердой пищи, в том месте зубного ряда, где челюсти развивают наибольшую мощность. В то же время эта пища не является главной, иначе у крокодилов развились бы в задних участках челюстного ряда крупные и уплощенные большие зубы. Для умерщвления и удержания добычи появились крупные зубы в разных местах челюстей, обычно 4-й, 7-й или 8-й, 11-й или 12-й клыкообразные зубы.

Никаких точных наблюдений над различиями в питании и других биологических особенностей у разных родов крокодилов не имеется. Даже при резких морфологических различиях (зубы гавиала — уплощенные, ножевидные, часто посаженные, с косо ориентированными режущими осями и зубы томистомы — округлые, редко посаженные) нет данных для функционального объяснения этой разницы, так как биология гавиала и особенно томистомы очень плохо изучена. Здесь, как и всегда, функциональное освещение строения вымерших форм упирается в очень малую изученность биологии современных животных, причем именно таких форм, которые особенно важны для палеонтолога по своему сходству с древними типами.

Не подлежит сомнению, что если бы были известны особенности питания черного крокодила в отличие от гребнистого, мы могли бы объяснить функциональную разницу зубов Titanophoneus и Syodon и дать некоторое объяснение биологии последнего рода. Приспособление задних зубов сиодона выражено значительно сильнее, чем у черного крокодила, находящегося как бы в начальной стадии обособления типа питания сиодона.

Притупленная форма задних зубов у Osteolaemus, аллигаторов и кайманов может быть объяснена поеданием ими в определенные периоды пресноводных моллюсков. Возможно, что для раздробления раковин моллюсков могут служить описанные задние зубы.

Рис. 72. Черный крокодил (Osteolaemus). 11-й, 12-й и 13-й левые зубы нижней челюсти. Внизу даны контуры альвеол и сечения коронок в нижней части. Увеличено почти вдвое

Черный крокодил вообще отличается от всех других своим коротким, очень высоким в затылочной части черепом и вздутием в носовой части морды, что несомненно говорит о его особой экологической нише, по-видимому несколько более сухопутной, связанной с мелкими речками в тропических лесах Африки. Черный кайман, тоже относительно короткомордый, приспособлен к обитанию в прибрежных зарослях и болотных чащах, о чем говорит наличие у него брюшного панцыря, аналогичного очень древним представителям крокодилового экологического типа — земноводным стегоцефалам.

Можно думать, что формы дейноцефалов, отличавшиеся притупленными задними щечными зубами. Также занимали какие-то относительно сходные экологические ниши и были способны к питанию моллюсками или наиболее твердочешуйчатыми и мелкими ганоидными рыбами.

Изучение приспособления зубов к разной пище у современных крокодилов, конечно, не может объяснить все типы сложных и неповторимых адаптаций у древних синапсид и тероморф крокодилового облика, но все же позволяет судить о том или другом назначении зубов хищного типа, разнообразие которых вовсе не столь велико, как это может казаться на первый взгляд. Более того, оно ограничено, как это можно видеть из описанных в предыдущих главах материалов и сравнительных данных по синапсидным хищникам.

Анализ биологического значения строения челюстей, нёба и зубов у древних тероморф не может быть проведен без связи с движением животного.

Работа челюстей и движение у древних тетрапод

Движение животного не столь существенно для растительноядных форм древнейших четвероногих. Реки, дельты, низменные болота — всё это области, ограниченные по площади, но насыщенные растительностью, составлявшей кормовую базу для растительноядных пресмыкающихся. Только с выходом животных на удаленные от воды пространства с относительно разреженной растительностью, среди которой наиболее питательные виды встречаются еще реже, растительноядное животное встает перед необходимостью развития энергии и быстроты движения. Во всяком случае, совершенно неизбежно, затрата энергии на движение при отыскании пищи не может превышать энергии, получаемой от этой пищи. Однако эта необходимость возникла перед растительноядными пресмыкающимися позднее, к самому концу пермской эпохи. Во время медистых песчаников, эпохе существования первых, еще очень примитивных растительноядных форм, выносливость и легкость движения не были решающими для растительноядных пресмыкающихся. Для хищника, в любых условиях и при любом уровне его физиологической организации, быстрота движения выгодна для добывания пищи. Даже очень примитивные хищники, с низким уровнем жизнедеятельности организма должны быть способны на короткий момент к быстрому движению схватывания подстерегаемой добычи. Чем выше становится физиологическая организация, тем более может быть растянут период наивысшей активности в преследовании подстерегавшейся добычи.

Если крупные хищные современные амфибии — саламандры — способны только на короткий мгновенный рывок к добыче, непосредственно приблизившейся к пасти, то крокодилы могут догнать свою жертву молниеносным движением на коротком расстоянии. Среднее положение между теми и другими занимают хищные черепахи — триониксы, хватающие свои жертвы молниеносным вытягиванием длинной шеи, едва лишь добыча приблизится на достижимое расстояние. Среди высших позвоночных хищники могут подолгу гнаться за добычей, и подстерегание, служащее единственным способом добывания пищи у древних хищников, заменяется преследованием и заганиванием жертвы. Большие размеры пасти выгодны для хватания подстерегаемой добычи, особенно для низкоорганизованного древнего животного, у которого координация мышечной системы с развитием сложных рефлексов и нервной системы стоит далеко не на высоте.

Поэтому закономерно древние хищные земноводные, особенно крупные стегоцефалы, почти все обладают огромной пастью и соответственно очень большим, по отношению к размерам тела, черепом.

Различные виды приспособлений стегоцефалов в основном сводятся к форме и размерам пасти, а также расположению глаз на крыше черепа. Последнее имеет значение для положения животного в момент подстерегания добычи — погружение тела на большую глубину (подвинутые вперед глаза) или к лежанию на малой глубине, в более горизонтальном положении (глаза, отодвинутые назад). Очень широкие, полукруглые, капканообразные пасти (брахиопиды), или почти квадратных очертаний (Spathicephalus), или широкие треугольные пасти (мастодонзавр и капитозавр) — всё это модификации способа захвата добычи на очень близком расстоянии малоподвижным и неактивным хищником. Крокодилообразные треугольные черепа со сравнительно узкими мордами типа трематозавров, узкие длинные пасти археогозаврид и гавиалоподобные пасти платиопсов и афанерамм подразумевают более активное хватание добычи на близком расстоянии или извлечение ее из густых зарослей (Е.Д. Конжукова, 1954). Большие крупнозубые наземные стегоцефалы нижней перми типа эриопсид также обладают огромной пастью, но, по-видимому, подстерегали добычу сравнительно крупную, возможно тех же земноводных.

Крокодилообразные хищники из котилозавров и особенно синапсид тоже отличаются большими пастями и длинными челюстями по ряду причин, о которых говорилось выше.

Итак, большие размеры пасти выгодны для архаического подстерегающего хищника и действительно встречаются подавляющего большинства древних хищников, будь то земноводные, котилозавры, или синапсиды, или даже архозавры, как крокодилы. Но развитие большой пасти у пресмыкающегося или земноводного сразу же наталкивается на серьезное препятствие — низкое расположение тела животного над почвой. В самом деле, если отрешиться от распространенного при оценке приспособлений антропоморфизма, точнее, маммаломорфизма, то пресмыкающееся, низкое по всей структуре своего тела и конечностей, не может раскрыть большой пасти без того, чтобы не зацепиться ею за почву (рис. 73, а). Это обстоятельство тем более важно, что хищник раскрывает пасть именно в момент рывка вперед, для схватывания добычи. Если для малоголового пресмыкающегося с относительно длинными конечностями, как, например, варана, вполне достаточно приподняться на ходу, чтобы получить полную свободу в раскрывании пасти, то для крокодила этого уже недостаточно. Еще большее значение приобретает это противоречие строения у плоских, с короткими слабыми конечностями, крупных лабиринтодонтов.

Первичное по времени разрешение этого противоречия мы наблюдаем у большинства лабиринтодонтных крупных стегоцефалов, некоторых пеликозавров, мелких хищных котилозавров и, наконец, у крокодилов.

Затылочная часть черепа снабжена выступающими назад отростками, которые соединяются короткими и сильными мышцами с громадными задними выступами нижней челюсти, так называемыми ретроартикулярными отростками, расположенными позади суставных впадин. Такое строение обычно трактовалось, как особенно усиленное приспособление для открывания нижней челюсти и мышцы, соединявшие задние (табулярные) выросты на затылке, и ретроартикулярные отростки назывались депрессорами нижней челюсти (m. depressores mandibuli). На самом деле это приспособление служит для поднимания черепа при остающейся почти горизонтальной нижней челюсти. Пасть животного открывается вследствие поднимания верхней челюсти, а не опускания нижней. Этот простой факт, известный любому жителю теплых стран, был описан еще Геродотом, который писал, что «крокодил открывает верхнюю челюсть, а не нижнюю, чем отличается от всех других животных».

В самом деле, если внимательно проанализировать сущность устройства затылочных выростов, сопряженных с ретроартикулярными отростками, то это приспособление имеет смысл только для подъема черепа и не имеет никакого смысла для открывания длинной нижней челюсти, отваливающейся вниз уже собственным весом. Поэтому мускулы, соединяющие выросты черепа и задние отростки челюсти, должны называться не депрессорами нижней челюсти, а леваторами черепа (m. levatores cranii). Для подъема черепа вверх, пользуясь челюстными суставами как шарнирами, необходимо особое устройство затылочного сочленения. У крокодила затылочный мыщелок сильно опущен вниз. Находящийся под ним очень мощный вырост основной затылочной кости (basioccipitale), который служит для прикрепления связок мощных мышц, наклоняющих голову (и, следовательно, в этом приспособлении захлопывающих пасть и как бы аналогичных депрессорам нижней челюсти), скошен вперед. Получается возможность широкого размаха черепа, вращающегося как на шарнире резко выступающего назад одиночного мыщелка в чашке атланта. Кроме того, опущенный вниз затылочный мыщелок приведен к одному уровню с челюстными суставами, и все три сустава работают на одной оси, как тройная поворотная петля.

У стегоцефалов, с их платибазальным черепом, с низкой мозговой коробкой, приспособление к подъему черепа конструктивно несколько отличается от рептилий. Наряду с общим уплощением затылочного отдела черепа развиваются парные затылочные мыщелки, которые у форм с резко развитыми ретроартикулярными отростками лежат на одной поперечной горизонтальной оси с челюстными суставами, образуя как бы четверную поворотную петлю.

Рис. 73. Схема способов раскрывания пасти у разных представителей древних четвероногих, в зависимости от высоты тела при движении. a — подъем верхней челюсти (низкоходное движение — крокодил, лабиринтодонт); b — подъем вверх черепа вместе с челюстями (низкоходное движение), насекомоядные формы; c — нижняя челюсть открывается вниз — тероморфы, шея поднята вверх — пеликозавры; d — нижняя челюсть открывается вниз, шея горизонтальная, передние конечности сильнее выпрямлены — горгонопсии; e — нижняя челюсть открывается, вниз и весь череп делает резкие срывающие движения (наклоны) — дейноцефалы. Стрелки указывают направление движения челюстей. Вертикальная стрелка под черепом — относительная высота головы над почвой

Это приспособление к открыванию пасти подъемом вверх черепа, конечно, не является единственным среди форм с большими пастями и черепами. Некоторые плоские формы стегоцефалов, отличающиеся смещением челюстных суставов вперед от поперечной оси затылочного сочленения, приспособились к простому подъему черепа вверх, осуществляемому затылочно-шейными мускулами. Череп удерживается в этом положении, упираясь в почву (дно) на громадные затылочные рогообразные выросты. Нижняя челюсть, сустав которой располагается у середины общей (считая с рогообразными задними выступами) длины черепа, открывается вниз обычным способом. Такое строение наблюдается у Diplocaulus, Batrachiderpeton и других. Более древние крупные рахитомы сухопутного типа (Eryops), по-видимому, комбинировали два способа раскрывания пасти: подъем черепа вверх, но на меньший угол, с одновременным опусканием нижней челюсти. Этот способ является переходным к другому типу открывания пасти, также характерному для низкоходящих пресмыкающихся (рис. 73, b). При нем затылочный отдел черепа отличается сильным наклоном вперед, так что затылочная поверхность скошена и позволяет шейно-затылочным мышцам приподнять череп вверх вместе с нижней челюстью, которая затем открывается обычным путем опускания вниз.

Такое раскрывание пасти обусловливает ее направленность вверх, неудобно для подхватывания пищи с земли и чаще всего встречается у насекомоядных форм или у хищников, питающихся сидящими на низкой траве улитками, как, например, некоторые современные крупные тупинамбы Южной Америки — тегу. Фотография гаттерии (Sphenodon — табл. XXXI) хорошо иллюстрирует этот тип приспособления, удобный для сравнительно короткочелюстных животных. Крокодилы нередко поднимают голову указанным способом, но при их длинных челюстях он не годится для поимки добычи, находящейся на почве или низко в воде. Поэтому раскрывание пасти для захватывания пищи — это подъем черепа вверх в сочленениях горизонтальной нижней челюсти. Кроме того, нельзя забывать, что крокодил, поднимая голову любым способом, перестает видеть добычу, находящуюся непосредственно перед ним.

Таким образом, всюду, где будет встречено приспособление к раскрытию пасти путем подъема черепа вверх, всюду, где будут встречены затылочные выросты и большие нижние челюсти, снабженные громадными ретроартикулярными отростками, можно говорить с достаточной уверенностью о низком положении тела животных при движении — архаическом пресмыкании на почве. Поэтому, например, пеликозавр варанопс (Varanops) с его мощными ретроартикулярными отростками должен быть явно крокодилообразен по движению и по способу открывания пасти.

Мелкий пеликозавр Mycterosaurus, с его скошенным затылком, явно принадлежит ко второму, насекомоядному типу открывания пасти. Интересно, что такая высокочерепная своеобразная форма, как триасовый Trilophosaurus, по строению мощных ретроартикулярных отростков и выростов tabulare должен был отличаться низкоходным пресмыкательным движением.

Древние длинночелюстные пеликозавры — офиакодонты, очевидно, брали добычу обычно на плаву, в воде, где низкоходность их не имела значения и, действительно, офиакодонты наиболее водные из всех пеликозавров.

Архаические способы раскрывания пасти хотя и устойчивы у пресмыкающихся, но у современных крокодилов не могут обеспечить приспособлений к разнообразной пище и разнообразным способам нападения. Поэтому характерно, что раскрывание пасти подъемом черепа сочетается с однотипным по всему зубному ряду озублением или озублением со сравнительно небольшими колебаниями в размерах зубов.

Зверообразная дифференциация зубной системы, с развитием больших клыков, требует очень широкого раскрывания пасти, которое может быть осуществлено лишь при помощи нижней челюсти. Последняя непосредственно не связана с важнейшими нервными стволами и головными сосудами, как затылочное сочленение, которое поэтому не допускает большой свободы и размаха движения. Отсюда преодоление нового противоречия, вызванного развитием новой зубной системы, необходимо вызвало поднятие переднего отдела туловища животных над почвой.

У более архаических форм с низкоходным движением (рис. 73, с), как например, у пеликозавров, высокое положение головы достигается косой насадкой черепа, наклонным положением шеи и относительно высоким плечевым поясом. Пропорциональное увеличение размеров плечевого пояса служит дополнительным приспособлением, несколько приподнимающим переднюю часть тела. Приподнятое положение головы дает возможность нижней челюсти свободно открываться вниз. Это особенно важно при наличии длинных зубов и широкого раскрывания пасти путем развития низкоопущенных колоннообразных челюстных мыщелков.

У короткочелюстных и малозубых, но очень плоскотелых пресмыкающихся типа фринозомы развиваются шейные позвонки со скошенными и смещенными относительно друг друга сочленовными поверхностями каждого центра. Это позволяет поднимать шею косо вверх и держать голову над почвой не только для раскрывания пасти, но и для хватания насекомых и обозрения пространства. Точно такое же устройство позвонков наблюдается у очень сходного с фринозомой крайне плоскотелого мелового анкилозавра Syrmosaurus из Монголии.

Дальнейшее развитие зубного вооружения хищников, вплоть до появления горгонопсий с их сабельными клыками, противоречит строению переднего отдела скелета у пеликозавров. Косая насадка черепа и наклонное положение шеи при работе огромных клыков не обеспечивали достаточной прочности и силы системы череп — шея — передние конечности; наличие сабельных клыков изменило и способ нападения и действие черепа как орудия нападения.

У горгонопсий (и у тероцефалов) появляется прямая насадка черепа на горизонтально расположенный позвоночник. Широкое раскрывание пасти при наличии сабельных клыков могло быть осуществлено при относительно низком теле животного, сохранившем примитивный крокодилообразный облик, только путем подъема вверх переднего конца тела на передних конечностях (рис. 73, d).

И действительно, плечевая кость у горгонопсий отличается необыкновенной длиной дельтопекторального гребня, достигающей до ¾ всей длины кости. Таким образом, уменьшается плечо рычага, удерживающего верхний отдел передней конечности вместе с телом в выпрямленном положении, и достигается неутомляемость мускулатуры при длительном передвижении.

Еще один тип сочетания приспособлений челюстного аппарата и строения конечностей находим у поздних хищных дейноцефалов, но особенно у растительноядных тапиноцефалид (рис. 73, e). Череп вновь приобретает косую насадку на позвоночник, но не вследствие изгиба и подъема шейного отдела, а благодаря общему наклонному положению назад и вниз всего позвоночного столба, в котором шея составляет в общем одну линию со спиной. Высокое положение переднего конца туловища осуществлено путем развития огромного плечевого пояса с очень длинными скапулокоракоидами. Это увеличение началось еще у пеликозавров, хотя тапиноцефалиды отличаются еще более выпрямленным положением плечевой кости. Самый череп наклонен вниз и способен к резким наклонам. Ниже затылочного мыщелка развиты мощные, почти кубические выступы basioccipitale, поверхность которого изрыта следами прикрепления сильных связок и сухожилий мышц, наклоняющих голову. Очевидно, что это приспособление к отрыванию кусков пищи сильными, вниз направленными рывками, развившееся до некоторой степени параллельно у хищных и растительноядных дейноцефалов и отдаленно сходное с приспособлением современных пятнистых гиен. У дейноцефалов (тапиноцефалид) голова занимает более высокое положение по отношению к субстрату, чем у всех рассмотренных нами типов приспособления.

В соответствии с этим интересно, что центры позвонков поздних дейноцефалов, особенно у тапиноцефалид, уплощены с сильно расширенными развернутыми краями. Позвоночник становится своеобразно платицельным на архаической амфицельной основе. Это является результатом нагрузки веса тяжелого черепа на позвоночник по его продольной оси и частично его рабочего усилия. У горгонопсий, с их горизонтальной шеей, череп целиком укреплен на связках позвоночника, костная часть которого (центры) не испытывает прямой нагрузки. Поэтому горгонопсии отличаются примитивно амфицельными позвонками, удерживающимися и у наиболее крупных и поздних форм.

Поразительная устойчивость во времени и распространенность древнего типа передвижения, требующего крокодилового механизма открывания пасти или же скелета пеликозаврового типа (горгонопсии, тероцефалы), разумеется, не случайна. Анализируя движение архаических наземных позвоночных, мы обычно забываем об областях их обитания, которые являются почти исключительно болотными, приречными, мангровыми и т. п. В этих биотопах передвижение наземных позвоночных почти всегда происходит на вязкой илистой почве, едва прикрытой водою, или же в воде. Только плавное скольжение тела при помощи поперечной ундуляции всей его поверхности по этой топкой почве годится для свободного передвижения без увязания. Поэтому-то «пресмыкающийся» тип движения упорно удерживается у самых разнообразных форм, а вовсе не из-за какого-то «упорства наследственности», «замедленной эволюции» и т. п. Пресмыкающиеся порождены условиями своего существования, и только то, что анатомические изыскания прежних исследователей всегда имели своим отправным пунктом человека, привело к непониманию столь простых соотношений.

Ползающее движение с плавными изгибами всего тела в поперечном направлении, при котором конечности заносятся вперед изгибом туловища, экономично в смысле затраты энергии, единственно возможно на вязкой почве и переходит в плавание без всякого изменения характера движения. Так соблюдаются эти три решающих условия обитания в болотах, где животное постоянно переходит с ила на воду и обратно.

Однако это передвижение, благодаря низкому положению тела над субстратом, делает невозможным широкое открывание длинных челюстей, и поэтому появились различные приспособления для разрешения этого противоречия. У пеликозавров приподнята шея и частично плечевой пояс; у горгонопсий, тоже в общем совершенно крокодилообразных, развиваются приспособления к длительному удержанию передней части тела в приподнятом положении. По-видимому, аналогичен горгонопсиям и скелет тероцефалов, хотя эти мелкие и легкие формы могли развить и другие, еще не известные нам, приспособления. Следует подчеркнуть, что поднятие головы над почвой, позволяющее открывать нижнюю челюсть вниз, есть серьезное достижение древнейших позвоночных. Собственно с этого этапа начинается развитие терапсид и последних надо было бы отграничивать от синапсид не по мелким деталям строения височных ям, а по способу открывания нижней челюсти. Крупные поздние пеликозавры в этом случае попадут к терапсидам, а варанозавры и офиакодонты, вероятно, останутся в синапсидах. Однако подобный пересмотр классификации слишком сложен, чтобы разбирать его в пределах настоящей работы.

Другое разрешение противоречия с открыванием пасти, достигнутое пресмыкающимися, так сказать, попутно с другими приспособлениями, — это бипедальное передвижение, с наиболее высоким подъемом головы от почвы, у архозавров.

Путь приспособления, выбранный дейноцефалами, особенно растительноядными тапиноцефалидами, подразумевает движение иного характера, чем крокодилообразное. Поэтому обитание в древних условиях существования с их мягкой почвой противоречило приподнятому туловищу и высокоходности животных, выгодной для питания какими-то съедобными частями растений или плодами, расположенными на некоторой высоте над субстратом. С этой точки зрения, поднятие головы, хотя бы всего на высоту немного более метра от субстрата, представляет собою огромное преимущество, так как дает животному возможность использовать новую кормовую базу, недоступную для всех остальных форм.

Растительноядные дейноцефалы в приспособлении к доставанию высоко расположенной пищи могут рассматриваться как самые древние, отдаленные и самые несовершенные аналоги жираф, однако существо приспособления тех и других одно и то же.

Передвижение дейноцефалов по вязкому или мягкому субстрату вечно влажных болотных пространств требовало большой затраты энергии, оправдывавшейся только большим количеством легко доступного корма, что возможно лишь при освоении новой кормовой базы. Большая мышечная работа при несовершенной структуре костей обусловила развитие утолщенных костей посткраниального скелета, достигающих у наиболее крупных форм необычайной степени. Чрезвычайно тяжелые скелеты громадных южноафриканских дейноцефалов (да и нашего крупного дейтерозавра) свидетельствуют о колоссальной мышечной работе, несомненно пришедшей в дальнейшем в противоречие с добычей пищи и обусловившей исчезновение группы при незначительном сокращении свободных низменных пространств в начале зоны Endothiodon. Правильность трактовки истории дейноцефалов можно установить сопоставлением с котилозаврами.

Наиболее древние синапсиды — пеликозавры — отличаются относительно слабым для крупных животных позвоночником, однако весьма гибким, приспособленным к быстрому передвижению волнообразными изгибами тела. С увеличением размеров животных, силы конечностей и размеров черепа, приспособления челюстей к подавлению более крупной добычи, позвоночник (отлично исполняющий свое назначение в поперечной гибкости для архаического типа движения) становится слишком слабым для дорсо-вентрального прогиба.

Поэтому у пеликозавров развиваются высокие остистые отростки позвонков, что, кроме того, используется еще как приспособление для защиты молоди и находит свое крайнее выражение именно у самых крупных поздних сфенакодонтов — Dimetrodon, или у более ранних, но передвигающихся по сухопутью эдафозавров. Из огромных остистых отростков, соединенных мощными связками и перепонкой, получается конструкция, аналогичная мостовой ферме, обеспечивающая нужное сопротивление дорсо-вентральному прогибу позвоночника и в то же время полностью сохраняющая поперечную гибкость для активного передвижения ползанием. Такая висячая ферма, укрепленная своими концами в поясах конечностей, тем более необходима пеликозаврам, что они обладают длинным телом, с далеко отстоящими друг от друга поясами конечностей. Это. положение поясов выгодно для большего размаха изгиба тела и получающегося соответственно большего угла поворота поясов конечностей, крепко стянутых между собой по сагиттальной оси тела.

У горгонопсий, при общем сходстве типа движения с пеликозаврами, происходит уменьшение расстояния между поясами конечностей, коррелятивно связанное с удлинением последних. Скорость передвижения получается не вследствие более сильных изгибов туловища, а вследствие большего размаха конечностей. Позвоночник горгонопсий сравнительно сильнее, чем у пеликозавров, и при более коротком теле животные смогли обойтись без столь сильного удлинения остистых отростков.

Среди котилозавров нет крупных хищников — они были много слабее хищных крупных стегоцефалов своего времени. Развитие хищных котилозавров шло преимущественно по пути приспособления к питанию насекомыми и другими беспозвоночными, с освоением более сухопутных экологических ниш, в следствие того, что в воде теснили их сильные хищники — земноводные.

Новые, преуспевающие группы котилозавров — все растительноядные формы, первые по времени развившие разрезающие зубы и приспособившиеся к растительной пище (табл. XXXII).

Разнообразие формы зубов растительноядных котилозавров, сводящееся к разным вариациям мелких деталей, говорит об особых мелких экологических нишах, основанных на питании различного типа растениями. С другой стороны, у котилозавров развиваются роющие формы, добывающие пищу рытьем или же зарывавшиеся для предохранения от перегрева в дневное время. У крупных растительноядных котилозавров — диадектид и парейазавров — развивается череп с утолщенной крышей, с выростами и буграми, необычайно прочно соединенный с шеей при помощи тройного кольца окостенений (атлант, проатлант I и проатлант II) и системы мощных связок. Такое строение говорит о большой нагрузке на череп, что могло быть вызвано раздвиганием земли головой при рытье или раздвиганием плотной массы растений при добывании пищи в зарослях. Все описанные приспособления котилозавров не требуют быстроты передвижения. И действительно, движение у котилозавров принципиально отлично от движения у пеликозавров и терапсид.

Позвоночник котилозавров сочень массивными позвонками, с большими, широко раздвинутыми зигапофизами, зачастую с дополнительными креплениями, крепко соединяющими позвонки по способу ключа и скважины (гипантры и гипосфены), с тяжелыми и массивными остистыми отростками, построен по типу негибкой балки X-образного сечения. Такой позвоночник оказывает большое сопротивление дорсо-вентральному прогибу, но и очень слабо гибок в поперечном направлении.

Такое строение позвоночника приспособлено к сопротивлению большим прогибающим и скручивающим усилиям, получающимся при рытье или продвижении в густых зарослях, но не допускает значительных изгибов тела, почему и движение способом, аналогичным пеликозаврам, осуществляться не может. Вся нагрузка при передвижении животного ложится на конечности. В точном соответствии с этим, конечности растительноядных котилозавров короткие, с массивными костями и гребнями на них, свидетельствующими о чрезвычайно мощной мускулатуре конечностей.

У самых крупных парейазавров, например наших северодвинских скутозавров, точно так же, как у дейноцефалов, развиваются необычайно утолщенные кости скелета, соответствующие громадной силе мышц, необходимых для передвижения большого и тяжелого животного на влажной, мягкой почве иным способом, чем плавательно-пресмыкающееся низкоходное движение.

Очень интересно отметить, что богатые и крупные местонахождения котилозавров, в которых захоронены тысячи и десятки тысяч особей (Мезень, Котельнич) образовались путем отложения больших иловых наносов на обширных пространствах. В этих местонахождениях избирательно захоронены только котилозавры. Очевидно, по характеру своего движения животные не могли передвигаться по очень вязкой почве и погибали здесь массами, в то время как другие пресмыкающиеся с их поле-речно-ундуляционным движением свободно уходили из пределов опасной зоны разлива.

Массовые захоронения котилозавров говорят о их многочисленности и, следовательно, о том, что они могли служить постоянной кормовой базой синапсидным хищникам. Однако до появления крупных парейазавров самые большие хищные дейноцефалы — титанозухи — приспособлялись преимущественно к рыбоядному питанию как к наиболее устойчивой, потстоянной кормовой базе, что важно именно для крупных животных. Лишь в эпоху больших парейазавров появляются узкоприспособленные к мясоядению охотники на крупную дичь — «сабельные» горгонопсии, само появление которых доказывает многочисленность растительноядных крупных пресмыкающихся. Приспособление зубов и конечностей растительноядных котилозавров позволило им стать сухопутными раньше синапсид, однако известные нам котилозавры — не непосредственные предки тероморф. Другой характер их строения указывает на иную, чем у синапсид, линию развития, синхронную последним и давшую для низких горизонтов пермской эпохи наиболее сухопутные формы.

Синапсиды, вернее терапсиды, быстро обогнали котилозавров в приспособлении к сухопутному обитанию, дав сначала растительноядных дейноцефалов, а затем таких приспособленных к разнообразной растительной пище и разным биотопам пресмыкающихся, как аномодонты.

Если схематически представить себе биотопы древних физико-географических местообитаний постепенно удаляющимися от реки, то приспособления к сухопутному существованию у древних пресмыкающихся расположатся в следующем порядке, подразумевающем все большую степень удаления от реки: 1) диадектиды, 2) парейазавры, 3) дейноцефалы, 4) аномодонты.

Зрение

Наиболее слабым местом всех тероморфных хищников при передвижении и броске на добычу было отсутствие бинокулярного зрения.

У стегоцефалов, крокодилов и других крокодилообразных форм бинокулярность зрения достигается при взгляде на добычу снизу вверх, так как сближенные и обращенные частично вверх глаза этих животных явно говорят о том, что эти животные подхватывали жертву, прицелившись на нее снизу. Это совпадает с низким положением тела хищника и вообще его низкоходностью.

Основной недостаток описанного устройства глаз в том, что в момент раскрытия пасти, т. е. в самый момент схватывания добычи животное перестает видеть все находящееся впереди морды в том числе и добычу. Некоторым усовершенствованием глаз подобного типа было вначале развитие сильно выпуклых орбит, глаза в которых выдавались над крышей черепа, и, наконец, образование ступеньки между мордой и посторбитальным отделом, как у черного крокодила. Это помогало прицеливанию на добычу, находящуюся на уровне воды или берега. У пеликозавров, дейноцефалов и горгонопсий, с их узкими и высокими черепами, разобщенность обоих глаз сделалась полной. Лишь у дейноцефалов, с их расширенным затылочным отделом черепа, орбиты слегка повернуты вперед, и это дает возможность предположить о наличии у них второго центра резкости зрения, как у современных хищных птиц. Однако при развитии высокоходности, когда пришлось хватать добычу, находящуюся ниже самого хищника, и это приспособление оказывалось несовершенным.

Горгонопсии, по-видимому прицеливались на добычу одним глазом, как это делает клюющая птица, и не обладали способностью точной оценки расстояния. Однако этот дефект не был очень существенным при охоте на крупную малоподвижную добычу. У высших териодонтов (пинодонтов, баурий) произошло расширение посторбитального отдела черепа, связанное с развитием огромных аддукторов нижней челюсти. Сильная выпуклость зигомы этих животных обусловила выступание посторбитальной перегородки наружу и, тем самым, поставила орбиты косо, обращенными вперед и в стороны. При таком положении орбит явно имеется возможность бинокулярного зрения путем развития дополнительной fovea на заднелатеральной стороне сетчатки.

Слабый разворот орбит в начальной стадии приспособления имеется у Phthinosuchus, как это уже указывалось выше. Однако у высших териодонтов глаза могли обеспечить стереоскопичность зрения и при взгляде вниз, что было совершенно необходимо при питании мелкими животными и при высокой походке.

Высокую степень развития стереоскопичности зрения у пресмыкающихся имеют карнозавры — двуногие хищные архозавры. Орбиты в черепе этих животных приподняты еще выше над уровнем морды, не мешающей лучу зрения, и обращены почти прямо вперед, как я указывал в работе о биологии динозавров (1953).

Фотогормональная терморегуляция

С расселением наземных позвоночных по суше и их проникновением во все более глубокие материковые биотопы возникло серьезное противоречие, происходящее из низкой организации физиологии земноводных и пресмыкающихся. Оптимальная температура тела, при которой все процессы обмена веществ протекают с наибольшей скоростью, реакции наиболее эффективны и в то же время белково-углеводные соединения живого вещества устойчивы — 37—40°. Поэтому животные с постоянной температурой тела обладают именно вышеуказанной температурой, а наиболее активные и быстро двигающиеся — птицы, летучие мыши (только в полете), быстро бегающие млекопитающие — наиболее высокой. Однако уже незначительное повышение температуры тела сверх оптимальной всего на 4—5° ведет к летальному исходу. Поэтому у высших позвоночных развиты сложные нервные органы терморегуляции и приспособления для охлаждения тела.

У низших четвероногих — земноводных и пресмыкающихся — организмы физиологически менее совершенны и не обладают сложными системами защиты от перегревания хотя бы уже потому, что являются экзотермными организмами, температура которых зависит от окружающей среды.

Экзотермные организмы обладают определенным преимуществом перед животными с постоянной температурой крови — они не затрачивают энергии на производство тепла для самого организма, пока организм находится в покое, вернее, затрачивают ее очень мало.

Поэтому экзотермные организмы нуждаются в гораздо меньшем количестве нищи при своем слабом метаболизме, чем эндотермные, и, следовательно, борьба за пищу, за кормовую базу у них не так остра, как у животных с постоянной температурой тела.

Однако экзотермный организм активен лишь при получении определенного количества тепла из окружающей среды, но далее, при энергичном движении, сам вырабатывает достаточно тепла, чтобы достичь оптимальной температуры работы. В условиях жаркого климата, с сильным солнечным и воздушным нагревом, экзотермные организмы низших четвероногих могут легко попасть в условия перегрева. Это особенно часто может быть при быстром и энергичном передвижении, когда организм разогревается сам изнутри и нагревается снаружи.

Опыты, проведенные с крокодилами, большими змеями и крупными ящерицами, показывают, что перегрев почти безусловно смертелен для рептилий. Надо отметить, что опыты производились на неподвижных, привязанных или заключенных в тесную камеру животных. При энергичном движении в тех же условиях летальный исход должен был бы наступить еще быстрее.

Понижение температуры не столь опасно для экзотермных организмов — оно лишь крайне замедляет метаболизм и переносится без вреда до гораздо более далекого, по сравнению с перегревом, предела. Образно можно сказать, что оптимальная температура организма находится рядом со смертью от перегрева, в то время как смерть от охлаждения стоит очень далеко. Указанные соотношения можно хорошо выразить диаграммой (рис. 74).

Отсюда становится ясным, что освоение материковых пространств было для древнейших наземных позвоночных далеко не так просто, как для млекопитающих. Становится понятным, почему в сумме биологических приспособлений древнейших тетрапод преобладают водные или роющие формы. Осуществление защиты организма от перегрева для древних форм, при отсутствии сложных нервных механизмов, развитой коры большого мозга, термоизолирующих кожных покровов, естественно, не могло идти тем же путем, как у позднейших высших животных.

Рис. 74. Диаграмма оптимальной и летальных температур у экзотермных четвероногих. С — смерть; О — оптимум

Вне сомнения, целый набор разнокачественных приспособлений в направлении термозащиты остался нам неизвестным, но об одной системе, получившей самое широкое распространение и использованной всеми древнейшими группами четвероногих, можно говорить достаточно определенно — о пинеальном органе или теменном глазе. Глазоподобный орган на поверхности головы, расположенный вблизи глаз и связанный с гипофизом, — это, вне всякого сомнения, орган воздействия света на мозг и на главнейшую эндокринную железу. Гипофиз, управляющий всеми эндокринными железами тела, тем самым является центром всей хеморегуляторной системы организма — более древней, чем нервнорегуляторная, и теснейшим образом связан с последней — его расположение в центре мозга, конечно, не случайно.

Определение силы нагрева по степени освещенности и тут же воздействие на гипофиз для соответствующей хеморегуляции и отчасти на мозг для соответствующего сигнала — таково назначение пинеального органа, который можно назвать органом фотогормональной терморегуляции.

Этот орган понадобился позвоночным сразу же по выходе на сушу, вернее даже раньше — с переходом к обитанию в водоемах с сильно изменчивой температурой при малой водной массе, очень сильно прогревавшейся солнцем. И в самом деле, париетальное отверстие впервые встречается в черепе у двоякодышащих рыб — двоякодышащих в биологическом смысле — Dipnoi и Crossopterygii, т. е. у рыб, перешедших к обитанию в открытых, очень мелких, частью пересыхавших, но обширных по пространствам болотноприбрежных бассейнах. Развитый слабо у рыб, париетальный орган значительно больше у земноводных, но никогда не достигает у них такого развития, как у пресмыкающихся. У земноводных потребность в точной фотогормональной терморегуляции вообще меньшая, чем у пресмыкающихся, так как всегда влажная кожа амфибий обеспечивает некоторое охлаждение тела. Помимо того, земноводные обычно обитают в сильно затененных биотопах, так как только здесь они находят необходимую для их жизни повышенную влажность.

У стегоцефалов развитие париетального органа не очень значительно, в полном соответствии с обитанием животных в сильно затененных болотных лесах. У некоторых форм, с признаками приспособления к более сухопутной жизни, намечается и большее развитие париетального органа (диссорофиды, эриопиды). У поздних водных лабиринтодонтов он сохраняется в общем на начальном уровне развития, при их обитании в мелководных водоемах.

Пресмыкающиеся при освоении новых биотопов нуждались в более сильном развитии фотогормональной терморегуляции, позволявшей им выходить из затененных мест обитания на обширные пространства болот, низменностей и разливов.

Очень убедительно, что формы древних пресмыкающихся с более сухопутным обликом всегда обладают и более сильно развитым пинеальным органом. Диадектиды, парейазавры и проколофониды из котилозавров обладают огромными париетальными отверстиями в черепе, показывающими большие размеры этого глазообразного органа, во много раз большего, чем париетальный «глаз» гаттерии (Sphenodon, рис. 14).

У пеликозавров наиболее сильное развитие органа имеет место у эдафозавров, особенно у казеид, где он достигает огромных размеров, меньшее у варанопсов. Самых меньших размеров пинеальный орган у крупных офиакодонтов и сфенакодонтов, хотя все же остается большим, чем у стегоцефалов.

Терапсиды отличаются самым сильным развитием пинеального органа, но только самые древние — дейноцефалы, а также самые сухопутные — аномодонты. В описании Deuterosaurus уже указывалось на сходство строения париетального органа дейтерозавра, достигающего, как у каждого дейноцефала, гигантских размеров, и крупного аномодонта (рис. 13 и 15).

Древние горгонопсии и древние тероцефалы обладают пинеальным органом меньшим, чем у дейноцефалов, но также хорошо развитым. У поздних горгонопсий и тероцефалов париетальное отверстие редуцируется. Утеряли ли они его благодаря усовершенствованию физиологии организма или же перешли к обитанию в иных, более влажных и затененных экологических нишах, где не столь опасен был солнечный перегрев, — вопрос, подлежащий будущим исследованиям. Во всяком случае горгонопсии вначале обладали фотогормональной терморегуляцией и утеряли ее впоследствии, как и тероцефалы. Наличие очень сильно развитого органа у Phthinosuchus, совершенно дейноцефалового по строению и размерам, показывает, что горгонопсии в этом отношении на уровне времени медистых песчаников проходили дейноцефаловую стадию.

Высшие териодонты, обладающие вторичным нёбом, и, вероятно, уже в значительной степени эндотермные животные париетального отверстия и фотогормональной терморегуляции не имеют, или обладают сильно редуцированньм органом.

Характерно, что наибольшее развитие пинеального органа почти всегда встречается у наиболее крупных представителей, древних четвероногих. Это становится понятным, если сообразить, что для мелкого животного в одном и том же биотопе существует несравненно больше разных микроклиматов, чем для крупного.

Крупные древние пресмыкающиеся — диадектиды, парейазавры, казеиды, другие эдафозавры, в общем параллельные дейноцефалам по сильному развитию париетального органа. Это безусловно связано с освоением новых пространств при переходе к растительному питанию — более или менее открытых заболоченных равнин с мелкой водой и низкой растительностью.

Не случайно также, что из всех этих форм диадектоидные котилозавры и дейноцефалы, а также казеиды характерны наибольшим развитием пинеального органа. Высокая походка на топкой почве, с затратой огромной мышечной энергии, обусловливала наибольшую опасность перегрева, при значительном выделении тепла внутри организма. Поэтому необходимо было наличие наиболее мощной терморегуляции.

Наконец, еще одно обстоятельство говорит о правильности истолкования роли париетального органа. Последний более всего из всех перечисленных животных развит у растительноядных дейноцефалов — тапиноцефалид. Биологическое приспособление тапиноцефалид уже обсуждалось выше — это первые, еще чрезвычайно отдаленные аналоги животных, направление приспособления которых сводится к доставанию верхних частей растений и кульминационный пункт развития которых — жирафы. Действительно, среди бесчисленного обилия ползающих форм тапиноцефалиды с их поднятой на высоту более метра головой, среди болотной растительности, являлись подлинными биологическими аналогами жирафы. Но этот способ питания требовал продолжительного нахождения на открытой солнечным лучам поверхности, в то время как ползающие формы, при своей низкой походке, находили известное укрытие даже в низкой растительности. Отсюда понятна необходимость усиленной фототерморегуляции, и она, действительно, развита у этих животных сильнее, чем у всех остальных.

Вопрос о фотогормональной терморегуляции древнейших тетрапод, конечно, нуждается в дальнейшей разработке и прежде всего в детальнейшем изучении физиологии туатары (Sphenodon), пока этот почти вымерший последний представитель пресмыкающихся с архаической физиологией еще не исчез окончательно с лица земли.

Общие условия обитания фауны медистых песчаников и сравнение с другими фаунами

Перечисленный в начале этой главы состав фауны медистых песчаников, в свете только что рассмотренных особенностей биологии древних четвероногих, говорит, прежде всего, о разнообразии условий существования всей фауны в целом.

Земноводные свидетельствуют о довольно значительном развитии водных бассейнов и о наличии обширных затененных пространств с высокой влажностью, т. е. болотистых лесов. На последнее неоспоримо указывает преобладание адаптации к сухопутному образу жизни у лабиринтодонтов и особенно Zygosaurus. Мелкие батрахозавры — обитатели влажных, но не затопленных болот. Большая численность дейноцефалов как хищных, так и травоядных, тоже говорит о распространении низменных болотистых равнин, перемежавшихся с болотными лесами, в которых животные должны были находить укрытие в часы наиболее сильного солнечного нагрева. Обильные водные потоки и бассейны должны были быть богаты рыбным населением, так как основное питание хищных дейноцефалов семейства бритоподид составляли рыбы.

Однако несколько более сухопутный характер приспособления бритоподид из медистых песчаников служит указанием на возможное разнообразие их кормовой базы. Не исключено, что пищей Brithopus или Syodon служили и мелкие котилозавры, отсутствие остатков которых может объясняться тем, что в коллекциях из медистых песчаников вообще нет мелких форм, типа никтифруретид. Это отсутствие мелких костей может объясняться условиями захоронения в преобладающих песчаных фациях, в которых все мелкие остатки нацело выносились. Но не меньше вероятности в предположении, что мелкие кости просто были пропущены собирателями — горнорабочими, не имевшими ни опыта, ни научного представление об окаменелостях.

Следует признать, с наибольшей вероятностью, что на отсутствие мелких форм в фауне медистых песчаников влияли оба фактора, и, следовательно, нельзя отрицать возможности присутствия в фауне мелких котилозавров.

Растительность в области обитания фауны медистых песчаников должна была быть достаточно разнообразной, чтобы выработались такие специфические грызунообразные приспособления, как венюковия. Так, несмотря на всю неполноту и отрывочность сборов фауны медистых песчаников, можно с уверенностью говорить об обширной, богатой водой, частью залесенной области, с разнообразной древесной и болотной растительностью, с обильной фауной рыб (вероятно, и насекомых — пищей мелких батрахозавров) и многочисленными земноводными и пресмыкающимися.

Указанные условия существования были, разумеется, не непосредственно на месте захоронения фауны медистых песчаников, а в той области сноса, откуда шли потоки меденосных вод, приносившие органические остатки в далекие выносы области отложений медистых песчаников. Эта последняя область находилась под водой, в прибрежном бассейне, и говорить о ее населении или условиях обитания нет никакого смысла.

Из рассмотренных выше вопросов биологических приспособлений древних тетрапод эволюционная ступень развития фауны медистых песчаников выясняется более точно, чем до сих пор.

Фауна медистых песчаников представлена формами более сухопутного облика, чем фауна нижнепермских Красных Слоев Северной Америки, не только потому, что обитала в зоне более глубокоматериковой и попадала оттуда в захоронение. Каждый представитель новых элементов пресмыкающихся фауны медисты песчаников выше по уровню развития, чем любой из пресмыкающихся Красных Слоев.

Земноводные — лабиринтодонты, как об этом упоминалось выше, тоже представлены формами более высокой организации, как, например, гавиалоподобный платиопс, зигозавр, более чем вдвое превосходящий по величине нижнепермских диссорофид. Самые древние элементы медистых песчаников — фреатозухиды, за исключением одной фреатофазмы, обладают скелетом менее архаическим, чем эдафозавры — их аналоги в Красных Слоях.

Пеликозаврообразные хищные дейноцефалы — бритоподиды, несмотря на все свое близкое родство со сфенакодонтами Красных Слоев, уже несомненные терапсиды, со зверообразным озублением, более подвижными конечностями и многими другими, уже рассмотренными выше признаками.

Растительноядные дейноцефалы — дейтерозавриды — уже далеко отошли от пеликозавров в своем приспособлении, хотя и сохранили общий пеликозавровый план строения. Их биологические аналоги в Красных Слоях — эдафозавры, а именно казеиды, обладают явно менее хорошо приспособленным к усвоению пищи строением челюстей, не имеют глубокой хоанной ямы, сложных и мощных передних зубов и отличаются примитивным низкоходным скелетом, хотя и несколько более высокоходны, чем все другие эдафозавры.

Нахождение венюковии свидетельствует о развитии сложных и разнообразных адаптаций, уже далеко ушедших от ограниченного набора приспособлений у нижнепермских синапсид Красных Слоев. Наконец, присутствие настоящих тероцефалов и прогоргонопсий — фтинозухид — показывает начало других стволов настоящих терапсид, очень многочисленных и разнообразных в более высоких горизонтах перми.

Вместе с тем, в самой фауне медистых песчаников, взятой в целом, есть разнокачественные уровни эволюционного развития, хорошо прослеживаемые по разным отдельным формам. Это говорит или о большой длительности существования меденосных фаций во времени, или о таких условиях существования, в которых наряду с появлением новых форм сохранялось множество старых, архаических.

В более поздней ишеевской дейноцефаловой фауне, также представленной в основном остатками хищных и растительноядных дейноцефалов, намечаются интересные соотношения между бритоподидами и тапиноцефалидами. Хищные титанозухиды (Titanophoneus, Admetophoneus?), и особенно первый, находятся на очень низкой ступени развития, едва ли менее близкой к пеликозаврам, чем титанозухиды медистых песчаников. Зато растительноядный улемозавр является уже типичным тапиноцефалидом, близким к мосхопсу Южной Африки и ушедшим дальше в специфическом приспособлении растительноядных дейноцефалов, чем дейтерозавр. Особенно резко это выражено в строении плечевого пояса, уже полностью приобретшего громадные размеры тапиноцефалид, и плечевой кости, по развитию длинного дельтопекторального гребня совершенно аналогичной поздним горгонопсиям. Строение плечевой кости улемозавра в развитии приспособления к высокоходности выше, чем у мосхопса из Южной Африки.

Совершенно очевидно, что новая линия развития древних четвероногих — приспособление к растительноядному питанию на суше — продолжалась и развивалась значительно быстрее, чем развитие рыбоядных форм, оставшихся обитать в реке, как Titanophoneus. Последний занял древнюю экологическую нишу, в нижнепермское время заселенную офиакодонтами, и имеет в строении своего скелета ряд офиакодонтных черт.

Таким образом, ишеевская фаунистическая группировка, с ее титанофонеусами — аналогами офиакодонтов Красных Слоев, и в целом, по условиям захоронения фауны стоит ближе к Красным Слоям, чем медистые песчаники. Это подтверждается хотя бы множеством остатков акуловых рыб и большим количеством стегоцефалов, что также типично для Красных Слоев. Однако все формы Ишеевского фаунистического комплекса также находятся на более высокой степени развития, нежели любые формы Красных Слоев. Наиболее примитивный Titanophoneus экологической нише аналогичный офиакодонтам, все же настоящий терапсид, качественно отличный от этих речных пеликозавров Красных Слоев.

Дейноцефаловая фауна медистых песчаников обязана сухопутному и более высокому развитию своих представителей отнюдь не только специфическим условиям захоронения, но главным образом своему более позднему времени, когда из синапсид нижней перми выработались уже настоящие терапсиды.

Вследствие неполноты коллекций и отсутствия раскопок фауны медистых песчаников нет возможности установить, какие из составляющих ее форм являются экзотическими или реликтовыми. С известной долей вероятия можно предположить реликтовый характер фреатофазмы не только на основании единичности находки (что может быть объяснено небольшими размерами остатков), но и по ее низкой эволюционной ступени, еще не отличимой от форм нижнепермских Красных Слоев.

Богатейшая фауна зверообразных пресмыкающихся Южной Африки содержит в разных фаунистических комплексах и горизонтах реликтовые и архаические формы, которые иногда появляются в очень высоких горизонтах.

В Красных Слоях характерно, что казеиды Casea и Cotylorhynchus найдены лишь в единичных скоплениях остатков: всего одно скопление для первой и два — для второго. Дейноцефалоидный характер и растительноядный образ жизни казеид определили их присутствие в захоронениях Красных Слоев лишь в виде экзотических форм, так как эти захоронения получали остатки из биотопов водного типа. Более сухопутные формы могли быть лишь экзотическими, в то время как в медистых песчаниках животные еще более наземного приспособления — дейтерозавры, венюковии, бритоподиды — являются преобладающими. Реликтовый характер фреатофазмы вполне очевиден на этом фоне, что хорошо согласуется с ее низкой эволюционной ступенью и прямыми родственными связями с казеидами Красных Слоев.

Если казеиды являются экзотическими формами в Красных Слоях и реликтовыми в медистых песчаниках, то это соотношение также подтверждает более высокую ступень развития и более позднее время фауны медистых песчаников даже в столь архаических ее представителях, не отличимых от форм Красных Слоев, как фреатофазма.

В самых низких горизонтах нижней из костеносных зон Бофорта — зоны Tapinocephalus — находятся реликты мелких пеликозавров варанопсидного типа: Anningia и Elliotscmithia, а также представители своеобразной группы дромазавров, отдельные формы которых находятся в более высоких горизонтах зоны эндоцидон совместно с очень архаическими реликтами самых начальных стадий становления синапсид (Millerina). Дромазавры, по-видимому, являются единственными потомками эдафозавров, сохранившимися среди массы новых терапсид южноафриканской фауны Карроо. Эта эдафозавроидная линия уже сильно изменена по сравнению с эдафозавроидами фауны медистых песчаников (фреатофазмой, если не считать загадочных фреатозухид), которые еще являются типичными эдафозавроидами. Отсюда следует, что в фауне медистых песчаников нам надо искать нити, связующие измененных эдафозавроидов Южной Африки — дромазавров и настоящих эдафозавров Красных Слоев.

Если сравнить общий состав фауны медистых песчаников и фауны самой нижней зоны Tapinocephalus костеносной перми Южной Африки, то при существенном сходстве обеих фаун в преобладании крупных дейноцефалов — хищных и растительноядных — есть следующие важные отличия:

1) в фауне медистых песчаников полностью отсутствуют настоящие аномодонты, группы Dicynodon, обычные в зоне Tapinocephalus;

2) в фауне медистых песчаников отсутствуют крупные парейазавры типа Bradysaurus, характерные для зоны Tapinocephalus;

3) в фауне медистых песчаников нет настоящих горгонопсий типа Pachyrhinos, Galesuchus, Eriphostoma Южной Африки, которые здесь заменены прогоргонопсиями — фтинозухидами.

Для парейазавров и горгонопсий медистые песчаники представляют собою слишком раннее геологически время. Это без сомнения доказывается эволюционной стадией фтинозухид и наличием в немного более высоких горизонтах белебеевского фаунистического комплекса мелких парейазавроидных котилозавров — Rhipeosaurus, Parabradysaurus, стоящих у начала линии развития настоящих парейазавров.

Отсюда следует, что и для аномодонтов Южной Африки мы должны найти родоначальные формы в фауне медистых песчаников, которая слишком ранняя также, чтобы иметь в своем составе настоящих аномодонтов.

Однако при современном состоянии изучения фауны медистых песчаников, затруднительно назвать формы, которые могли бы находиться у начала линии развития настоящих аномодонтов. Венюковия, без сомнения, может считаться представителем предковой для аномодонтов группы, но эта форма уклонилась в сторону грызунообразной адаптации озубления и челюстей. Дейтерозавр обладает многими аномодонтовыми чертами строения, показывая тесную родственную связь аномодонтов и древних тапиноцефалид, но все же он настоящий дейноцефал по озублению, строению челюстного аппарата, строению крыши черепа. Возможно, что его аномодонтовые черты могут быть и конвергентно развившимися.

Фреатозухиды могли бы быть родственны аномодонтам, но эти формы еще слишком мало известны, чтобы говорить об этом с какой-нибудь определенностью. Тем не менее следует поставить вопрос о возможности эдафозаврового происхождения аномодонтов, особенно таких, как эндоциодонты, сохранившие зубоносные отражатели пищи на нёбе.

Интересно, что эндоциодонты, носящие более примитивный характер, чем настоящие дицинодонты, появляются в огромном количестве позднее — в зоне Endothiodon, залегающей выше зоны Tapinocephalus, где дицинодонты вполне обыкновенны. Это безусловно обязано условиям захоронения, при которых остатки пресмыкающихся поступали из других биотопов, чем биотопы зоны Tapinocephalus. Условия существования фауны зоны Endothiodon носят несколько более водный характер, чем фауны зоны Tapinocephalus. Отсюда понятно, почему горгонопсии, редкие в зоне Tapinocephalus, в массе появляются в зоне Endothiodon, в соответствии с их большим, чем у всех других хищных терапсид, тяготением к воде.

Появление стегоцефалов в фаунистических комплексах зоны Endothiodon противопоставляется их отсутствию в зоне Tapinocephalus и говорит также о более водном характере условий существования фауны зоны Endothiodon. Следует считать, что более примитивные эндоциодонты существовали во время зоны Tapinocephalus, в обстановках, из которых не попадали в массовые захоронения. Эти формы должны были обладать еще более архаическим характером и отчасти быть сходными с дромазаврами. Из наличия в зоне Tapinocephalus настоящих дицинодонтов можно заключить об их более сухопутном, чем у эндоциодонтов, образе жизни, в общем аналогичном дейноцефалам.

Аномодонтоидные дейноцефалы медистых песчаников показывают нам путь, которым могло идти развитие дицинодонтов, но подразумевают более высокую терапсидную организацию, чем это наблюдается у дромазавров, стоящих по времени на более позднем уровне. Не исключена возможность, что в аномодонтах мы имеем искусственно объединенными две разные линии развития: более наземную — дицинодонты и более водную — эндоциодонты (о позднейших водных листрозаврах здесь нет речи), которые могут иметь различное происхождение. Если это, еще очень мало проверенное, предположение станет соответствующим действительности, то эндоциодонты могут оказаться потомками эдафозавров, продолжавших эдафозавроидную линию развития на стадии терапсид. Настоящие дицинодонты в любом случае должны принадлежать к впервые намеченной в аномодонтоидной группе венюковиид линии развития растительноядных дейноцефалов, сильно опередившей линию эндоциодонтов уже в самом начале Бофорта и давшей настоящие беззубые формы, организованные выше остальных групп терапсид этого уровня времени, подобно тому как венюковииды организованы выше остальных дейноцефалов медистых песчаников.

Сходные черты фауны медистых песчаников и южноафриканской фауны зоны Tapinocephalus проявляются в отсутствии мелких котилозавров и преобладании дейноцефалов. Отсутствие мелких котилозавров, вероятно, является отражением условий захоронения, потому что в более высоких слоях Карроо мелкие котилозавры типа проколофонид весьма обычны и даже дали название целой зоне Procolophon. Присутствие множества мелких котилозавров в наших пермских отложениях, значительно более древних, чем южноафриканские (с этими же животными), доказывает, что мелкие насекомоядные и всеядные котилозавры не являются новой линией развития, но существовали уже давно, занимая особые экологические ниши, вне главного потока развития многообразных терапсид, представляющих собою новое в истории пермских наземных позвоночных. Отсюда есть вероятность в сделанном мною выше заключении, что отсутствие мелких котилозавров в фауне медистых песчаников обязано тафономическим условиям, однозначным в отношении этой группы форм с зоной Tapinocephalus Южной Африки.

Рис. 75. Taurocephalus lerouxi Brooni. Череп, вид сверху, около ¼ натур. вел. Обозначения см. рис. 3, 47. Prmx — Praemaxillare

Особенно важно сопоставить то новое и главное, что есть в обеих фаунах, иными словами, сравнить дейноцефалов медистых песчаников и зоны Tapinocephalus формации Карроо. Нет надобности перечислять снова те существенные черты строения, которые указывают на более низкую эволюционную ступень дейноцефалов медистых песчаников и были разобраны выше.

Фауна зоны Tapinocephalus — непосредственно следующая за медистыми песчаниками и Ишеевским фаунистическим комплексом ступень развития дейноцефалов. В полном соответствии с этим дейноцефалы зоны Tapinocephalus как бы реализуют основные направления приспособления, наметившиеся у дейноцефалов медистых песчаников, но реализуют их специфически.

Прежде всего, аномодонтоидные дейноцефалы типа венюковии исчезают, заменяясь настоящими аномодонтами, безусловно лучше приспособленными и к растительной пище, и к сухопутному передвижению. Растительноядные тапиноцефалиды, продолжая ту же линию развития, жирафоидных поедателей верхних частей болотной растительности, дают ряд форм то с удлиненными и узкими (Mormosaurus, Struthiocephalus), то с укороченными и широкими (Taurocephalus, Keratocephalus) мордами, по-видимому, приспособленными к питанию в различных растительных сообществах (рис. 75).

Другие роды, сходные в общем с Moschops, повторяющим улемозавра на более поздней ступени развития, выказывают меньше изменений в приспособительном устройстве челюстного аппарата (Mosekops, Tapinocephalus, Pnigalion, Delphinognathus). Есть вероятность, что некоторые из перечисленных форм не существуют в действительности, описаны только по остаткам плохой сохранности и являются индивидуальными вариантами или возрастными стадиями.

Особенности строения, характерные для дейтерозаврид из медистых песчаников, наблюдаются и у Lamiasaurus, однако этот последний уже потерял аномодонтоидные черты дейтерозавра и превратился в типичного тапиноцефалида.

Растительноядные дейноцефалы Южной Африки — еще более крупные и тяжелые формы, чем дейноцефалы медистых песчаников и Ишеевского комплекса. Увеличение роста, приобретенное вследствие удачного приспособления к обширной кормовой базе низменных пространств, и необходимость высоких конечностей для передвижения по мягкой болотной почве потребовали скелета большей прочности, чем у более мелких и древних наших дейноцефалов. Поэтому утолщение скелета возрастает у южноафриканских форм, приводя к кажущейся нелепости, аналогично громадным поздним парейазаврам Северной Двины.

Хищные дейноцефалы Южной Африки удивительно сходны с тапиноцефалидами в увеличении толщины скелета, соответственно своим огромным размерам (в среднем вдвое и более превышающим наших титанозухид). Интересно, что у титанозухид зоны Tapinocephalus происходит общее удлинение преорбитальной части черепа и уменьшение величины зубов сравнительно с нашими бритоподидами.

По-видимому, громадные титанозухиды Южной Африки приспособились к питанию какой-то сравнительно мелкой добычей, для схватывания которой были выгоднее длинные челюсти.

Сходное общее удлинение преорбитальной части черепа имеется у громадных, но значительно более поздних горгонопсий. Однако в то время как у титанозухид удлинение челюстей было коррелятивно связано с развитием мощных костных утолщений, у горгонопсий этого не произошло, вероятно, по следующим причинам:

1) зубы горгонопсий были в большей степени режущими и оказывали меньшее давление на череп, чем притупленные зубы титанозухид, вероятно, приспособленные к какой-то пище с жесткими покровами;

2) клыки горгонопсий отодвинуты дальше назад в системе озубления, чем клыки титанозухид Южной Африки;

3) открытые сверху височные ямы титанозухид с сжатой париетальной частью крыши черепа говорят о более мощном развитии аддукторов, что также обусловливало сильную нагрузку на череп;

4) наконец, горгонопсии, соответственно своему более позднему появлению, могли обладать костями несколько иной, более совершенной структуры или более легко перестраивающейся под действием нагрузок.

Отсутствие утолщений костей черепа у аномодонтов и тероцефалов, обладающих чрезвычайно сильно развитыми аддукторными мышцами нижней челюсти, может служить подтверждением этого последнего объяснения. В самом деле, венюковия, находящаяся на дейноцефаловой ступени развития, обладает мощными утолщениями челюстей, в то время как общая нагрузка на них была, очевидно, меньше, чем у дицинодонтов.

У самых длинномордых бритоподид — крупных форм ишеевского фаунистического комплекса (Admetophoneus?) развитие утолщений черепа гораздо сильнее, чем у всех остальных представителей семейства. Равным образом, все наиболее длинномордые виды южноафриканских дейноцефалов отличаются и наибольшим развитием утолщений, в точном соответствии с большей нагрузкой на череп, развивающейся при работе челюстей.

Однако нельзя не обратить внимание на то, что все самые крупные роды и виды южноафриканских титанозухид в то же время и самые длинномордые. Поэтому не исключена возможность, что удлинение преорбитального отдела увеличивается с индивидуальным возрастом и ростом непрерывно растущего пресмыкающегося и параллельно этому происходит увеличение толщины костей черепа и массивности посткраниального скелета. Удлинение преорбитального отдела параллельно возрасту особи явственно наблюдается на черепах северодвинских горгонопсий — иностранцевий.

Отсюда следует, что многие виды южноафриканских титанозухид зоны Tapinocephalus могут оказаться возрастными стадиями, а не настоящими видами, и общая численность родов и видов титанозухид зоны Tapinocephalus, во много раз превосходящая число видов фауны медистых песчаников, окажется на самом деле меньшей. Тогда сопоставление и преемственность двух фаун по дейноцефалам станет еще более очевидной.

Растительноядные дейноцефалы зоны Tapinocephalus, так же как и титанозухиды, показывают разную степень развития утолщений черепа, также совпадающую с общим увеличением размеров животных и, может быть, связанную с индивидуальным возрастным изменением. В работе о улемозавре (Ефремов, 1941) я разбирал сходство таких форм, как Tapinocephalus, Mormosaurus, Delphinognathus и Pnigalion, и высказал предположение о их возможно более тесном родстве, чем это принималось до сих пор. Однако с тех пор новые материалы по дейноцефалам не были раскопаны или отпрепарованы, и вопрос остался открытым.

Тапиноцефалиды Южной Африки отличаются от наших тапиноцефалид расширением теменной области черепа, на первый взгляд как будто свидетельствующей о сравнительно отдаленном родстве африканских и русских форм. Однако это расширение париетальной области является одним из признаков тех приспособительных изменений, которые шли по линии общего развития растительноядных дейноцефалов.

Дейноцефалы, с их большими передними зубами, нуждались в усиленной тяге аддукторных мышц, которые должны были быть длинными для обеспечения широкого раскрывания пасти. Из этих мышц большей длиной отличается темпоральная мышца, прикрепляющаяся высоко на стенке внутренней височной ямы. Развитие этих мышц, как это упоминалось выше, обусловило сужение теменной области не в такой степени, как у тероцефалов и аномодонтов, но все же до образования широкого теменного гребня.

Уменьшение зубов и редукция клыков у тапиноцефалид вместе с укорочением нижней челюсти (что дало выигрыш в силе ее работы) повели к уменьшению объема височных мускулов и расширению париетального отдела, захваченного общим утолщением костей крыши черепа. У всех дейноцефалов с клыками, будь то растительноядные дейтерозавриды (или даже улемозавры, сохранившие несколько увеличенные размеры этих зубов) или титанозухиды, теменной отдел крыши черепа сужен, а у всех дейноцефалов без клыков — расширен. Поэтому строение этого отдела черепа не может служить доказательством глубокого различия между нашими и африканскими дейноцефалами и скорее доказывает, что африканские формы продолжают ту же линию развития, которая наметилась у русских форм. Этот конечный вывод проистекает из всех разобранных выше соотношений фауны медистых песчаников и фауны зоны Tapinocephalus.

Из более древних, чем зона Tapinocephalus, слоев, относящихся уже к серии Экка в Южной Африке, известны лишь очень неполные остатки пресмыкающихся типа терапсид. Не подлежит сомнению, что раскопки, организованные в костеносных зонах серии Экка, могут дать более полные и хорошо определимые остатки рептилий. Однако правильных научно поставленных раскопок в Южной Африке вообще не производилось, несмотря на все удобство и дешевизну палеонтологических работ в сухих, безлесных областях Карроо, глубоко вскрытых и расчлененных эрозией.

В практике работы советских палеонтологов, изучавших пермские отложения, можно насчитать много случаев, когда богатые местонахождения, содержавшие материалы отличной сохранности, были открыты на месте находок ничтожных обломков костей путем вскрытия костеносных отложений раскопками. Вскрытие костеносных слоев Экка, вместо пространных рассуждений о внезапном и загадочном появлении фауны зоны Tapinocephalus над мощной немой серией Экка, быстро разрешит многие вопросы истории развития гондванских зверообразных рептилий.

Известные в настоящее время остатки рептилий из серии Экка относятся, по всей вероятности, к дейноцефалам или другим примитивным хищным терапсидам. Несомненно хищный терапсид Archaeosuchus может оказаться и титанозухидом и даже фтинозухидом, отнюдь не более архаическим, чем бритоподиды фауны медистых песчаников, так как обладает только семью послеклыковыми зубами. Другая форма из серии Экка — Ессаsaurus — известна лишь по плечевой кости. Однако, поскольку из фауны медистых песчаников плечевые кости известны для ряда форм и служат для диагностики родов, то имеется полная возможность сравнить Ессаsaurus с формами медистых песчаников. Экказавр был отнесен южноафриканскими исследователями к растительноядным дейноцефалам типа Moschops. Это определение приходится признать неверным. Плечевая кость Eccasaurus отличается коротким дельтопекторальным гребнем, очень похожим и также расширенным вверху, как и у бритоподид из медистых песчаников, именно у самого Brithopus. Другие признаки — мощное развитие супинаторного гребня и эпикондилюсов, низкое расположение эпикондилярных отверстий, особенно эктепикондилярного, также типично для бритоподид из медистых песчаников. Сравнительно укороченные пропорции кости с утолщенным диафизом вполне сравнимы с таким видом Brithopus, как В. ponderus, отличающимся массивными костями скелета.

Не исключена, конечно, возможность, что экказавр является представителем не бритоподид, а сравнительно мелких дейтерозаврид, поскольку дейтерозавриды также несут в строении скелета много черт хищных дейноцефалов. Во всяком случае, строение Eccasaurus вполне сходно с дейноцефалами медистых песчаников и говорит о форме, стоящей на том же и даже на немного более позднем уровне развития. Кости скелета дейноцефалов из медистых песчаников более тонкие и ближе к пеликозавровым предкам.