Семейство Brithopodidae nom. nov¹

Представителям семейства бритоподид принадлежат все имеющиеся остатки хищных дейноцефалов из медистых песчаников.

Диагноз семейства Brithopodidae nom. nov.

Группа наиболее примитивных хищных дейноцефалов, представленная формами средней величины. Череп высокий и узкий, средняя часть нёбной поверхности укорочена, хоанная область нёба углублена, нёбные бугры хорошо развиты, зубы на птеригоидных флангах редуцированы, хоаны сдвинуты назад, так что их передние отделы лежат между клыками. Зубы правильно дифференцированы на три основные категории, свойственные хищным терапсидам. Передние зубы, как верхние, так и нижние, велики, клыки большие, щечные зубы или режущие с тенденцией к уменьшению в числе, или давящие с тенденцией к увеличению спереди назад; число щечных зубов в среднем около десяти.

Премаксиллярная ступенька челюстного края отсутствует, есть лишь косой подъем челюстного края вверх на конце морды, с соответствующим возвышением нижнечелюстного симфиза. Височные ямы открыты сверху, теменные гребни имеют вид косого креста, париетальный бугор мощный, с очень большим каналом для теменного органа. Орбиты большие, с кольцами склеротики, с выступающими в крыше черепа, обычно утолщенными верхними краями; зигома низкая, челюстные мыщелки не опущены вниз и находятся далеко назади.

Мозговая коробка и затылок — как у крупных сфенакодонтов-диметродонтов. Paroccipitalia в виде длинных пластинчатых стержней, направленных вниз и назад от мозговой коробки. Утолщения (пахиостоз) костей крыши черепа имеются только у самых крупных и поздних родов (Admetophoneus) и никогда не достигают таких размеров, как у южноафриканских титанозухид.

В поясах конечностей характерны узкие межключицы, ключицы и лопатки, плечевые кости с укороченными снизу дельтопекторальными гребнями, с всегда присутствующими обоими эпикондилярными отверстиями, с резкими супинаторными гребнями. Тазовый пояс как у сфенакодонтов, бедренные кости удлинены и изогнуты крокодилообразно (для поздних родов группы).

В развитии семейства со временем происходит приспособление к водному образу жизни, в связи с чем развивается меньшая степень окостенения посткраниального скелета и даже некоторое уменьшение массивности костей. Семейство характерно для Приуральского дейноцефалового комплекса верхней перми СССР и для Ишеевского дейноцефалового комплекса Поволжья. В первом присутствуют формы более сухопутного облика, во втором — более приспособившиеся к водному существованию.

Род Brithopus Kutorga

Синонимы: Orthopus primaevus Kutorga, 1938, стр. 7—9.

Rhopalodon wangenheimi Fischer, 1845, стр. 463.

Dinosaurus murchisoni Fischer, 1847, стр. 267.

Eurosaurus verus Meyer, 1766, стр. 128—129.

Rhopalodon sp. (partim) Seeley, 1894, стр. 693.

Brithopus Kutorga, 1838, стр. 7—9.

Род, наиболее часто встречающийся в фауне медистых песчаников. Все собранные в настоящей работе материалы дают возможность исправить прежние описания Brithopus и по-новому представить диагноз этого мало известного, но очень важного рода.

Диагноз Brithopus, из-за отсутствия сведений о многих важнейших чертах морфологии скелета, приходится дать сравнительным по отношению к гораздо более полно известному и несомненно близкому роду Titanophoneus. Для ознакомления с общим диагнозом Titanophoneus я отсылаю читателя к своей работе о дейноцефалах Ишеева (Ефремов, 1940).

Диагноз. Примитивный титанозухид, близкий по размерам и общему строению к Titanophoneus, но отличающийся от него следующими чертами: вероятно, меньшим количеством передних зубов, большим количеством послеклыковых зубов (9—10 вместо 8), иной, более удлиненной и округлой формы, рядом из нескольких мелких зубов на каждом птеригоидном фланге, меньшими нёбными зубами на нёбных буграх и более сильно углубленной хоанной ямой. В посткраниальном скелете характерны: низкие остистые отростки позвонков, общая большая массивность всех поясов конечностей и большая степень окостенения суставных концов крупных костей, развитие высокого супинаторного гребня на плечевой кости, развитие более мощного четвертого трохантера, сопровождаемого коротким аддукторным гребнем на вентральной стороне кости.

Описание черепа Brithopus

Табл. XIV, фиг. 1; челюсти: рис. 35; табл. XIV, фиг. 3

Череп представлен в материале только слепками и обломками. Черепные части МОИП/ЧМП № 1 и 2, ЛГУ/ЧМП № 1/1324; части челюстей с зубами: ЛГМ/ЧМП № 7 и 96, ЛГУ № 1/1323 и 1/1332.

Все перечисленные фрагменты дают представление о хищном дейноцефале с черепом в среднем около 30 см в длину, вероятно, без пахиостоза. Передние зубы очень узкие и длинные, число их неизвестно, равно как и точная форма. Клыки длинные, изогнутые назад, сжатые с боков, особенно уплощенные с внутренней стороны, задний край режущий, заостренный, передний закруглен и притуплен. Концы клыков, вероятно, выдавались наружу за край нижней челюсти, как и у титанофонеуса. Послеклы-ковые зубы треугольно-заостренные, с верхушками, загнутыми назад, и выпуклой наружной стороной коронки; сидят в челюсти сравнительно тесно, снабжены передним и задним режущими кантами коронок. В сечении коронки имеют овальные очертания, длинные оси овалов располагаются несколько косо, так что режущие канты зубов кулисообразно приближены друг к другу. Число передних зубов неизвестно, число щечных 10—9, т. е. только немного больше, чем у Titanophoneus.

Рис. 35. Brithopus priscus Kut. Серия щечных зубов ЛГМ/ЧМП № 96, с наружной стороны

Характерен ряд мелких, но сравнительнодлинных зубов, покрывающий нижний край птеригоидного фланга подобно тому, как у пеликозавров, а также еще более мелкие зубы на удлиненных нёбных буграх, точное строение и форму которых установить нельзя. Череп высокий и узкий, по своим пропорциям вполне соответствует черепу Dimetrodon или Titanophoneus.

Позвонки

Табл. XIV, фиг. 2; табл. XV, фиг. 2

Единственно известные фрагменты позвоночного столба, могущие быть ассоциированными с Brithopus, происходят не непосредственно из медистых песчаников, но из соответствующих им горизонтов — конгломератов р. Камы близ г. Оханска (коллекция Штукенберга, КГУ/ЧМП № 9, ЦНИГР Музея № 1/1727, все образцы от одного и того же позвоночного столба, который, видимо, был взят лишь частью).

Позвоночник принадлежит молодому животному, на что указывает неполное окостенение остистых отростков. Характерно, что они даже с поправкой на неполное окостенение не превышают 1,25 высоты тела позвонка. Такие низкие остистые отростки встречаются у животных с примитивным, крокодилообразным передвижением и обычны у архаических пеликозавров типа Haptodus, а также у горгонопсий. У Titanophoneus, позвонки которого весьма сходны с позвонками офиакодонтных пеликозавров, остистые отростки составляют от 1,6 до 2,1 высоты центра позвонка в пресакральном отделе, в зависимости от его положения в позвоночнике. Эти позвонки примерно соответствуют позвонкам бритопус с соотношением остистых отростков и высотой центра равной 1,75. Такие же точно соотношения у офиакодонтов. Ранние сфенакодонты обладают гораздо более высокими остистыми отростками, не говоря уже о гигантских спинных стержнях поздних сфенакодонтов и эдафозавров.

Дихоцефальные ребра причленяются к позвоночнику, так что позволяют заключить о сравнительно широком и уплощенном сверху туловище. Это хорошо согласуется с характером остистых отростков.

Глубокая амфицельность центров также говорит о примитивном состоянии позвоночника, сохранившего хорду и, вероятно, прободенного ею насквозь. Отвороты краев центров могут указывать на поперечную гибкость позвоночника, совершенно необходимую при низком туловище и осуществлявшуюся не столько за счет совершенства зигапофизарной артикуляции, сколько за счет податливости межпозвоночных утолщений хорды.

Рис. 36. Brithopus priscus Kut. Реконструкция правого скапулокоракоида, вид снаружи; обоснована на ряде фрагментов, главным образом ПИН № 294/7 и ЛГМ/ЧМП № 17

Нижние площадки центров, уплощенные, со слабыми боковыми гребешками, не сходны с центрами титанофонеуса и напоминают таких офиакодонтов, как Clepsydrops или Varanosaurus.

В общем позвоночник Brithopus явно архаического строения и принадлежит еще тесно связанному с водой животному, по характеру приспособления более сходному с офиакодонтами и горгонопсами, чем с тапиноцефалидами, следовательно, весьма примитивному титанозухиду, родственному и Titanophoneus.

Необходимо отметить, что совершенно достоверных доказательств о принадлежности этого позвоночника именно Brithopus не имеется. Однако на настоящем этапе изучения фауны медистых песчаников, за отсутствием сколько-нибудь полных материалов, остается отнести его лишь к этому и ни к какому другому роду.

Плечевой пояс

Скапулокоракоид — рис. 36; табл. XV, фиг. 1 и 3; табл. XVI, фиг. 1; табл. XVII, фиг. 2 — представлен в материале восемью образцами: ЛГМ/ЧМП № 17, 18, 19, 23, 24, 26; ПИН № 294/7 и 294/10, в совокупности дающими полное представление о скапулокоракоиде. Этот главный элемент плечевого пояса у Brithopus пропорционально много меньше, чем у растительноядных дейноцефалов, и вполне сравним со скапулокоракоидом Titanophoneus, отличаясь, однако, от него существенными чертами. Черты эти следующие: большая массивность и ширина лопатки, ее слабый изгиб, сходный с самыми архаическими пеликозаврами — офиакодонтами, более сильное развитие переднего коракоида. Замечательно, что все имеющиеся в коллекциях остатки скапулокоракоидов, несомненно происходящие из разных местонахождений, примерно одного размера. Это указывает на правильное объединение всего материала вообще, а также на обычную закономерность захоронения особей одинаковых размеров («среднего возраста»).

Итак, общий архаический характер скапулокоракоида Brithopus, с расширенной пластинчатой надгленоидной частью, слабым изгибом по внутренней стороне (по туловищу), большим передним коракоидом, сходен как с офиакодонтами, так и с сфенакодонтными пеликозаврами. Вместе с тем длинная ось гленоидной впадины Brithopus не горизонтальна, как у пеликозавров, а ориентирована косо, с опущенным вниз передним отделом и приподнятым вверх задним. Таким образом, гленоидная впадина, оставаясь винтообразной, с удлиненной поверхностью, занимает положение, позволяющее плечевой кости не только двигаться в горизонтальной плоскости, но и осуществлять частичную ротацию при несколько выпрямленной конечности. Строение скапулокоракоида Brithopus — яркий пример развития, когда появляется новое приспособление, не могущее еще иметь большого значения для жизни животного из-за общей архаичной структуры плечевого пояса. Нужно думать, что Brithopus мог приподниматься на передних конечностях больше, чем это могли делать пеликозавры, и даже, вероятно, мог продолжать движение в этом относительно приподнятом положении, что давало существенные преимущества в преследовании добычи и обозревании окружающего. Средние размеры полного скапулокоракоида (около 300 мм) соответствуют таковым крупных сфенакодонтов — диметродонтов.

Рис. 37. Brithopus priscus Kut. Левая плечевая кость (humerus), дистальный конец. Тип рода, МОИП/ЧМП № 4. a — передне-нижняя сторона; b — задне-верхняя сторона

О ключицах и межключице Brithopus не имеется никаких данных.

Плечевая кость (humerus) — рис. 37—39, табл. XVI, фиг. 2, табл. XVII, фиг. 1 — представлена в коллекциях небольшим числом фрагментов по сравнению со всеми остальными элементами скелета: ЛГМ/ЧМП № 39, 45, 53; МОИП/ЧМП № 4 (так называемый геноголотип) и № 5; ЛГУ/ЧМП № 1/1321; ПИН № 294/11, 294/12, 294/13, 294/14, 294/16. Плечевая кость Brithopus очень важна для диагностики рода, поскольку тип рода основан именно на этом элементе скелета.

Кость характерна веерообразно развернутым проксимальным концом, с коротким дельтопекторальным гребнем, как бы подрезанным снизу дугообразной вырезкой, что типично для пеликозавров. Однако более слабый заворот этого гребня на вентральную сторону кости сходен скорее с титанозухидами. Средняя часть кости — диафиз округлого сечения. Он более удлинен, чем диафиз пеликозавров, но относительно короче диафиза у Titanophoneus, у которого, вообще, плечевая кость длиннее и стройнее, чем у всех известных титанозухид.

Рис. 38. Titanophoneus potens Efr. Левая плечевая кость скелета ПИН № 157/1. a — задне-верхняя сторона; b — передне-нижняя сторона

Дистальная часть плечевой кости Brithopus отличается отлично окостеневшими суставными поверхностями, что характерно для пеликозавров, но не типично для титанозухид, особенно для Titanophoneus. Медиальный эпикондилюс развит сильнее, чем у титанофонеуса, но значительно слабее, чем у пеликозавров. Другая характерная черта — сильное развитие супинаторного гребня, в общем не уступающее пеликозаврам (только эктепикондилярное отверстие и вместе с ним наиболее высокая часть гребня сдвинуто у Brithopus выше, чем у пеликозавров, что говорит об относительно более вертикальном положении плечевой кости) и намного превосходящее невысокий гребень у Titanophoneus. Супинаторный гребень полностью развит и на костях наименьшей величины из всех найденных, что говорит о сравнительно раннем полном окостенении этого отдела, долго остающегося хрящевым у пеликозавров.

Перечисленные черты строения позволяют судить о плечевой кости Brithopus как о занимающей своеобразное промежуточное положение между пеликозаврами и примитивными хищными дейноцефалами — титанозухидам. Наиболее примитивным известным титанозухидом является Titanophoneus, но плечевая кость Brithopus отличается несколько более архаическим строением. Вместе с тем для плеча Brithopus характерна большая степень окостенения и, по-видимому, более выпрямленное положение при движении в конечности, а также и несколько больший размах движения (веерообразно развернутая головка). Очевидно, что плечевая кость Titanophoneus отличается от Brithopus именно теми чертами приспособления, которые характерны вообще для всего скелета Titanophoneus и накладывают на него офиакодонтные черты — приспособление к преимущественному передвижению плаванием. Поэтому следует считать, что Brithopus еще не достиг столь резкой специализации и был вследствие этого более сухопутным. Однако относительно слабое развитие разгибателей локтевого сустава характерно уже и для Brithopus.

Рис. 39. Brithopus ponderus sp. nov. Правая плечевая кость (humerus) ЛГМ/ЧМП № 41. a — задне-верхняя сторона; b — вид сверху, с головки плеча; c — передне-нижняя сторона.

Размеры плечевой кости типа рода следует признать очень крупными (вся кость длиной около 300 мм). Большинство образцов, не отличимых или очень мало отличающихся морфологически от типа рода, значительно меньшей величины (полная длина кости колеблется от 240 до 200 мм). Таким образом, средние экземпляры плечевых костей Brithopus соответствуют самым крупным видам сфенакодонтных пеликозавров, меньше средних для титанофонеуса (320—330 мм) и значительно меньше, чем плечевые кости титанозухид Южной Африки (400—500 мм в среднем). В то же время средние размеры скапулокоракоида Brithopus не равны таковым самых крупных видов диметродонтов, у которых скапулокоракоид достигает свыше 360 мм длины. Можно заключить, что плечевая кость у хищных дейноцефалов пропорционально увеличилась по сравнению с пеликозаврами и это повело к большей подвижности животного. Но, судя по развитию гребней мышечных прикреплений, одновременно это привело к известному ослаблению аппарата движения, в общем одинакового с пеликозаврами, так как питание рыбой, характерное для пеликозавров, не могло обеспечить во всех случаях нормального существования для крупного животного наземного типа, с его большой мышечной массой.

Одним из возможных разрешений этого противоречия было приспособление к более водному образу жизни. Добывание пищи плаванием, естественно, потребовало меньшей траты энергии. В этом смысл экологической ниши титанофонеусов и, вероятно, адметофонеусов (см. ниже).

От костей предплечья и кисти Brithopus ничего не сохранилось. Было бы очень важно проверить на них догадки о функциональном значении отдельных черт сохранившихся элементов плечевого пояса Brithopus. Всякая новая находка может оказаться важной в этом отношении.

Тазовый пояс

Тазовый пояс также неполностью известен. Однако имеется достаточное число фрагментов (в том числе одна почти полная половина тазового пояса), чтобы составить представление о строении тазового пояса и бедренной кости. Имеющиеся остатки малой берцовой кости мало отличаются от Titanophoneus и могут дать лишь очень неполные сведения о строении этого элемента конечности.

Тазовый пояс — рис. 40; табл. XVIII, фиг. 1 и 2. Фрагменты в коллекциях: ЛГМ/ЧПМ № 54, 55, 58; ПИН № 294/17 и 294/19 — имеют различные степени окостенения, но мало варьируют в величине. По-видимому, полное окостенение таза наступает поздно. Даже в экземплярах, в которых все элементы тазового пояса срослись неразличимыми швами, вокруг ацетабулярной впадины остается толстый слой хряща. У менее старых особей обычно видно зияние между подвздошной и седалищной костью в задней половине впадины, широкий незаконченный шов между передним концом подвздошной кости и лобковой костью, слабое соединение между седалищной и лобковой по срединному вертикальному шву. При всем том все тазовые кости толстые, и тазовый пояс более массивен, чему Titanophoneus, с которым, впрочем, он в высшей степени сходен.

Так же как и у Titanophoneus, тазовой пояс Brithopus во всех основных чертах строения сходен с тазовым поясом пеликозавров. Интересно, что по горизонтально вытянутой ацетабулярной впадине и конфигурации нижнего отдела тазовый пояс Brithopus больше сходен с тазовым поясом примитивных эдафозавров, типа люпеозаврид, чем со сфенакодонтами. В этом нет ничего удивительного, так как эдафозавры по устройству тазового пояса ушли вперед даже от гораздо более поздних терапсид — горгонопсий.

Рис. 40. Brithopus priscus Kut. Правая половина таза ЛГМ/ЧМП № 55. Il — ilium; Is — ischium; Pb — pubis

V-образная форма поперечного сечения таза, со сравнительно приближенными одна к другой ацетабулярными впадинами, является выгодным приспособлением, так как облегчает движение задних конечностей при сближенных головках бедренных костей. Такой узкий таз контрастен тазу растительноядных дейноцефалов или же более архаических типов пресмыкающихся — котилозавров. По сравнению с тяжелыми растительноядными формами, тазовый пояс Brithopus тонок — в этом Brithopus, хотя и обладает более массивным, чем Titanophoneus тазовым поясом, является типичным хищником.

Поскольку во всех образцах отсутствует верхняя пластина подвздошной кости, не имеется возможности оценить ее размеры и составить представление о крестце Brithopus. Однако так как все пропорции ilium в средней части ничем не отличаются от Titanophoneus, следует считать, что верхняя пластина ilium была однозначна с таковой у Titanophoneus, и крестец Brithopus, вероятно, состоял из трех позвонков — число, характерное для высших крупных пеликозавров.

Насколько можно судить по одной половине таза, поворот подвздошной кости вперед, характерный для позднейших терапсид, у Brithopus был весьма невелик. Однако у Brithopus мы имеем другое приспособление, несколько компенсирующее близкое к параллельному расположение плоскостей ацетабулярных впадин. Ацетабулярная впадина несколько более расширена и углублена в передней части для достижения более разностороннего вращения смещенной вперед головки бедра. Соответственно, надацетабулярный выступ углублен снизу и крючковидно нависает над впадиной, а не подрезан совершенно прямо, как у других сходных форм.

Бедренная кость (femur) — рис. 41; табл. XIX, фиг. 1 и 2; табл. XX, фиг. 2 и 3. Полностью неизвестна. Имеющиеся в коллекциях фрагменты: ЛГМ/ЧМП № 62, 67, 78; КГУ/ЧМП № 14; ПИН № 273/6 (молодое животное!) — за отсутствием среднего отдела кости не дают возможности восстановить бедро полностью.

Бедренная кость Brithopus сравнительно массивная, с расширенными концами, обладающая сходством одновременно и с бедром дейтерозавра и с Titanophoneus (рис. 41). По сравнению с Deuterosaurus у Brithopus бедро более сильно изогнуто в верхней части диафиза и в головке, напоминая этим бедро Titanophoneus. Также характерны для Titanophoneus короткие надмыщелковые гребни дистального конца и косая, наклонная ориентировка сочленовных мыщелков дистального конца кости, что вызвало общий перекос вперед всех гребней и сторон кости, с характерной призматической формой вентральной поверхности дистального конца.

У Titanophoneus описанный перекос гребней и оси костей развит значительно сильнее, так что получается резкое углубление надколенной впадины и нависание над нею заднего надмыщелкового гребня.

Рис. 41. Titanophoneus potens Efr. Правая бедренная кость (femur). Скелет ПИН № 157/1. a — передне-верхняя сторона, b — задне-нижняя сторона

По всей вероятности, такое строение дистального конца бедренной кости явилось результатом относительного передвижения вперед фибулярного мыщелка, точнее наружной части коленного сустава. Это нужно для разворота в поперечной плоскости (по отношению к позвоночнику) голени. Последняя у более древних форм — пеликозавровых предков — была развернута почти параллельно позвоночнику и тазу. Приспособление к плаванию у Titanophoneus потребовало такого изменения коленного сустава, при котором голень и стопа с наименьшими усилиями могли бы приходить в положение, перпендикулярное тазу и позвоночнику для гребка веслового типа. Строение бедра у Titanophoneus есть решение этой задачи с наименьшим видоизменением кости, однако невыгодное для сухопутного способа передвижения, так как конечность получается явно ослабленной. У Brithopus (если объединение остатков бедренных костей сделано мною в основном правильно) мы находим лишь первичную стадию такого приспособления.

Надо сказать, что бедро животного хищного типа (КГУ/МЧП № 14) гораздо массивнее всех остальных образцов, велико по размерам (около 300 мм длины) и обладает описанным косым смещением мыщелков дистального конца лишь в ничтожной степени. Не исключена возможность, что кость принадлежит или другой, родственной форме, или является подлинным бедром Brithopus. Тогда, в последнем случае, все остальные образцы, определенные мною как остатки бедренных костей Brithopus, должны принадлежать новому, более примитивному, древнему и более сухопутному виду Titanophoneus.

Отличия бедренной кости Brithopus от таковой Titanophoneus также существенны и вызваны иными условиями существования. Общая большая массивность и ширина суставных концов бедра Brithopus делают его сходным с бедром дейтерозавра, а не с бедром Titanophoneus, у которого они очень узкие. У Brithopus замечательно развит четвертый трохантер (для прикрепления кокцигеофеморальных мышц), продолжающийся вниз в двугранный гребень, чего нет у дейтерозавра и что указывает на большую ширину и более низкое расположение хвосто-бедренных мускулов у Brithopus. Однако резкий угловой выгиб бедра непосредственно под головкой не аналогичен расположенному относительно ниже угловому выступу бедра дейтерозавра и скорее является трохантерным выступом для хвосто-бедренных мышц, как это имеет место у Titanophoneus, горгонопсий и крокодилов. Наконец, степень окостенения суставных концов у бедра Brithopus гораздо больше, чем у одинаковых по размерам бедренных костей Titanophoneus.

В итоге можно установить в бедренной кости Brithopus ряд черт, противоречиво сближающих ее, с одной стороны, с более сухопутным дейтерозавром и, с другой, — с водным Titanophoneus и показывающих ее способность к несению относительно большей нагрузки, чем у Titanophoneus.

Малая берцовая кость (fibula) представлена в коллекции всего двумя обломками: ЛГМ/ЧМП № 24 и 87, по которым можно заключить о сильном изгибе кости, ее сравнительной массивности при округлом сечении в диафизе и на обоих концах и об отсутствии заметного расширения на дистальном конце. По всем этим признакам малая берцовая кость Brithopus очень сходна с таковой Dimetrodon и отличается от тонкой, слабее окостеневшей на концах и более прямой fibula Titanophoneus.

Суммируя все имеющиеся по тазовому поясу Brithopus данные, следует отметить:

1. Тазовый пояс Brithopus отличается признаками приспособления к несколько большей нагрузке, большей силе движения, чем у Titanophoneus, что может быть объяснено меньшей степенью приспособления к плаванию.

2. Тазовый пояс Brithopus сохранил немного больше типично пеликозавровых черт строения, чем таковой у Titanophoneus.

3. Поскольку в тазовом поясе сфенакодонтных пеликозавров мы встречаем признаки приспособления к более сухопутному существованию, чем у Titanophoneus, который в этом аналогичен офиакодонтным пеликозаврам, то нужно думать, что Brithopus стоит несколько ближе к своей предковой группе — сфенакодонтам и поэтому является родом более архаическим, чем Titanophoneus.

Состав рода Brithopus

Тип рода и типичный вид Brithopus priscus Kut. (синоним Orthopus primaevus Kut.) — сравнительно крупное животное, с плечевой костью до 300 мм длины, что может соответствовать черепу около 400 мм в длину, в общем равному голотипу Titanophoneus potens. Большинство остатков, отнесенных к Brithopus, в том числе и фрагменты черепа и плечевые кости, в общем тождественные голотипу, но около 200—220 мм длины, должны были принадлежать значительно меньшему животному, с черепом около 250 мм в длину. Полное окостенение частей скелета этих меньших животных указывает на их принадлежность вполне взрослым индивидам. Поэтому вероятно, что в коллекциях имеются остатки двух видов Brithopus, подобно тому, как выяснилось существование двух видов дейтерозавра. Если существование двух видов Brithopus действительно имеет место, то типичный вид, Brithopus priscus Kutorga, может оказаться немного более поздним и свойственным рудникам Молотовской и Чкаловской областей, т. е. верхним горизонтам медистых песчаников. Мелкий вид Brithopus, возможно, характерен для рудников Башкирии и, следовательно, относится к средним горизонтам медистых песчаников — основанию второй зоны. За недостатком морфологических данных я воздерживаюсь от составления подробных видовых диагнозов рода Brithopus, так как и диагноз рода еще далеко не полон. Предположительно можно считать до будущих, более обоснованных исследований, что весь материал по Brithopus в медистых песчаниках представлен двумя видами:

1) Brithopus priscus Kut., 1838 (типичный вид);

2) Brithopus bashkyricus sp. nov. (табл. XVII), который может быть основан на большом числе фрагментов, особенно же ПИН № 294/10 (лопатка с особым строением) и ПИН № 294/14 и 15 (неполная плечевая кость) — голотип и паратип. Вид отличается от типичного меньшими размерами и несколько более архаическими чертами строения, близкими к пеликозаврам. Лопатка уплощенная, как у пеликозавров, с еще очень слабым развитием утолщения на заднем крае и более высоко расположенной субкоракоскапулярной ямой. Плечевая кость характерна сильным окостенением, сильным развитием медиального эпикондилюса и супинаторного гребня, а также более смещенным внутрь вентральным отверстием энтепикондилярного канала.

Помимо указанных двух форм рода Brithopus: мелкой и архаической, и крупной, с чертами позднего характера, в медистых песчаниках, вероятно, есть еще один вид этого же рода.

Единственная кость из Башкирских рудников — проксимальная часть плечевой кости № 41 (рис. 39) — настолько отличается от всех других, что, по-видимому, принадлежала особой форме — третьему виду рода Brithopus.

Этот вид можно охарактеризовать названием Brithopus ponderus sp. nov.

Brithopus ponderus sp. nov.

Голотип: ЛГМ/ЧМП № 41. рис. 39.

Диагноз. Вид, близко родственный типичному Brithopus priscus, но отличающийся более массивным скелетом, с укороченными костями конечностей с расширенными и утолщенными эпифизами. По-видимому, представляет собою обособление в сторону наземного существования, в чем приближается к типичным тяжелым титанозухидам, развивавшимся в Южной Африке.

Есть переходный к Brithopus priscus тип строения (плечо ПИН № 294/12, табл. XVII, фиг. 1).

Синонимика видов рода Brithopus и семейства бритоподид

Существовавшая до сих пор путаница в систематических определениях рода заставляет посвятить особый раздел работы синонимике сем. Brithopodidae.

Наиболее хорошо и полнее других известным титанозухидом медистых песчаников до последнего времени признавался род Rhopalodon с его многочисленными синонимами. В 1940 г., при опубликовании предварительных результатов изучения фауны медистых песчаников, я отнес род Rhopalodon в синонимику рода Brithopus, как ранее опубликованного. При этом я основывался на допущении, что главная часть остатков хищных дейноцефалов медистых песчаников принадлежит какому-то одному, весьма примитивному титанозухиду, который может быть только той формой, плечевая кость которой описана Куторгой под названием Brithopus (дистальный конец) и Orthopus (проксимальный конец, перевернутый вверх диафизом и, таким образом, сравненный с дистальным концом типа рода Brithopus). Поскольку все остатки титанозухид обычно относились к Rhopalodon и его синонимам, следовало заключить, что Rhopalodon должен быть сочтен синонимом рода Brithopus, описанного на четыре года раньше (в 1838 г. вместо 1842 г. для Rhopalodon). Это положение было принято мною для всех последовавших работ по фаунистике пермских красноцветов СССР (1940а, 1941, 1948) и отсюда перешло в зарубежную литературу (Watson 1942, 1948). Однако дальнейшее исследование фауны медистых песчаников показало, что дело обстоит более сложно.

Тип рода Rhopalodon (Г. Фишер, 1842) — табл. XIII фиг. 1 настоящей работы — обладает щечными зубами такого типа, каких не имеется ни у одного из известных дейноцефалов, сфенакодонтных пеликозавров, тероцефалов или аномодонтов. Булавовидные, точнее листовидные, уплощенные с боков зубы Rhopalodon отличаются суженной тонкой шейкой коронки. Такое строение, вместе с их малой, относительно высокой нижней челюсти, величиной, своеобразным расположением в челюстном ряду, делает их очень сходными с зубами какого-нибудь из парейазавроидных котилозавров, недавно открытых в большом числе в особых котилозавровых фаунистических комплексах верхней перми Союза. Одним из представителей подобных форм является описываемый в настоящей работе новый мелкий парейазавроид Parabradysaurus udmurticus с р. Камы, ранее определявшийся как Rhopalodon (Штукенберг, 1898).

Основываясь на рисунке Г. Фишера, можно было бы отнести Rhopalodon к подобным же формам и считать этот род котилозавром. Однако в описании типа рода автор его указывает на присутствие больших «клыков», сидящих в «подбородочном выступе» и сломанных до основания. «Клыки», сидящие на переднем конце челюсти, в симфизе, конечно, не могут быть таковыми. Но все же нам нет никакого основания сомневаться в подлинности столь простого наблюдения. Следует принять, что в симфизе нижней челюсти типа рода Rhopalodon имеются два очень крупных зуба. Два больших зуба на переднем конце челюсти и мелкие многочисленные остальные (девять на коротком обломке челюсти) — это грызунообразная адаптация, характерная для Venjukovia или сходных с ней аномодонтоподобных форм и еще не известная для котилозавров. По наличию этих зубов тип рода Rhopalodon, а вместе с ним и самый род, не может быть причислен к котилозаврам, а скорее всего принадлежит к семейству венюковиид, куда я его условно, до получения достоверных материалов, и причисляю (см. ниже, в соответствующем разделе).

Таким образом, род Rhopalodon остается в синонимике рода Brithopus лишь в категории «in errore».

При дальнейшем рассмотрении материала, огульно относившегося ранее к Rhopalodon, оказалось:

1. Наиболее полный череп, описанный Сили (Seeley, 1894) как Rhopalodon, не может быть отнесенным к роду Brithopus, так как не является типичным титанозухидом, а очень своеобразным представителем архаических горгонопсий, близких к пеликозаврам и одновременно к хищным дейноцефалам — нового семейства Phthinosuchidae и рода Phthinosuchus, описываемого ниже.

2. Среди остатков черепа, зубов и посткраниального скелета из Каргалинских рудников оказались остатки крупной формы, описанной в настоящей работе как новый род Admetophoneus, более далекой от пеликозавров, чем Brithopus и даже поздний Titanophoneus.

3. Среди остатков посткраниального скелета Brithopus из башкирских рудников оказалась плечевая кость более укороченная и массивная, чем все известные для Brithopus. По этому фрагменту выше установлен новый вид Brithopus ponderus, отличающийся от типичного вида более массивным скелетом с укороченными конечностями. Другой новый вид — Brithopus bashkyricus — является более мелкой и древней формой, чем типичный вид priscus.

Наконец, из медистых песчаников Каргалинских рудников были отобраны остатки костей конечностей, не сходные с типичными Brithopus, но в обломках не отличимые от ранее известных родов дейноцефалов из Ишеевской фауны: титанозухид (Syodon и Тitanophoneus) и тапиноцефалид Ulemosaurus. Отнесенные к указанным родам, эти остатки исключены из материалов, характеризующих Brithopus и Deuterosaurus.

Оставшиеся в итоге этого отбора материалы — фрагменты черепа и посткраниального скелета хищных дейноцефалов — все отличаются отдельными чертами, еще более сближающими их с пеликозаврами, чем ишеевские титанозухи — Тitanophoneus и Syodon (Cliorhizodon), что говорит о их принадлежности к форме, более примитивной. В этом указанные материалы вполне сходятся с морфологической структурой плечевой кости Brithopus, по которой и установлен тип этого рода весьма примитивного титанозухида. По строению этой кости, Brithopus стоит ближе к пеликозаврам, чем любой другой из всех известных титанозухид и тапиноцефалид. По-видимому, большинство остатков объединено правильно, и элементарное представление о роде может быть получено, несмотря на то, что от Brithopus, кроме костей таза, мы не имеем ни одной целой кости. Конечно, не исключена возможность, что отдельные кости идентифицированы неверно и принадлежат другим, малоизвестным родам. То, что сборы остатков позвоночных медистых песчаников были смешаны из самых различных горизонтов и фаций, оставляет эту возможность вполне вероятной.

Одновременно с вопросом о роде Rhopalodon должен быть поставлен вопрос и о семействе Rhopalodontidae. Установленное Сили в 1894 г., оно затем было подтверждено Уотсоном в 1921 г.; принято Куном в Fossilium Catalogus в 1937 г.; расширено И.А. Ефремовым, который ввел сюда в 1940 г. новые рода Тitanophoneus и Syodon — примитивных русских титанозухов; принято в классификации учебника Ромера в 1946 г. Это семейство, представляя собою первую ступень развития титанозухид от общих пеликозавровых предков, объединяет совершенно естественную группу форм и должно оставаться в систематике, но, естественно, под другим названием. Наиболее справедливой в смысле приоритета исследования будет замена названия Rhopalodontidae на Brithopodidae, так же как большая часть остатков, описанных как Rhopalodon, получила название Brithopus.

Классификация титанозухов из медистых песчаников Приуралья тогда примет следующий вид:

Сверхотряд Therapsida

Отряд Deinocephalia

Подотряд Titanosuchia

Семейство Brithopodidae nov. (синоним: сем. Rhopalodontidae Сили, 1894; Уотсон, 1921; Ефремов, 1940; Ромер, 1946).

Род Brithopus, вид В. priscus Kutorga, 1838 (синоним Orthopus primaevus Kutorga, 1838; Rhopalodon murchisoni Eischer, 1845; Dinosaurus murchisoni Fisch., 1843; Eurosaurus verus Meyer, 1856; Rhopalodon sp. (partim) Seeley, 1894)

Brithopus (?) fischeri Eichwald, 1860 (возможно, существует как отдельный вид, однако рассмотрение подлинности вида невозможно, так как оригинал сохранился лишь в сильно поврежденном состоянии).

Brithopus bashkyricus sp. nov.

Brithopus ponderus sp. nov.

Titanophoneus (?) sp.

Admetophoneus kargalensis gen. et sp. nov. (синоним: возможно Titanophoneus частью).

Syodon biarmicum Kutorga, 1838 (синоним: Cliorhizodon orenburgensis Twelvetrees, 1876, синоним рода Cliorhizodon sp. Ефремов, 1940)

Первые три рода характерны для низких горизонтов медистых песчаников второй зоны, три последних — для их самых высоких горизонтов и для Ишеевского дейноцефалового комплекса Поволжья.

Материал по Brithopus в имеющихся коллекциях (см. ниже список и описание исследованного материала) еще более неполон и разнокачественен, чем материал по дейтерозавру. Далеко не все элементы скелета представлены в нем и, самое главное, нет ни одного полностью сохранившегося черепа. Единственная находка черепа, которая может быть ассоциирована с Brithopus, сохранилась лишь в виде слепка. Отсутствует большая часть позвонков, совершенно не сохранились все предплечье, кисть, большая берцовая кость и стопа. Даже плечевая и бедренная кости ни в одном экземпляре не представлены полностью, хотя есть много близких по размерам половинок, как проксимальных, так и дистальных.

Материал. Коллекция Ленинградского горного музея

Общая сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00

№ 7. Brithopus sp. Обломок симфиза нижней челюсти с одним сохранившимся передним зубом, вместе со своим отпечатком на породе.

№ 7а. Обломок от той же челюсти или черепа с частью корня зуба. Внутренняя полость корня целиком заполнена кальцитом. Крупный экземпляр. Светлая зеленовато-белая очень плотная, превосходно сохранившаяся кость с гладкой блестящей поверхностью. Оригинал Сили (1894), определен им как Dinosaurus.

Симфиз представляет собою массивный и высокий костный блок, с закругленным и косо нисходящим вперед альвеолярным краем. Наружная поверхность симфиза сглаженная, изборождена тремя довольно глубокими желобками-отпечатками крупных артерий, проходящих спереди назад и сверху вниз. Сохранившийся зуб сидит в альвеоле высоко, так что снаружи оказалось более трети корня. Нужно думать, что при жизни зуб был погружен в симфиз значительно глубже и выдавлен лишь после смерти давлением газов при разложении мягких тканей пульпы, герметически замкнутых в массе кости. Коронка зуба притупленная, сильно вогнутая на задней стороне, так что образует ломаную линию с направлением корня. Передняя сторона отличается более плавным изгибом. Никакой пятки на задней стороне основания коронки не имеется, однако граница эмали здесь заходит ниже на корневую часть, чем спереди, и это, в соединении с резкой изборожденностью эмали коронки в углублении задней стороны, можно рассматривать как подобное пятке зачаточное образование.

Размеры: высота симфиза от альвеолярного края до нижнего закругления — 54 мм, общая длина зуба (вся наружная) — 32 мм (из них на коронку — 18 мм и на корневую часть — 14 мм), ширина коронки: в апексе — 3 мм, над задней впадиной — 9 мм, во впадине — 7 мм и в корневой части 12 мм. Толщина половины симфиза (приближенно) 27 мм (на заднем отломе), таким образом, немного впереди клыков сечение симфиза в поперечной плоскости почти квадратное.

Порода — зеленовато-серый рудный песчаник с массой обугленных остатков растений (расплющенные стволы каламитов). Местонахождение неизвестно. Судя по породе и характеру сохранности кости, можно с большой долей вероятности считать этот образец происходящим из Ключевского или Дурасовского рудников Башкирии.

№ 16. Deinocephalia gen. indet. Обломки ребер крупного дейноцефала, хорошей сохранности. Передне-задний поперечник ребра в среднем 12—14 мм. Кости — плотные, коричневатые, с гладкой поверхностью. Порода — пестрый серовато-желтый очень рыхлый железистый песчаник. Вокруг костей порода ярко-желтого цвета. При образце этикетка с собственноручной надписью А.В. Нечаева: «Лист 130-й, разрез в 4-х верстах к СВ от дер. Тевкелев, на правом берегу р. Сакмары близ гор. Оренбурга, 1900 г.».

№ 17. Brithopus priscus Kut. Отпечаток почти полного правого scapulocoracoideum на породе. Оригинал Эйхвальда (1860) и Сили (1894). Первым автором определена как таз. К этому отпечатку мною найдена часть самого scapulocoracoideum, вновь отпрепарованного (№ 17а). Сохранившаяся часть скапулокоракоида представляет собою гленоидную часть лопатки с плотно приросшим к ней задне-верхним углом переднего коракоида. И лопатка, и коракоид в гленоидной части сильно утолщены и резко утоньшаются к переднему краю. Задний край сильно утолщен и закруглен, шов между обоими элементами отчетливо виден. На 21 мм ниже этого шва, в переднем коракоиде, большое коракоидное отверстие диаметром 10 мм, направленное почти прямо вверх и двумя отверстиями открывающееся на внутреннюю сторону, в нижний угол субкоракоскапулярной ямы (fossa subcoracoscapularis). Эта последняя — серповидная вырезка в утолщенной части скапулокоракоида, с дном, образованным утонченной передней пластинкой. Надгленоидное отверстие отсутствует. По сохранившемуся отпечатку можно установить большие размеры переднего коракоида и гораздо меньшие — заднего. Передний коракоид округлых очертаний, глубоко вогнут с внутренней стороны. Центр вогнутой поверхности приходится впереди и ниже коракоидного отверстия. Общий изгиб скапулокоракоида по туловищу сравнительно незначителен (вверху он ложно усилен деформацией). Верхняя пластина лопатки постепенно суживается вверх, но и сохранившаяся кость и отпечаток обломаны значительно ниже верхнего края полной кости.

Размеры: длина скапулокоракоида по отпечатку от нижнего края заднего коракоида до верхнего слома — 222 мм (до края полной кости еще не менее 70—80 мм); толщина лопатки по заднему краю в гленоидной части — 43 мм; расстояние от центра гленоидной впадины до нижне-заднего угла заднего коракоида — 57 мм; расстояние от задневерхнего угла переднего коракоида (шов выходит в передней стороне супрагленоидного выступа) до его передне-нижней оконечности — 113 мм; расстояние между концами серпа субкоракоскапулярной ямы — 41 мм; толщина кости на переднем крае (впереди от ямы, выше в области переднего края лопатки, ниже, в области передней половины переднего коракоида — все указанные толщины примерно равны) — 7—9 мм; полная ширина скапулокоракоида в области надгленоидного выступа — 111 мм; такая же ширина по нижнему краю скапулокоракоида — 156 мм, приближенная ширина в верхней части — 64 мм.

Зеленая, пропитанная малахитом кость с гладкой поверхностью, отличной сохранности. Порода — рудный глинистый песчаник с массой беспорядочно перемешанных и переплетенных обугленных растительных остатков.

Дурасовский (возможно и Ключевский) рудник, Башкирская АССР.

№ 18. Brithopus priscus Kut. Обломок левого scapulocoracoideum (нижняя часть scapula и часть procoracoideum) c частью гленоидной ямы. Зеленая, пропитанная малахитом кость с блестящей гладкой поверхностью.

Тятерский рудник на водоразделе Тятера и Изяка, Башкирская АССР.

№ 19. Brithopus priscus Kut. Обломок правого scapulocoracoideum (нижняя часть scapula и часть procoracoideum). Более крупный экземпляр, чем № 17 и 18. Сохранились только надгленоидная часть лопатки и причленяющийся к ней заметным выпуклым швом верхний край переднего коракоида. Субкоракоскапулярная яма небольшая.

Размеры: толщина в гленоидной части — 51 мм; толщина в передней части перед субскапулярной ямой — 9—11 мм; толщина по заднему краю скапулокоракоида на верхнем конце обломка (на 80 мм выше надгленоидного выступа) — 25 мм. Характерно, что гленоидная часть лопатки с внутренней стороны представляет как бы толстый конус, постепенно переходящий выше в стержень почти круглого сечения, к которому спереди подходит пластинчатая передняя часть. Образец своеобразно фоссилизован — темного цвета, отчасти ожелезненная кость с поверхности покрыта тонким слоем чистого кальцита. Порода, заключавшая кость до препаровки, — конгломерат из угловатых галечек красной и известковистой глины с глинистым слабо оруденелым цементом. Сохранность хорошая. Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 23. Brithopus priscus Kut. Обломок коракоида (coracoideum), по-видимому, принадлежащий заднему коракоиду крупного экземпляра. Характерна сильная вогнутость внутренней стороны и валикообразное утолщение, проходящее в нижней части кости, на 17 мм выше нижнего края, по внешней стороне. Толщина кости в области этого валика — 15 мм, средняя толщина — 7—9 мм. Общая длина коракоида должна быть около 80 мм.

Кость слегка окрашена медной зеленью. Была заключена в желтом железистом песчанике. Местонахождение неизвестно.

№ 24. Brithopus priscus Kut. Обломок средней части левой scapula на породе. Средней величины экземпляр. На обратной стороне того же блока породы fibula (верхний конец с отпечатком диафиза Brithopus № 24а).

По общим пропорциям обе кости совершенно очевидно принадлежат одному животному, что доказывает довольно значительное смешение элементов скелета при захоронении.

Лопатка имеет мало характерных черт, очень сходна с лопаткой титанофонеус и по размерам соответствует скелету с черепом около 400 мм длины. На нижнем конце отлом прошел выше надгленоидального утолщения, на верхнем — уничтожен верхний конец лопатки примерно на 60—70 мм длины. Акромиальный выступ также отломан. На внутренней стороне лопатки отсутствует уступ между утолщенным задним краем и тонким передним акромиальным выступом, характерный для дейтерозавра, и медиальная поверхность кости почти ровная, с невысоким и широким валиком срединного утолщения. Такое же срединное утолщение имеется на наружной стороне лопатки, где оно выражено сильнее, более резким валиком.

Размеры: толщина в нижнем конце по заднему краю — 24 мм, по переднему — 6 мм; толщина в верхней части фрагмента (равномерная по всей ширине) — 11 мм; приблизительная ширина в нижнем конце — 56 мм; полная ширина непосредственно выше окончания акромиального выступа — 47 мм; общая длина фрагмента — 135 мм, что, приблизительно, с добавлением еще 70 мм на верхний и 60 мм на нижний концы дает ориентировочную длину всей лопатки в 260—270 мм.

Малоберцовая кость (fibula) сохранилась только в нижней половине и углублена одной стороной (наружной) в породу, на которой имеется еще отпечаток ее верхней половины, однако неполный. Кость лежит поперек оруденелого тонкого стволика каламитовидного растения. Еще несколько стволиков растений и неокатанных кусков красной известковистой глины лежат в песчанике в промежутке между описанной выше лопаткой и фибулой.

Малоберцовая кость обладает изгибом по передне-внешней стороне (дуга радиуса 130 мм), сравнительно тонкая в средней части, сильно утолщена на дистальном конце. Дистальный эпифиз округлого сечения по внешней стороне уплощен и несет заметную ямку или борозду musculus peroneus на внутренней. Эта ямка доходит почти до нижнего конца диафиза. Сочленовная поверхность отчетливо развитая, шаровидно выпуклая.

Размеры: ширина сочленовной поверхности дистального эпифиза в кранио-каудальном направлении — 32 мм, в медио-латеральном — 21 мм; средняя толщина кости в середине диафиза — 14 мм; длина сохранившейся дистальной половины фибула — 67 мм, еще длина сохранившегося отпечатка — 40 мм; общая длина всей кости около 130 мм.

Кости менее плотные, чем обычно, окрашенные медной зеленью; кость в scapula имеет слегка разрушенную поверхность, fibula — гладкую. Порода — темно-серый медистый песчаник с массой обугленных и истертых растительных остатков и редкими, плохо окатанными гальками серой и красной известковистой глины. При образце этикетка, написанная рукой Квалена: «1-й нижний ярус, Стерлитамакский уезд, Дурасовский рудник».

№ 26. Brithopus priscus Kut. Верхняя часть scapula на породе. Сохранился только самый верхний участок кости, около 97 мм в длину. Самый верхний край костной лопатки отломан, но на небольшую часть, около 10 мм по высоте. Кость плоская, заметно суживающаяся книзу; ее задний край толще, чем передний. Характерна резкая продольная штриховатость или исчерченность, более сильная на внутренней поверхности.

Размеры: полная ширина в верхней части обломка — 81 мм, в нижней — 59 мм; наибольшая толщина в нижнем сломе — 17 мм, в верхней части: а) по заднему краю — 14 мм, б) по переднему — 9—10 мм.

На внутренней стороне кости много мелких (по 0,5 мм) ступенек — следов деформации раздавливания во время уплотнения костеносного осадка.

Светлая, слегка проникнутая медной зеленью кость. Порода — конгломерат из мелкой гальки известковистых глин с грубозернистым песчанистым цементом, с конкрециями (желваками) азурита и отпечатками обугленных растительных остатков с выцветами лимонита. На блоке породы наклеена этикетка с собственноручной старогерманской надписью Квалена: «Дурасовский рудник, старая штольня, 1842».

№ 39. Brithopus priscus Kut. Обломок проксимальной части плечевой кости (humerus), должен принадлежать довольно крупной особи. Суставная поверхность вершины плеча сбита, нижний отлом прошел по верхней части диафиза. Дельтопекторальный гребень и находящийся под ним вентральный заворот передней поверхности плеча нацело отломаны. Сильно развит валик заднемедиального края и углубление на вентральной поверхности. Дорсальная поверхность на сохранившемся участке выпуклая и гладкая.

Размеры: длина от нижнего края отлома до уцелевшего участка проксимальной суставной поверхности — 123 мм; ширина от заднемедиального края до основания дельтопекторального отворота — 89 мм; дорсо-вентральная толщина диафиза — 37 мм.

Белая, слегка зеленоватая кость с отчасти выветрелой поверхностью участками пропитана лимонитом.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 41. Brithopus ponderus Efr. Верхняя часть правой плечевой кости (humerus dext.). Проксимальный конец кости сохранился полностью, внизу обломан в верхней трети диафиза. Кость отличается массивностью. Вентральная сторона посредине углублена приподнятыми боковыми краями, ее верхний край имеет полулунные очертания. Передне-нижний край образует сильный выступ — дельтопекторальный гребень. Он отвернут вентрально сравнительно слабо и значительно тоньше, чем задне-внутренняя сторона кости. Последняя образует массивный толстый краевой валик, быстро понижающийся вниз к диафизу и переходящий в притупленный, субквадратного сечения задний край диафиза. Этот край у самой границы отлома желобовидно углублен и далее переходит в канал энтепикондилярного отверстия. Канал сравнительно очень узок и проходит наискось внутрь диафиза под углом в 45°, хорошо прослеживается на изломе до середины толщины диафиза. Это положение энтепикондилярного отверстия указывает на укороченный диафиз и, следовательно, на очень короткую и массивную плечевую кость. Дельтопекторальный гребень короткий, у начала нижней трети всей длины проксимального отдела кости его внешняя разрыхленная поверхность оканчивается, и боковой край кости как бы переламывается под прямым углом, резко суживаясь к диафизу крутой и гладкой дугообразной вырезкой. Дорсальная поверхность проксимального конца плечевой кости выпуклая, в сечении имеет очертания пологой дуги. Посередине, немного смещенный к передней стороне, проходит невысокий и широкий, слабо выделяющийся валик — область прикрепления трехглавой мышцы. Поверхность кости на валике и далее, на каудальной половине проксимального конца, покрыта веерообразно расходящейся сильной штриховкой — бороздками и тонкими гребешками. На заднемедиальном крае кости проходит гребень для субкоракоскапулярных мускулов, также выраженный в виде валика, но значительно более узкого и резкого, чем валик для прикрепления трицепса. Проксимальная суставная поверхность имеет очертания полулуния, незначительно утоньшающегося к переднему концу.

Размеры: общая длина половины кости от середины суставной поверхности проксимального конца до начала энтепикондилярного отверстия — 119 мм; полная ширина от задне-верхнего края суставной поверхности до середины дельтопекторального гребня — 134 мм; толщина головки кости (ширина суставной поверхности проксимального конца плеча): а) близ заднего края — 40 мм, б) посередине — 37 мм, в) у отхождения дельтопекторального гребня — 25 мм; полная длина дельтопекторального гребня — 75 мм, толщина его — 21 мм; толщина заднемедиального края кости в 30 мм ниже суставной поверхности — 31 мм; ширина валика на медиальном крае вентральной поверхности — 30 мм; ширина канала энтепикондилярного отверстия — 4 мм, ширина отверстия у выхода на заднемедиальную сторону кости — 7 мм; полная ширина диафиза в этом месте — 49 мм (на нижнем отломе); дорсо-вентральная толщина диафиза — 34 мм; ширина валика субкоракоскапулярных мышц — 16 мм; ширина срединного валика для трехглавой мышцы — 29 мм. Высота обоих валиков одинакова и равна приблизительно 4 мм.

Полная длина всей кости не больше 240—250 мм, при средней ширине эпифизов 130 мм. Аналогичного строения проксимальная часть плеча (меньшей особи) — ПИН № 294/12.

Очень массивная кость зеленого, частью темного зелено-серого цвета, с гладкой поверхностью. Сохранность хорошая.

Дурасовский рудник Стерлитамакского округа (группа Демских рудников Башкирии).

№ 45. Brithopus priscus Kut. Обломок проксимального конца плечевой кости (humerus). Диафиз не сохранился, дельтопекторальный гребень отломан вместе с частью передней половины проксимального конца. Сочленовная поверхность проксимального конца посередине выщерблена, в остальной части сохранилась необычайно хорошо — покрыта небольшими костными бугорками — следами прикрепления суставного хряща. Так же отлично сохранился весь заднемедиальный угол проксимального конца плеча, на котором отчетливо видны все места прикрепления мышечных сухожилий. Уцелел и срединный выступ головки плечевой кости, смещенный у животного несколько к передней стороне головки. С вентральной стороны этого выступа сохранились костные бугорки, показывающие, что суставной хрящ в области выступа заходил на вентральную сторону кости на 20 мм ниже верхнего уровня сочленовной поверхности.

Вентральная поверхность проксимального конца слабо вогнутая. Углубление становится сильнее внизу, близ диафиза. Валикообразно закругленный и утолщенный задне-внутренний край кости исчерчен бороздками и выше несет низкий закругленный гребень для субкоракоскапулярных мышц. Этот гребень короткий и вверху заканчивается непосредственно у начала хрящевой суставной поверхности. Выше и дорсальнее субкоракоскапулярного гребня, у края суставной поверхности, располагается костный бугор, заканчивающийся закругленным шишкообразным выступом — местом прикрепления latissimus dorsi. Дорсальная сторона слабо выпуклая, гладкая, не несет заметных гребней и имеет лишь два плоских вдавления на верхней стороне. Суставная поверхность характеризуется слабым сигмоидным изгибом.

Размеры: общая длина обломка — 102 мм (от окончания срединного выступа головки до начала диафиза); толщина кости в средней части верхнего конца (средняя ширина суставной поверхности головки плеча) — 26 мм; толщина задне-внутреннего угла — 26 мм; возвышение срединного выступа головки над уровнем сочленовной поверхности с дорсальной стороны — 9 мм; приблизительная ширина полного проксимального конца — 115—120 мм.

Плотная зеленовато-серая оруденелая кость.

Местонахождение неизвестно.

№ 53. Brithopus priscus Kut. Проксимальная часть плечевой кости (humerus) неполная. Внизу обломана у начала диафиза. Дельтопекторальный гребень отломан. Проксимальный конец плечевой кости характерен незначительным выгибом в дорсолатеральном направлении, поэтому вентральная сторона слабо вогнутая, дорсальная — слабо выпуклая. Внутренний край валикообразно закруглен, несет бугорки для субкоракоскапулярных мускулов, вверху близ суставной поверхности заканчивается шишковидным бугорком для m. latissimus dorsi. На дорсальной поверхности отсутствуют какие-либо гребни, имеется лишь небольшое срединное вдавление — плоский желобок, против которого на суставной поверхности головки плеча имеется значительное углообразное возвышение, характерное для бритоподид. Это возвышение смещено от середины суставной поверхности вперед и наружу. Суставная поверхность головки плечевой кости скошена, спускаясь от более возвышенного заднего (дорсального) края вперед, на вентральный. Характерно, что на задней (дорсальной) стороне кости поверхность диафиза отогнута назад, из-за чего вся проксимальная часть плечевой кости в выпрямленном положении как бы отогнута назад.

Размеры: общая длина фрагмента — 100 мм; ширина проксимального конца по суставной поверхности — 91 мм; дорсо-вентральная толщина (поперек суставной поверхности) — 31 мм; толщина медиального края (средняя) — 28 мм; дорсо-вентральная толщина в начале диафиза — 33 мм; угол наклона суставной поверхности — 50°.

Зеленая, плотная, пропитанная малахитом кость с отдельными пятнами азурита по поверхности и со стяжениями этого же минерала внутри substantia spongiosa. В основном пустоты substantia spongiosa заполнены мелкокристаллическим фарфоровидным кальцитом. На кости наклеена этикетка «Orthopus primaevus, Orenburg». Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 54. Brithopus priscus Kut. Ацетабулярная часть таза с головкой бедра (femur) in situ. Принадлежит молодому индивиду (кости таза не срослись) небольшой величины. Образец представляет собою очень редкий случай (для коллекций из медистых песчаников) сохранения бедренной кости в тазобедренном суставе. Очевидно, образец был взят от полного скелета, не подвергшегося характерному для захоронения в медистых песчаниках распадению на отдельные кости. Дистальные концы всех трех элементов таза отломаны, от бедра осталась только головка. Между костями таза широкие щели, заполненные породой, заместившей участки хряща. Между подвздошной и седалищной костями щель в 4 мм шириной, между лобковой и подвздошной — 2 мм. Расстояние от головки (суставной поверхности) бедра до дна ацетабулярной ямы — около 17 мм.

Ацетабулярный конец подвздошной кости обладает треугольным нижним концом — сочленовной поверхностью с седалищной и лобковой костями. На уровне верхней половины acetabulum находится наибольшее расширение нижнего конца ilium — основание перевернутого треугольника. Отсюда боковые края кости быстро суживаются вверх к срединному перехвату подвздошной кости. Таким образом, ацетабулярная часть ilium обладает характерным ромбовидным контуром. Непосредственно над сочленовной впадиной на подвздошной кости находится мощный супраацетабулярный выступ, нависающий над впадиной. Его нижняя сторона имеет изрытую для прикрепления хряща поверхность. Наружная сторона гладкая и быстро спадает под углом около 60° вверх, сливаясь с невысоким утолщением в средней части кости. По обе стороны супраацетабулярного выступа его основание охвачено двумя сильно углубленными бороздками. Передняя, более глубокая, бороздка заканчивается внизу, у суставной поверхности, овальной ямкой. Задняя бороздка более узкая. К ней примыкает плоский и гладкий задне-нижний угол подвздошной кости. Таким образом, сочленовная поверхность ilium, несущая следы суставного хряща, имеет очертания овальной чашки с почти прямоугольным выступом вверху и в середине.

Примыкающие к подвздошной углы седалищной и лобковой костей соответственно скошены для причленения к угловатому нижнему ее концу. Наружные стороны обеих костей сильно утолщены и вместе образуют полулунную суставную поверхность, совместно с ilium составляющую поперечно-овальную ацетабулярную чашку. Эта последняя спереди несколько шире, чем сзади, и сравнительно со своими размерами неглубока. Сочленовный конец седалищной кости несколько более расширен, чем такой же конец лобковой. Довольно большое обтураторное отверстие в лобковой кости располагается ниже передней трети ацетабулюм, но от него сохранился лишь трудно различимый след, так как кость в этом месте разломана и заглажена неумелой препаровкой.

Внутренние поверхности всех трех костей гладкие и выпуклые, особенно нижний конец подвздошной.

На головке бедра не видно деталей строения кости, так как она заглажена препаровкой. Хорошо сохранилась суставная поверхность головки бедра, образующая выпуклый купол овального очертания, вытянутый в кранио-каудальном направлении и несколько суживающийся назади. Наружная (дорсальная) сторона изрыта ямками и бугорками для связок. Особенно большой бугорок находится против супраацетабулярного выступа, на передне-внешнем крае кости, на 40 мм ниже сочленовной поверхности головки.

В целом образец, на котором можно было бы выяснить детали соотношения связочных и мускульных бугров бедра и таза, испорчен старинной препаровкой.

Бедро причленяется своей поперечной вытянутой головкой к поперечной оси ацетабулюм в почти горизонтальном положении, дорсальной стороной почти точно вверх (лишь с легким уклоном назад).

Размеры: наибольшая ширина нижнего конца подвздошной кости — 77 мм; передне-задняя ширина супраацетабулярного выступа — 27 мм; наибольшая ширина сочленовной оконечности седалищной кости — 58 мм, то же лобковой — 48 мм; наибольшая толщина седалищной кости в ее сочленовно-суставной оконечности — 33 мм, то же лобковой — 26 мм; поперечный диаметр ацетабулярной впадины — 62 мм, возвышение супраацетабулярного выступа над углами подвздошной кости — 14 мм, латеро-медиальная (поперечная) ширина головки бедренной кости — 52 мм, дорсо-вентральная ширина (толщина) по суставной поверхности — 26 мм (по переднему краю), 12 мм (по заднему краю).

Кости зеленовато-серые, проникнутые медной зеленью, гладкие, хорошей сохранности. Порода — плотный крепкий, равномернозернистый слаборудный серый песчаник. Оригинал Эйхвальда (1860) и Сили (1894). Вновь отпрепарован. Тип сохранности костей удивительно сходен с № 10.

Ключевский рудник из группы Демских рудников Башкирской АССР.

№ 55. Brithopus priscus Kut. Правая половина таза (без верхней части ilium), крупный экземпляр. Отломан нижний край лобковой кости и отбита ее передняя оконечность. Все три элемента таза сращены между собой плотными, слабо различимыми (особенно на внутренней поверхности) швами. У задне-нижнего угла подвздошной кости над швом имеется еще изрытая суставная площадка в 9 мм шириной, показывающая, что сюда прилегал такой же толщины слой хряща на суставной поверхности седалищной кости. Такое развитие хряща в тазу взрослого животного (плотно срощенные кости таза) очень показательно.

Ацетабулярная впадина несимметрична по форме, ее наиболее глубокая часть смещена вперед от вертикальной линии симметрии подвздошной кости. Эта глубокая часть имеет почти правильную полусферическую форму. К ее задней стороне примыкает треугольное, сужающееся назад углубление между задней половиной сочленовного конца седалищной кости и подвздошной костью. Под острым углом к этому углублению располагается суставная поверхность супраацетабулярного выступа, образуя как бы второй залив ацетабулярной впадины, направленный вверх под некоторым углом к вертикальной оси подвздошной кости. В целом сочленовная впадина тазобедренного сустава имеет вид сферической чашки с двумя ответвлениями, направленными назад и вверх; поэтому она кажется вытянутой в поперечном направлении и заостряющейся назад. Супраацетабулярный выступ ilium развит очень сильно. Его внешний край немного сколот, так что на фотографии истинная высота этого выступа несколько уменьшена. Ilium обломано прямо над выступом, но все же позволяет судить о резкости своего сужения вверх, к срединной части кости.

Передне-нижний край подвздошной кости закруглен, отвернут наружу и вместе с суставным краем лобковой кости, имеющим аналогичное строение, образует толстый, закругленный и отвернутый наружу передний край впадины таза. На илиум в этом месте проходит сильный резкий гребень для прикрепления передних пучков связок тазобедренного сустава.

Седалищная кость, очень большая, с заостренным задним концом, с вогнутым верхним и выпуклым нижним краем, в общем представляет собой равномерной толщины пластинку. У края ацетабулюм наружная поверхность седалищной кости круто поднимается вверх и затем также круто спадает ко дну впадины, образуя трехгранное призматическое утолщение суставного конца кости. Аналогичное утолщение, с еще более приостренной по границе acetabulum вершиной, несет лобковая кость. Эта кость не ориентирована в одной плоскости с подвздошной, как седалищная, а повернута относительно ее наружу, как в поперечной оси, так и более сильно — в продольной. Вследствие этого наружная стенка таза образует между своим задним и передним концами входящий угол около 120°. Верхний край лобковой кости приострен, снабжен местами узловатыми утолщениями и протягивается в виде гребня по всей длине кости, немного не доходя до лонного симфиза. Ниже этого гребня кость утолщена и несет продольный валик, ориентированный вниз и вперед, соответственно направлению кости в целом. Над валиком кость образует широкую пластинку, менее толстую, чем соответственная пластинка седалищной кости. В том месте, где продольный валик подходит к утолщенному краю ацетабулюм и сливается с ним, широкая дугообразная вырезка очерчивает верхний край обтураторного отверстия. Последнее довольно большое, в форме поперечно вытянутого овала, располагается всего в 10 мм впереди шва между лобковой и седалищной костями — таким образом, отнесено назад. Отверстие направлено довольно круто вверх, его внутренней стенкой является нижняя пластинка пубиса. В задней части нижней пластинки пубиса и вдоль всего нижнего края седалищной кости сохранился нижний симфиз таза, с соответствующими частями костей левой стороны. Этот симфиз показывает, что нижняя часть таза имела V-образное сечение и обе стороны ее расходились вверх под углом в 70°.

Внутренняя поверхность всей половины таза гладкая. Характерно продольное возвышение, проходящее от заднего края обтураторного отверстия вниз к нижнему симфизу. Это выступает на внутренней поверхности перегиб нижней пластинки лобковой кости наружу.

Размеры: наибольшая ширина нижнего конца подвздошной кости — 92 мм; полная высота таза от края супраацетабулярного выступа до нижнего симфиза — 125 мм; ширина переднего суставного конца седалищной кости в плоскости acetabulum — 64 мм, то же лобковой — 58 мм; диаметр сферической части ацетабулярной впадины — 52 мм; общий поперечник впадины по длинной оси — 75 мм; высота супра ацетабулярного выступа — 15 мм (над краями ilium), ширина выступа — 27 мм; общая длина седалищной кости по прямой линии от шва в дне ацетабулюм до нижне-задней приостренной оконечности — 108 мм, то же от края acetabulum — 85 мм. Эти же два измерения для лобковой кости составят 98 и 70 мм. Длина шва между обоими нижними элементами от края сочленовной впадины до нижнего симфиза — 57 мм; общая высота acetabulum (от нижнего края супраацетабулярного выступа) — 65 мм; толщина заднего края подвздошной кости — 17 мм, то же переднего края — 17 мм, то же верхнего края седалищной — 15 мм, то же лобковой — 12 мм (наибольшая). Толщина нижних краев седалищной и лобковой — 9 и 7 мм. Толщина сочленовных концов седалищной и лобковой — 29 и 27 мм; ширина (по продольной оси) обтураторного отверстия — 20 мм, по короткой оси — 9 мм, расстояние его верхнего края от нижнего края ацетабулюм — 20 мм. Полная ширина подвздошной кости в надацетабулярной части — 40 мм, полная длина (приблизительно) таза в нижнем отделе — 169 мм.

Сохранность очень хорошая, слегка деформирована. Синевато-зеленые, проникнутые малахитом кости, местами с очень гладкой блестящей поверхностью. Сочленовная поверхность acetabulum очень хорошо сохранилась. Вновь отпрепарована.

№ 55а — отпечаток наружной поверхности этого же образца на породе. Порода — плотный грубый зеленовато-серый медистый песчаник с обломками красных глии, очень мелкими галечками уральских пород и многочисленными отпечатками растений.

Дурасовский рудник из группы Демских рудников (Башкирия).

№ 56. Deinocephalia (?) gen. indet. Brithopus (?). Обломок ilium (верхняя часть с отпечатком нижней) на породе. Сохранилась лишь средняя часть верхней пластинки, обломанной внизу выше надацетабулярного сужения, вверху — с трех сторон. Отпечаток показывает выпуклую внутреннюю сторону ацетабулярной части. По фрагменту можно видеть, что верхний конец ilium был невысок и вытянут в поперечном направлении двумя отростками — одним, направленным горизонтально и лишь на конце немного вниз, другим — наклонно вверх.

Размеры: общая длина подвздошной кости от верхнего края по средней оси до нижнего конца (включая отпечаток) — 93 мм; наибольшая ширина ilium в нижнем конце (по отпечатку) — 61 мм; средняя ширина ilium в середине надацетабулярного сужения 31 мм; полная ширина ilium по концам верхних выростов — 80 мм (приблизительно).

Сохранность плохая. Порода — серый мягкий однородный песчаник с очень малым содержанием меди. Оригинал Сили (Seeley, 1894).

Ключевский рудник.

№ 58. Brithopus priscus Kut. Правое pubis, неполное (проксимальная часть). Хорошо сохранилась суставная чашка (часть дна acetabulum), верхняя стенка обтураторного отверстия и полная сочленовная поверхность шва с подвздошной костью. Вверху суставной чашки имеется сильное вдавление — нижняя часть борозды, окаймляющей супраацетабулярный отросток, а против него, на переднем крае — заметный гребень, приостренный в верхнем продолжении. Внутренняя поверхность кости гладкая, слабо выпуклая.

Размеры: полная ширина сочленовною края с ilium — 81 мм; толщина его в среднем — 10 мм; полный поперечник суставной чашки лобковой кости — 40 мм; расстояние от нижнего края ацетабулярной впадины до верхнего края обтураторного отверстия — 15 мм; продольный (горизонтальный) диаметр обтураторного отверстия — 18 мм; толщина переднего края лобковой кости (переднего края сочленовной впадины) — 16 мм; толщина нижней пластинки лобковой кости — 7 мм.

Зеленая, сравнительно рыхлая кость, пропитанная медной зеленью.

Дурасовский рудник из группы Демских рудников Башкирии.

№ 62. Brithopus priscus Kut. Дистальный конец левого бедра (femur sin.) хорошей сохранности. Суставная поверхность сбита полностью — нижний отлом прошел через верхние окончания надмыщелковых гребней. Верхний разлом — почти посередине нижней половины диафиза. Кость характерна сильным изгибом — она выпукло-вогнутая в дорсо-вентральном направлении и вогнуто-выпуклая — в передне-заднем. Концы сравнительно с диафизом расширены незначительно (судя по дистальному, который обычно шире проксимального). Продольная впадина между надмыщелковыми гребнями начинается сразу же у начала расширения дистального отдела кости, что говорит о значительной глубине ее у дистального конца и сильном развитии надмыщелковых гребней. На вентральной стороне кости, вдоль заднего края проходит глубокий желобок около 2 мм шириной. Передний край вентральной стороны кости образует закругленный гребень, выступающий углом и облитерирующийся к началу возвышения надмыщелковой поверхности. Разлом диафиза имеет правильное овальное сечение. Длинная ось овала располагается под углом 27° к плоскости (дорсальной) дистального эпифаза, что говорит о скрещении плоскостей проксимального и дорсального концов под еще большим углом.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 103 мм; ширина на нижнем изломе (равна ширине надмыщелковой части дистального конца) — 69 мм; поперечник диафиза по длинной оси овала — 39 мм, то же по короткой — 27 мм; толщина заднего края дистального отдела — 20 мм, то же переднего — 27 мм.

Светлая зеленая проникнутая малахитом кость с гладкой поверхностью. Внутри кости substantia spongiosa частично замещена глинистым веществом.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 67. Brithopus priscus Kut. Проксимальный конец левого бедра (femur sin.). Сильно поврежден (обит), без головки, отломанной на уровне четвертого трохантера. Нижний отлом — на уровне верхней части диафиза, кроме того обколота большая часть дорсальной поверхности, часть вентральной и часть переднего края.

Характерен значительным развитием четвертого трохантера и уширением проксимального конца. Нижняя оконечность трохантерного (задне-медиального) края кости выступает резким углом над спадающей отвесно вниз задней стороной диафиза. Поверхность этого выступающего угла сильно изрыта следами прикрепления мощных разгибателей и сгибателей голени. Дорсальная поверхность проксимального конца бедренной кости назад и ниже пубоисхиофеморального гребня совсем плоская и гладкая. Вентральная поверхность несет широкий срединный гребень, служащий как бы продолжением вниз бугра четвертого трохантера. От этого гребня поверхность кости спадает полого на обе стороны и в сечении имеет вид двугранного угла с более утолщенным и закругленным передним (наружным) краем.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 106 мм (от верхней границы четвертого трохантера до верхней части диафиза), передне-задняя ширина на уровне нижней границы того же трохантера — 67 мм; дорсо-вентральная толщина кости на том же уровне (наибольшая — по гребню) — 34 мм; толщина углового выступа заднего края кости — 17 мм; вертикальный поперечник бугра четвертого трохантера — 28 мм, то же горизонтальный — 15 мм; высота бугра — 13 мм; ширина срединного гребня вентральной поверхности — 15 мм; толщина переднего края кости — 30 мм.

Белая, плотная, с гладкой поверхностью кость, участками окрашенная в темно шоколадный цвет (закисью железа). Большие пустоты в сохранившейся внутри лишь частично substantia spongiosa заполнены медистым мергелистым веществом. Была заключена в сером медистом конгломерате с гальками серых известковистых глин.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 78. Brithopus sp. Дистальный конец левого бедра (femur sin.). Передняя сторона кости обита. Верхний отлом прошел по нижней части диафиза. Суставная поверхность дистального конца обтерта при захоронении. Дорсальная поверхность кости несет слабое срединное углубление, окаймленное пологими невысокими краевыми валиками. Надмыщелковые выступы очень короткие, развиты только непосредственно над суставной поверхностью мыщелков, задний выступ значительно выше переднего (тибиального). Вентральная поверхность имеет характерную призматическую форму, вследствие того, что задне-боковая сторона кости сильно скошена вниз и вперед, на вентральную поверхность, а последняя углублена и также косо спадает к переднему краю кости. Такой скос получился из-за косой, наклонной к передней стороне ориентировки вентральных бугров мыщелков и надмыщелковых гребней. Более высокий выступ заднего (фибулярного) мыщелка обладает и более сильно развитым гребнем, который смещен к середине кости, и в виде широкого валика поднимается к диафизу. Гребень и выступ переднего (тибиального) мыщелка еще сильнее склонен вперед и ориентирован почти в боковом направлении, выступая уже на передне-боковой стороне кости. Между гребнями вентральная поверхность кости углублена и незаметно переходит в подколенную ямку, которая располагается очень низко у края суставной поверхности, ближе к переднему склону фибулярного мыщелка. На косой задне-боковой поверхности дистального конца бедра на латеральной стороне фибулярного мыщелка находится сильное вдавление, с глубокими следами прикрепления мощных связок на дне. Назад и дорсальнее от этого вдавления располагается большая скошенная назад и вверх площадка для малой берцовой кости, как бы срезающая дорсо-латеральный угол мыщелка. Суставная поверхность для большой берцовой кости, занимающая всю нижнюю оконечность бедра, имеет в плане очертания тупого и низкого V, обращенного раскрытой стороной дорсально. Вершина угла приходится на вентральный выступ фибулярного мыщелка.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 82 мм; передне-задняя ширина дистального конца — 66 мм, то же для нижней оконечности диафиза на отломе — 38 мм; дорсо-вентральная толщина кости в диафизе — 27 мм (наибольшая, по гребню, для передней стороны — 20 мм), то же для дистального конца, наибольшая, по гребню тибиального мыщелка — 30 мм, то же для задне-боковой стороны (ее ширина) —36 мм, то же для передней стороны — 28 мм; ширина подколенной ямки — 15 мм; наибольший диаметр фибулярного мыщелка по длинной оси овала — 44 мм; то же тибиального — 33 мм (приближенно); вертикальная ширина сочленовной фасетки фибулы — 16 мм. Длинные оси овалов обоих мыщелков расположены к дорсальной плоскости кости под углами: фибулярный — 40°, тибиальный — 32°.

Зеленовато-коричневая кость с гладкой блестящей поверхностью. Внутренняя полость заполнена крупнокристаллическим кальцитом. Вновь отпрепарована. Была заключена в зеленовато-сером рудном глинистом песчанике с обугленными остатками растений. Рудники Пермской губ. (Юговского казенного завода), точнее местонахождение неизвестно.

№ 87. Brithopus priscus Kut. Fibula, проксимальный конец с отпечатком диафиза на породе. Небольшой экземпляр (молодое животное). Задний угол сочленовной поверхности проксимального конца отломан. Кость в сечении овальная, длинная ось овала ориентирована в кранио-каудальном направлении. Проксимальная головка расширена незначительно, вниз быстро суживается; диафиз, судя по отпечатку, очень длинный, что позволяет предположить аналогичное строение дистального конца. Целая кость представляла собою цилиндрический стержень, изогнутый в медио-латеральном направлении, с более сильно искривленной медиальной стороной, вогнутой наружу. Передне-наружная поверхность кости выпуклая, задне-внутренняя — более уплощена. Суставная поверхность головки в форме узкого вытянутого овала, со срединным возвышением по длинной оси овала и двумя спускающимися на стороны скосами сочленовной поверхности, вогнутыми посредине для причленения к большой берцовой кости и для головки бедра.

Размеры: общая длина фрагмента вместе с отпечатком диафиза — 88 мм; длина проксимального конца — 50 мм, что должно, полагая наличие длинного диафиза, составлять около четверти всей длины кости, равной 200 мм. Ширина сочленовной поверхности по длинной оси овала — 33 мм, по короткой (толщина) — 17 мм; диаметры диафиза 16 и 11 мм.

Плотная, зеленовато-серая, слегка пропитанная малахитом кость, хорошей сохранности. Порода — серый, слабо оруденелый песчаник с прослойками тонкоистертого обугленного растительного вещества. На породе — этикетка, написанная рукою Квалена: «1 ниж. ярус, Белеб. уезд, Ключевский рудник, в той Орте, где скелет, найдено в 10 саженях от него». Под «скелетом» Квален, очевидно, подразумевает серию позвонков № 10 и принадлежащие к ней ребра № 15.

№ 88. Неопределимый отпечаток. Упоминается в работах Эйхвальда (1848 и 1860) как отпечаток зубов ящера. Порода весьма характерна — рыхлый грубозернистый песчаник желто-серого цвета с лимонитом, проникающим отпечатки растений, — лежит на слое железистого ракушняка, сложенного обломками и целыми раковинами брахиопод, а также истертыми углистыми остатками растений. На образце собственноручная этикетка Квалена: «1 ярус, Белебеевский уезд, р. Кидаш».

№ 91. Deinocephalia (?) gen. indet. Обломок черепа (?). Светлая зеленовато-серая кость с гладкой поверхностью, слегка проникнутая медной зеленью. Рудники Пермской губ.

№ 96. Brithopus priscus Kut. Серия из семи неполно сохранившихся щечных зубов с отпечатком куска верхней челюсти на породе. Сохранность хорошая, эмаль (в уцелевших местах) гладкая, темно-коричневого цвета, однако образец очень сильно поврежден (обит). Полости пульпы в зубах свободны, содержат лишь небольшое количество красноватого порошка. Кость хрупкая пористая, отчасти пропитанная медной зеленью и лимонитом. Порода — крепкий серый медистый песчаник с редкими отпечатками или же замещенными халькозином ядрами тонких стволиков растений. Участками в песчанике находятся скопления обломков и галек красных, серых, желтых и почти белых известковистых глин разной величины и формы. Демские рудники Башкирии (точнее неизвестно).

Коллекция Казанского государственного университета (геологического кабинета)

Общая сигнатура: КГУ/ЧМП № 00

№ 9. Brithopus sp. Серия из трех торакальных позвонков in situ. На левой стороне сохранились в естественном причленении ребра. Концы ребер не сохранились, крайние позвонки также неполно сохранились, — центры их обломаны на половине длины, верхняя часть невральной дуги заднего позвонка отломана. Хорошо сохранились два остистых отростка, уплощенных в латеральном направлении, широких в передне-заднем, и диапофиз с левой стороны среднего позвонка. С левой стороны между центрами сохранились верхушки головок ребер (tuberculum), показывающие, что причленение туберкулярной части головки ребра приходилось между позвонками, на верхней половине тела, где располагалась специальная фасетка или вырезка в верхне-боковом участке края центра. Наклон головки ребра по отношению к поперечной вертикальной плоскости составлял около 25°.

Размеры: общая длина куска позвоночника — 63 мм; длина центра — 30 мм; высота его — 24 мм; высота остистого отростка — 26 мм; его ширина (в продольном направлении) — 16 мм; толщина (в поперечном направлении) — 5 мм; длина диапофиза — 21 мм; ширина его — 13 мм; высота середины суставной фасетки для tuberculum над нижним краем центра — 14 мм; расстояние между сочленовными фасетками диапофиза и центра — 18 мм; поперечник ребра ниже головки — 7 мм; расстояние между позвонками (центрами), как сохранились, — 3 мм.

Были заключены в серый равно мерно зернистый песчаник, вновь отпрепарованы.

Правый берег р. Камы в одной версте выше г. Оханска в слое песчаника, переходящего в конгломерат с уральской галькой. Сборы Штукенберга. Оригинал Сили (1894).

Продолжение этого же куска позвоночника в коллекции ЦНИГР Музея № 1/1727.

№ 14. Brithopus priscus Kut. Два куска правого бедра (femur dexter): № 14 — проксимальный конец, № 14а — дистальная часть. За утерей средней части кость остается несклеенной. Проксимальный конец с отбитым эпифизом. Вся суставная часть головки утрачена полностью. Суставная поверхность дистального конца неполно сохранилась (мыщелки обтерты при захоронении). От трохантерного отворота до углового выступа сгибателей и разгибателей голени идет продольно широкое возвышение с изрытой, скульптированной поверхностью, не прерывающееся ниже окончания трохантерного отворота, как на других образцах. Артериальный желобок вдоль передне-верхнего края отчетливо заметен, но неглубок.

Параллельно передне-вентральному краю проходит гребень, вернее плоский валик, обтертый, так как кость частично окатана. Бугорок четвертого трохантера занимает несколько косое положение и от него вниз идет постепенно расходящееся возвышение трапецоидального сечения.

Размеры: полная длина кости — около 300 мм. Передне-задние поперечники: на уровне бугорка четвертого трохантера — 76 мм, в середине диафиза — 53 мм, на дистальном конце (сразу над мыщелками) — 90 мм. В том же порядке поперечники в дорсо-вентральном направлении: 46, 38 и 49 мм (по срединному перехвату суставной катушки). То же по фибулярному мыщелку — 59 мм, по тибиальному — 52 мм (неточно).

Гладкая темно-зеленая оруденелая кость была заключена в светлом желто-сером, отчасти железистом рыхлом рудном песчанике с мелкими галечками белой известковистой глины и редкими обугленными остатками растений. На эпифизе дистального конца выделение рыхлого лимонита, дающее ярко-желтое окрашивание этого участка.

Рудник б. Пермской губ., точнее местонахождение неизвестно.

Коллекция Московского общества испытателей природы

Сигнатура: МОИП/ЧМП № 00

Коллекция слепков, снятых с образцов этой коллекции, хранится в Палеонтологическом институте Академии Наук СССР и имеет сигнатуру ПИН № 296/00.

№ 1 и 2. Brithopus priscus Kut. Имеется только слепок, подлинник утерян. Слепок плохо выполнен и очень грубо раскрашен. № 1 — фрагмент передней половины нёбной поверхности черепа с нижней челюстью. № 2 — найденный и описанный позднее второй кусок этого же черепа — часть правого maxillare с клыком и участок поверхности правой ветви нижней челюсти на породе. Судя по изображению Квалена, порода — серый, плотный, медистый песчаник с хорошими обугленными отпечатками растений. Подлинник явился оригиналом Квалена (1845) — общее описание дано Г. Фишером (1845 и 1847), описан как Rhopalodon murchisoni, затем переописан как Dinosaurus murchisoni. Эйхвальдом (1848 и 1860) точно установлено взаимоотношение обоих кусков, описано снова как Rhopalodon murchisoni. Все детали и границы костей на сохранившемся слепке утрачены. В большом куске № 1 были вскрыты со своей дорсальной поверхности оба птеригоида, соединявшиеся в сагиттальном шве и вогнутые вверх по средней линии. Нёбные кости, сильно вогнутые вниз и поэтому выпуклые на вентральной поверхности черепа, впереди сохранили участки своего сочленения с maxillaria. На правой стороне сохранился полностью один птеригоидный фланг. С правой щечной стороны черепа уцелел кусок maxillare с остатками четырех, сколотых снаружи послеклыковых зубов. С левой стороны от maxillare осталась более близкая к передней оконечности часть, с куском альвеолы клыка и частью его корня. По средней линии вперед выдается массивный прямой сошник с частью premaxillare. Вниз от сошника идет костная вертикальная пластинка, спускающаяся до уровня зубного края нижней челюсти. Эта пластинка является не чем иным, как стенкой корня первого левого верхнечелюстного зуба, что дает возможность установить его размеры. Нижняя челюсть на правой стороне сохранилась почти от птеригоидного фланга сзади до заднего края симфиза впереди. Этот последний, соединяя обе ветви нижней челюсти, случайно образовал на отломе кажущийся «подбородочный выступ» переднего конца фрагмента. Выступ этот неоднократно обсуждался в старых работах. На левой стороне сохранившаяся часть нижней челюсти не достигает на 30 мм уровня птеригоидного фланга, так как вся задняя половина черепа здесь сбита. На правой нижней челюсти уцелели три довольно крупных послеклыковых зуба, округлых в сечении, слегка загнутых назад. Назад от указанных зубов имеется альвеола еще одного зуба, а за ней пятый зуб, такого же строения, только значительно меньших размеров. Верхушка зуба не видна, так как уходит под остаток первого из четырех сохранившихся верхнечелюстных зубов. Нужно думать, что между нижнечелюстным клыком и первым из сохранившихся на правой стороне зубов еще зубов не было. Это подтверждается левой нижней челюстью, на которой сохранилось всего шесть зубов. Первый, от которого остался небольшой обломок, по-видимому, клык. За ним сидят два крупных зуба вплотную один к другому, непосредственно позади корня верхнечелюстного клыка; дальше следуют: пустая альвеола, за ней еще один, острый, не вполне еще выросший после смены зуб, дальше еще две пустые альвеолы. Позади альвеол — неясные остатки еще двух щечных зубов, последний на 40 мм впереди уровня птеригоидного фланга. Таким образом, полное число зубов на сохранившемся куске нижней челюсти — восемь. Если считать, что зубы на челюсти животного оканчивались несколько впереди уровня птеригоидного фланга, то полное число зубов по левой стороне нижней челюсти следует принять не меньше девяти и не больше десяти. На правой стороне пятый нижний зуб подходит под первый из сохранившихся четырех верхних зубов, за которыми виден еще остаток пятого зуба. Этот пятый зуб верхней челюсти находится на 56 мм впереди птеригоидного фланга, т. е. на 6 мм впереди восьмого нижнечелюстного зуба, сохранившегося на левой стороне, — расстоянии, недостаточном для размещения даже одного зуба. Таким образом, на правой стороне мы вправе предположить наличие девяти зубов как наименьшего числа — пять вскрытых в передней части челюсти и еще четыре как антагонистов четырех верхнечелюстных. Последний, пятый верхнечелюстной, располагается немного впереди от короноидного возвышения нижней челюсти и имеет перед собой пустую альвеолу еще одного зуба, которому соответствует девятый зуб в нижней челюсти (по нашему вычислению). Если, как это часто бывает у пресмыкающихся, верхнечелюстные зубы заходили немного дальше назад, чем нижнечелюстные, то можно принять истинное число щечных зубов животного: девять — в нижней челюсти и десять — в верхней, что, мне думается, соответствует действительности. Характерные сколы верхних зубов показывают, что их форма была несколько иная, чем у нижнечелюстных, — немного более широкая, треугольно-коническая, с сильно выпуклой внешней стороной.

Второй кусок этого же черепа МОИП/ЧМП № 2 представляет собою треугольный плоский кусок песчаника, на внутренней стороне которого сохранились: альвеолярная часть правого maxillare и наружная поверхность правой нижней челюсти, выступающая на 23 мм вперед от конца сохранившейся кости на основном блоке. Оба куска были составлены Эйхвальдом вместе, но теперь, сохранившись только в слепках, утеряли точность контакта. Правый клык уцелел частично, но дает возможность судить о больших размерах, соответствующих крупным размерам передних зубов. Клык несколько сжатый с боков, более выпуклый и округлый на переднем крае, изогнутый назад, особенно в нижней своей трети, судя по отпечатку на слепке.

Размеры: общая длина главного блока № 1 — 140 мм; длина от верхнего клыка до птеригоидного фланга (по правой стороне) — 133 мм; высота птеригоидного фланга (дорсо-вентральная) — 44 мм; ширина по диагонали, от края межптеригоидной ямы до внешне-нижнего угла фланга — 53 мм; ширина черепа между верхними клыками (внутренними стенками альвеол) — 49 мм; ширина нижней челюсти между ветвями у начала короноидного возвышения — 85 мм; высота нижней челюсти в короноидном возвышении — 48 мм, то же у начала симфизного сращения — 25 мм; длина первого верхнечелюстного зуба (приближенно) — 35 мм; длина первого щечного нижнего зуба — 18 мм; диаметр его коронки в основании — 7—8 мм; длина верхнего клыка (приблизительно) — 100 мм (с корнем), одной коронки его — около 55 мм; диаметр коронки спереди, наибольший — 14 мм; диаметр корня по диагонали — 16 мм. Конец клыка должен был выступать вниз при сомкнутых челюстях на 6 мм ниже края нижней челюсти.

На рисунках Эйхвальда, Квалена и Фишера на изображении задней стороны обломка черепа № 1 отчетливо видны зубы, усаживавшие скошенную нижне-внутреннюю сторону птеригоидного фланга, а также утолщения птеригоидов впереди межптеригоидного отверстия (на уровне переднего ската фланга).

Ключевский рудник из группы Демских рудников Башреспублики, последние нижние шахты.

№ 4. Brithopus priscus Kut. Тип рода. Подлинник утерян, имеется только слепок. Дистальный конец левой плечевой кости (humerus). Верхний отлом прошел непосредственно над верхним выходом энтепикондилярного канала. Суставная поверхность дистального конца не окостенела достаточно плотно и поэтому обтерта при захоронении. Кость характерна сильным развитием кондилярных углов дистального конца. Суставная поверхность скошена на вентральную сторону, где поднимается, в среднем, на 15 мм выше, чем на дорсальной стороне.

Дорсальная сторона дистального конца плечевой кости характерна значительным углублением треугольной формы, с вершиной вверх но кости, окаймленным двумя широкими краевыми валиками, сходящими вниз от нижнебоковых углов диафиза к эпикондилюсам. На передней половине кости валик развит сильнее и резче. Угол срединного углубления с внутренней стороны валика доходит до края суставной поверхности, образуя в последней впадину или перехват. Назад от этого перехвата край суставной поверхности приподнят и выступает в виде полукруглого в плане возвышения в задней половине треугольной срединной впадины дорсальной поверхности. Передний валик дорсальной поверхности изборожден глубокими бороздками и закругленными гребешками для прикрепления разгибателей мускулов передней конечности. Передне-боковая сторона кости (на передней стороне только что описанного валика) несет высокий и мощный гребень для супинаторных мышц, проходящий вниз от нижнего конца диафиза до середины внешней стороны эктепикондилюса. Сквозь верхнюю часть этого гребня сверху вниз и проксимо-дистально проходит канал эктепикондилярного отверстия под углом около 35° к дорсальной плоскости кости. Наружный край эктепикондилярного гребня притуплен и разрыхлен. Аналогичная разрыхленная поверхность для экстензоров предплечья находится на передне-боковом скошенном углу эктепикондилюса.

Задне-боковая поверхность дистального конца перпендикулярна к дорсальной, слегка углублена и утолщена и у самого нижнего окончания диафиза прободена мощным каналом энтепикондилярного отверстия, проходящим сверху вниз сзади наперед под углом около 55° к дорсальной плоскости кости. Канал очень широк в вертикальном направлении, в сечении имеет форму удлиненного овала.

Вентральная сторона кости несет округлую и глубокую надсуставную ямку, расположенную сравнительно высоко, почти под диафизом. Так же как и на дорсальной стороне, ямку окаймляют краевые валики, более узкие и короткие, чем на последней. Задний валик вентральной поверхности точно посередине прободен нижним выходом энтепикондилярного канала. Суставная поверхность на слепке из-за общей обтертости оригинала не дает существенных деталей строения — можно лишь отметить ее сравнительную узость в дорсо-вентральном направлении.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 124 мм; полная длина кости должна быть около 300 мм, что является довольно крупными размерами для хищного дейноцефала. Ширина кости по эпикондилюсам в передне-заднем направлении — 120 мм; на верхнем отломе, у диафиза, в том же направлении — 51 мм; дорсо-вентральная ширина (толщина) кости: на верхнем отломе — 43 мм; на задней боковой стороне энтепикондилюса — 43 мм; на передне-боковой стороне эктепикондилюса — 38 мм; на срединном перехвате суставной поверхности — 27 мм; ширина перемычки над энтепикондилярным каналом в том же направлении — 28 мм; толщина этой перемычки — 8 мм; вертикальный и поперечный диаметры энтепикондилярного канала — 28 и 9 мм, то же для эктепикондилярного — 8 и 7 мм; высота эктепикондилярного гребня — 16 мм, его толщина — 12 мм (средняя); поперечник надсуставной ямки на вентральной поверхности — 40 мм, ее глубина — 10 мм; средняя ширина ее краевых валиков — 25 мм, то же для валиков на дорсальной поверхности — 28 мм; поперечная ширина, дорсального возвышения на краю суставной поверхности — 25 мм.

Оригинал Куторги (1838). Описан как Brithopus priscus. Рудники Пермской губ. Точнее местонахождение неизвестно.

№ 5. Brithopus priscus Kut. Проксимальный конец плечевой кости (humerus), неполно сохранившейся. Вся передневентральная часть отбита. Нижний отлом прошел через верхнюю часть диафиза. Небольшой (молодой) экземпляр.

Размеры: общая длина образца — 116 мм (полная длина кости около 240 мм); дорсо-вентральная толщина на заднем углу проксимальной суставной поверхности — 24 мм, в диафизе — 34 мм; поперечная ширина диафиза — 31 мм.

Плотная зеленовато-серая, местами темно-бурая кость, пропитанная медной зеленью и частично окислами железа. Была заключена в зеленовато-сером рыхлом медистом песчанике с углистыми остатками растений. Рудники Мензелинского округа (точнее неизвестно).

Коллекция геологического кабинета Ленинградского государственного университета

Сигнатуры (по каталогу Кабинета): № 1/0000 (оригиналы Эйхвальда);

№ 13/00 (оригиналы Куторги); № 140/00 (оригиналы Куторги);

Оригиналы Эйхвальда (1860)

№ 1/1332. Brithopus sp. Обломок переднего конца нижней челюсти с пятью послеклыковыми зубами в породе, сломанными почти у основания коронок, и отпечатки корня клыка. Зубы плотные черные, очень хрупкие, кость нижней челюсти черная рыхлая, изъеденная и покрытая железными окислами — остатками от разрушившегося нацело и разрушившего кость пирита. Базальные части коронок хорошо различимы на внутренней стороне челюсти. Сечение коронок в основании почти круглое, незначительно вытянутое спереди назад, причем длинная ось ориентирована немного наискось к линии челюстного края. На переднем и заднем крае зубов заметны небольшие режущие канты, более резкие на задней стороне.

Размеры: общая длина фрагмента — 57 мм; высота нижней челюсти от нижнего, края до уровня зубного ряда — 25 мм; средний диаметр зуба в передне-заднем направлении — 7 мм; среднее расстояние между зубами — 3—4 мм; латеро-медиальный поперечник (толщина) нижней челюсти — 13 мм.

Порода — серый рыхлый равномернозернистый песчаник с очень малым содержанием меди. Вокруг зубов песчаник очень уплотнен и образует более богатую медью (гораздо более зеленую) твердую корку в 2—3 мм толщины с наружной стороны каждого зуба. Имеется остаток коронки шестого зуба. Оригинал Эйхвальда (1848 и 1860), не изображен. Образец является, по-видимому, тем самым объектом, который вместе с зубом № 1/1325 послужил Эйхвальду для выделения нового вида Rhopalodon — Rh. fischeri.

Дурасовский рудник из группы Демских рудников Башкирии.

№ 1/1323. Brithopus (?) sp. Внутренний слепок полости пульпы верхнечелюстного клыка, черный и гладкий на поверхности. Сечение в общем характерное — двугранно-ромбическое, закругленное.

Размеры: общая длина (по прямой) — 53 мм; диаметр по наибольшей оси ромба — 18 мм; то же по короткой оси — 12 мм; диаметр круглого нижнего конца — 12 мм.

Порода представляет собою жеоду очень плотного кальцита с примесью мелкого песка и медной зелени. На внутренней поверхности породы кристаллы кальцита более крупны и окрашены в черный цвет закисью железа.

Местонахождение неизвестно (Каргалинские рудники?).

№ 1/1324. Brithopus (?) sp. Обломок черепа (фрагмент quadratum?). Хрупкая зеленовато-серая оруденелая кость со слегка выветрелой поверхностью. Заключена в темном плотном медистом песчанике с примесью тонко истертого обугленного растительного вещества.

Дурасовский рудник (?) из группы Демских рудников Башкирской АССР.

№ 1/1321. Brithopus (?) sp. Обломок плечевой кости (humerus) — диафиз. Сохранилось начало энтепикондилярного отверстия.

Размеры: общая длина обломка — 47 мм; дорсо-вентральный поперечник диафиза — 31 мм; передне-задний поперечник — 41 мм; поперечник энтепикондилярного отверстия по короткой (горизонтальной) оси — 10 мм.

Очень плотная светло-зеленая оруденелая кость прекрасной сохранности. Внутри кости substantia spongiosa пористая с налетом железных окислов. Оригинал Эйхвальда (1860), описан как Rhopalodon murchisoni.

Местонахождение неизвестно (вероятно, Каргалинские рудники).

№ 1/1831. Deinocephalia, Brithopodidae gen. ind. Проксимальная фаланга полная, хорошей сохранности. Экземпляр небольшой величины. Фаланга короткая, очень широкая с плохо моделированными и слабо окостеневшими суставными концами. Ее верхняя (?) сторона почти совсем плоская, нижняя — продольно-вогнутая.

Размеры: длина — 27 мм; ширина головок — 16 и 15 мм; ширина диафиза — 11 мм; дорсо-вентральные поперечники головок-12 и 9 мм, диафиза-8 мм. Сохранился отпечаток фаланги на породе — грубом, сером, однообразном песчанике, характерном для Ключевского или Дурасовского рудников.

Кость плотная, коричневато-бурая с шероховатой поверхностью. Оригинал Эйхвальда (1860) — описана как фаланга Eurosaurus. Местонахождение неизвестно (Ключевский рудник из группы Демских рудников Башкирии?).

Коллекция Палеонтологического института им. Ф.Н. Чернышева в Ленинграде Академии наук СССР

Общая сигнатура ПИН № 273/00

№ 6. Brithopus sp. (juvenis). Дистальный конец правого бедра (femur dext.), небольшой (молодой) экземпляр.

Верхний отлом прошел на уровне нижней оконечности диафиза. Суставная поверхность дистального конца сохранилась хорошо, за исключением наружного угла фибулярного мыщелка. На дорсальной стороне кости срединное предколенное углубление развито в виде длинного широкого желобка, окаймленного пологими и невысокими краевыми валиками. Надмыщелковые выступы слабо развиты, и предколенная впадина мелкая. Вентральная поверхность призматической формы — задне-боковая сторона кости скошена вниз и вперед на вентральную поверхность, а последняя углублена продольной впадиной и наклонена к переднему краю, образуя сужение передне-боковой стороны. Этот скос соответствует косому положению длинных осей суставных мыщелков, наклоненных вперед (на дорсальной поверхности — назад) под углом около 45° к вентральной плоскости кости. Вентральный выступ заднего (фибулярного) мыщелка дает небольшой отворот суставной поверхности на нижнюю сторону кости и продолжается вверх в виде широкого и высокого валика, смещенного соответственно наклону мыщелка к середине кости (по вертикали). Такой же гребень тибиального мыщелка, сдвинутый уже на передне-вентральный край кости, почти не развит. Подколенная ямка между вентральными выступами мыщелков маленькая и неглубокая, почти круглая в плане. На косой задне-боковой поверхности фибулярного мыщелка находится глубокое вдавление со следами прикрепления суставных связок. Суставная поверхность дистального конца бедра катушковидная, с косыми блоками мыщелков, со срединным перехватом между предколенной впадиной и подколенной ямкой. Фибулярный мыщелок значительно больше тибиального.

Размеры: общая (продольная) длина обломка — 39 мм; передне-задняя ширина в диафизе — 20 мм, в мыщелках — 32 мм; дорсо-вентральные поперечники: в диафизе наибольшая, по гребню — 13 мм, наименьшая, на переднем крае — 10 мм; в срединном пережиме суставной поверхности — 10 мм; по длинной оси фибулярного мыщелка — 20 мм (по короткой — 13 мм). Те же размеры для тибиального мыщелка — 16 и 10 мм. Толщина передней стороны дистального конца бедра — 12 мм, задней — 17 мм. Диаметр подколенной ямки — 8 мм, ее глубина — 2 мм. Ширина предколенной впадины — 9 мм, ее глубина около 1 мм.

Белая плотная кость с выветрелой поверхностью, покрытая пятнами азурита. Была заключена в сером медистом конгломерате с крупными обломками серых рудных мергелей.

Каргалинские рудники, Ново-Мясниковский рудник к югу от пос. Горного, отвод 24—25, отвалы шахты Верхоторской.

№ 7. Deinocephalia gen. indet. Обломок? черепа. Плотная, отчасти пропитанная азуритом кость с поврежденной поверхностью. Была заключена в равномернозернистом известковистом зелено-сером рудном песчанике.

Каргалинские рудники, Щербаковский рудник к югу от пос. Горного.

Коллекция Центрального геолого-разведочного музея

Коллекция из сборов А.А. Штукенберга с р. Камы.

Общий № 1727

№ 1/1727. Brithopus priscus Kut. Три куска позвоночного столба из пресакрального отдела, в породе. Самый большой кусок содержит четыре грудных позвонка, из которых передний без дуги. Сзади сохранилась часть отростка пятого позвонка. На правой стороне имеются головки трех ребер, на левой — ребра сохранили еще 5—6 см своей длины. Здесь их тоже три; они наложены одно на другое и притиснуты к позвонкам.

Второй кусок — пара неполных грудных позвонков; передний и задний позвонки сохранили по половине центра. Эти позвонки ближе к черепу, чем позвонки первого куска. Третий кусок — один позвонок и часть центра другого позвонка. Во втором и третьем кусках также сохранились головки соответствующих ребер в причлененном, но прижатом к позвоночнику положении. В самом большом куске последний позвонок заканчивается куском породы. Позвоночник явно был разъединен еще во время захоронения, а не был частью полного скелета, разбитого при извлечении или эрозии. Таким образом, задний конец серии не имеет непосредственного продолжения. Таким же заполнением породой заканчивается конец третьего куска. Следовательно, все три куска представляют собою разобщенную серию грудных позвонков одного животного, по абсолютному сходству размеров, фоссилизации и породы. Четвертый кусок этой серии попал в коллекцию Геологического кабинета Казанского университета, где и находится (КГУ/ЧМП № 9)поэтому собрать позвонки в последовательности невозможно. Общее количество позвонков во всех трех кусках — восемь, из которых два сохранились лишь частично. В большом куске ребра сохранились особенно хорошо на левой стороне. С правой удалось заново отпрепаровать невральные дуги. Остистые отростки уплощены, невысокие наклонены назад. Поперечные отростки сильно развиты, с широкими разрыхленными концами, в общем перпендикулярны к дуге и едва заметно отклонены назад. Зигапофизы устроены по типу «просящих рук» — в виде сближенных продолговатых пластинок, сочленяющихся своими боковыми сторонами. Передние зигапофизы с почти вертикальными суставными площадками, задние — объединены на концах в виде костного клина, выдающегося на вытянутом назад нижне-заднем углу остистого отростка. Их сочленовные площадки ориентированы наклонно вниз и входят клином между развернутыми вверх площадками передних зигапофизов. Невральные дуги — удлиненные, сравнительно низкие и тонкие. Центры позвонков массивные, несколько сжатые с боков и образующие на вентральной стороне каждого центра плоскую поверхность в виде узкого прямоугольника, с незначительными краевыми гребешками. Края центра отвернуты наружу. Очертание амфицельных «воронок» в виде косо ориентированного закругленного квадрата. Амфицельность глубокая, почти сквозная, возможно, совсем сквозная. Центры «средней» длины не удлинены, не укорочены — длина почти равна высоте. Детали строения позвонков изменяются во втором и третьем кусках по сравнению с большим первым, по-видимому, в них позвонки уже ближе к поясничному отделу или же настоящие поясничные. Так, зигапофизы становятся более горизонтальными — суставные поверхности передних развертываются шире вверх, а задние резче выступают по сторонам остистого отростка. Боковые впадины центров развиты сильнее и нижние площадки соответственно уже, расстояния между центрами больше, ребра тоньше.

Ребра двухголовчатые, с сильно вытянутой капитулярной частью. Туберкулярная головка слабо выделена, в месте их расхождения развит резкий гребень. Ниже туберкулярной головки верхне-задний край ребра утоньшен, заострен и вытянут в гребень, быстро понижающийся вниз к началу самого сильного изгиба. По передней стороне ребра проходит резкий и узкий желобок для нерва.

Размеры: длина центра колеблется от 26 (в первом куске) до 29 мм; ширина уплощенной нижней стороны центра от 11 до 9 мм. Диаметр центра: средний — 30 мм, боковая высота — 25 мм, расстояние между центрами соседних позвонков (щель, заполненная породой) — 9 мм в среднем. Высота остистого отростка 28 мм, его ширина — 17 мм, толщина на верхнем конце — 4 мм, в основании — 7 мм.

Расстояние между задними зигапофизами среднее — 18 мм, между передними — 22 мм, между концами диапофизов — 54 мм, ширина невральной дуги под остистым отростком — 19 мм, длина невральной дуги (между концами зигапофизов) — 39 мм, длина диапофиза — 17 мм (средняя), полная ширина головки ребра (от capitulum до tuberculum) — 41 мм, средняя кранио-каудальная ширина — 11 мм, толщина ниже головки — 8 мм, среднее расстояние между остистыми отростками — 11 мм, общая высота позвонка — 70 мм.

Оригинал Сили (1894). При образцах имеется этикетка Сили на немецком языке «Rhopalodon (Brithopus), другой вид, который отличается большими уплощенными зубами... Этот позвоночник новый и наилучший из известных видов».

Еще один кусок от этого же позвонка имеется в коллекции Геологического кабинета Казанского университета — КГУ/ЧМП № 9. Темно-серые плотные кости с гладкой поверхностью, очень хорошей сохранности. Порода — серый среднезернистый однородный песчаник, местами весьма крепкий, местами сравнительно мягкий. Вновь отпрепарованы. Река Кама, правый берег, в 1 км выше г. Оханска, в серых песчаниках, переходящих в конгломераты с уральской галькой (обн. № 13 Штукенберга, 1898), сборы Штукенберга.

Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 00

№ 7. Brithopus priscus Kut. Правое scapulocoracoideum неполное. Особенно важно по полной сохранности гленоидной впадины. Склеено из двух кусков: один (R № 314) — собственно гленоидная область — изображен Мейером; другой (R № 333) — верхняя часть лопатки — не был ассоциирован Мейером с первым куском. Верхний конец отломан на уровне начала отхождения тонкого переднего (акромиального) края, ниже полностью выломанного широким углом. Оба коракоида сохранились в своих проксимальных отделах, нижние пластинки вместе с передним и задним углами отломаны. Сочленовная впадина сохранилась полностью. Шов между коракоидами и между лопаткой и задним коракоидом хорошо различим. Между лопаткой и передним коракоидом шов почти незаметен. Гленоидная часть лопатки широкая, сильно утолщенная. На внутренней стороне глубокая серповидная вырезка субкоракоскапулярной ямы. Выше ее задняя половина лопатки утолщенная и закругленная, почти цилиндрическая, плоская на наружной стороне. На внутренней стороне утолщенная часть отделяется от тонкого переднего края закругленной ступенькой или односторонним валиком, сглаживающимся вверху, соответственно общему уплощению цилиндрической части лопатки, которая становится пластинчатой. Внутренняя сторона кости прямая в надгленоидной части, вверху лишь слабо изогнута. Верхняя пластина лопатки слегка повернута по вертикальной оси передней стороной наружу относительно гленоидной области. Гленоидная впадина глубокая и широкая, со спирально изогнутой поверхностью, направленной сначала назад и вниз, затем вперед и отвесно и, наконец, назад и вверх. Первая часть гленоидной поверхности целиком располагается на лопатке, вторая — на переднем коракоиде, третья — на заднем коракоиде. Впереди гленоидной впадины, за невысоким гребнем, ограничивающим отлично сохранившуюся суставную поверхность (с бугорками и впадинками для суставного хряща), располагается глубокое вдавление в теле переднего коракоида. Эта впадина по форме сходна с равнобедренным треугольником, направленным вершиной горизонтально вперед. Немного выше вершины треугольника располагается круглое коракоидное отверстие. Внутренняя сторона переднего коракоида вогнута в своей нижней части, у заднего коракоида она плоская. Задний угол заднего коракоида ниже гленоидной суставной поверхности слегка отвернут внутрь, утолщен, вытянут и изрыт следами прикрепления сухожилий трехглавой мышцы плеча.

Размеры: общая длина фрагмента — 185 мм. Полная длина всего скапулокоракоида должна быть около 280 мм. Ширина сохранившейся части скапулокоракоида посредине гленоидной впадины — 85 мм; толщина лопатки: в гленоидной области — 43 мм, в области наибольшего сужения, на заднем крае — 23 мм, на переднем крае, средняя — 7 мм, на верхнем отломе, по средней линии — 14 мм. Толщина переднего коракоида в треугольном вдавлений — 21 мм, в нижней пластинке — 5 мм, толщина заднего коракоида в гленоидной части — 28 мм, в нижней пластинке — 12 мм, в отростке трехглавой мышцы — 17 мм. Диаметр коракоидного отверстия — 7 мм, его расстояние от переднего края суставной поверхности гленоидной впадины — 15 мм. Диаметр серповидной вырезки субкоракоскапулярной ямы (по хорде) — 30 мм, малый диаметр отверстия — 6 мм. Поперечник гленоидной впадины сверху вниз — 71 мм (наискось, спереди и сверху — вниз и назад), горизонтальные поперечники вверху, в середине, внизу — 47, 32 и 45 мм. Общая глубина гленоидной ямы — 19 мм.

№ 8. Deinocephalia (?). Обломок черепа, по слепку неопределимый (R № 328).

№ 9. Deinocephalia (?). Такой же фрагмент, как № 8 (R № 321).

№ 10. Brithopus bashkyricus Efr. Левая лопатка (scapula sin.), без верхнего конца, с частью procoracoideum, от которого сохранился только кусок верхнего шовного края. Гленоидный край лопатки уцелел лишь в своей наружной части, остальная часть гленоидной поверхности отбита. Передний истонченный край лопатки выломан, верхний отлом прошел через начало расширения верхней пластины. Кость характерна слабым развитием переходной ступеньки на внутренней стороне лопатки и высоким расположением углубления субкоракоскапулярной ямы, резко отделяющим цилиндрическую задне-внутреннюю надгленоидную часть от тонкой пластинки передней коракоидальной части.

Размеры: общая длина фрагмента — 143 мм (по хорде, вследствие несколько более сильного изгиба этой лопатки); толщина лопатки на заднем крае: в надгленоидной части — 50 мм, в месте наибольшего сужения и перегиба — 21 мм, на верхнем отломе — 16 мм; средняя толщина переднего, акромиального края — 6 мм, в области шва с передним коракоидом — 11—15 мм; горизонтальная ширина задней цилиндрической надгленоидной части — 37 мм; высота начала углубления субкораскапулярной ямы над швом лопатки и переднего коракоида — 25 мм. Эта лопатка очень сходна с обломком скапулокоракоида из Каргалинских рудников (только гленоидная часть) ЛГМ/ЧМП № 18, которая, возможно, принадлежит тому же виду. Сохранность очень хорошая — плотная гладкая кость (R № 317).

№ 11. Brithopus bashkyricus Efr. Проксимальный конец левой плечевой кости (humerus sin.). Нижний отлом прошел через середину диафиза. Часть сочленовной поверхности у вершины дельтопекторального гребня сколота. В остальном вся проксимальная половина плечевой кости полностью сохранилась. Кость характерна сравнительно широким и укороченным, веерообразным расширением проксимального эпифиза и слабой изогнутостью костной пластины в этом отделе, вследствие относительно слабого заворота дельтопекторального гребня на вентральную сторону. Другие характерные черты: цилиндрическое утолщение задне-внутреннего края проксимального конца, доходящее почти до начала диафиза, выступ на проксимальной суставной поверхности, находящийся почти на вертикальной оси плечевой кости, как раз в месте резкого перегиба суставной поверхности вниз, на начало дельтопекторального гребня и, наконец, сильно вырезанный нижний край дельтопекторального гребня, резко прекращающегося на уровне диафиза. Продольная линия наибольшего перегиба пластины проксимального конца плеча является как бы продолжением срединного выступа суставной поверхности и на выпуклой дорсальной стороне выражена широким валиком, вершина которого напоминает уплощенный гребень. На вогнутой вентральной поверхности, медиальнее цилиндрического утолщения задне-внутреннего края кости, под суставной поверхностью находится сильное вдавление с изрытой в его дне костью. На дорсальной стороне, почти точно в этом же месте имеется углубление, выделяющее цилиндрическое краевое утолщение для субкоракоскапулярных мускулов. Подобное же углубление есть по средней линии кости, медиальнее срединного валика дорсальной поверхности. Вместе с ранее упомянутым, оно ограничивает на дорсальной стороне выпуклость, в виде опрокинутого вершиной вниз треугольника, основанием которому служит дорсальный край проксимальной суставной поверхности плеча. Оба углубления дорсальной стороны отличаются гладкой поверхностью кости, чем существенно разнятся от более резкого углубления на вентральной стороне. В начале диафиза, на дорсальной стороне есть округлое вдавление. На заднемедиальной стороне диафиза есть короткий желобок, возможно переходящий в канал (?) питательного отверстия, ведущий вглубь кости. Однако на слепке нельзя точно установить, канал ли это в самом деле или след от сильного удара острием кайлы. Поскольку он проходит как раз на отломе кости, то и второе предположение может оказаться вероятным.

Размеры: общая длина фрагмента — 120 мм. Полная длина всей кости около 240 мм. Передне-задняя ширина — наибольшая — от задне-внутреннего угла суставной поверхности до нижнего края дельтопекторального гребня (по хорде) — 107 мм, от первого угла до срединного выступа суставной поверхности — 93 мм, по диафизу — 34 мм. Дорсо-вентральная толщина кости: на верхнем углу заднемедиального края — 25 мм (диаметр цилиндра), в середине суставной поверхности — 30 мм, на ее срединном выступе — 20 мм, средняя толщина дельтопекторального гребня — 11 мм, то же диафиза — 27 мм. Общая длина дельтопекторального гребня — 92 мм (от срединного выступа — его вершины), средний диаметр углубления на вентральной поверхности, близ задне-внутреннего края — 18 мм, диаметр углубления на дорсальной стороне диафиза — 8 мм, ширина треугольной выпуклости на той же стороне, по краю сустава — 45 мм, ее высота — 5 мм, ширина продольного срединного валика в месте наибольшей выпуклости дорсальной стороны — 16 мм, его высота — 2 мм, расстояние по задне-внутреннему краю кости от угла суставной поверхности до канала питательного сосуда (?) — 78 мм.

Плотная гладкая кость хорошей сохранности (R № 329).

№ 12. Brithopus bashkyricus Efr. Проксимальный конец левой плечевой кости (humerus sin.). Несколько более массивный, чем № 11, экземпляр с отлично сохранившейся суставной поверхностью (R № 319). Нижний отлом — у самого начала диафиза. Основные черты строения повторяют только что описанные у № 11. Дельтопекторальный гребень сильно выпуклый по своему наружному (антеровентральному) краю. Другие отличия: суставная поверхность более выпуклая, с бугорками и ямками для суставного хряща; вдавление в верхне-внутреннем углу вентральной стороны больше и глубже (относительно); по внутренне-заднему краю кости, цилиндрически закругленному и утолщенному, проходит ближе к вентральной стороне довольно сильный продольный гребень. Срединный продольный валик на дорсальной стороне кости, служащий для прикрепления разных пучков трехглавой мышцы, шире и более пологий, с сильнее изрытой поверхностью. Срединный выступ на суставном конце кости менее высок. Дельтопекторальный гребень пропорционально более короток и весь проксимальный конец имеет более веерообразно развернутые очертания. В общем вся кость значительно более массивна и укорочена, чем у типичного Brithopus. По высокому уровню отлома нет возможности установить положение начала энтепикондилярного канала и, тем самым, узнать длину диафиза. Однако во всех других признаках кость сходна с ЛГМ/ЧМП № 41, принадлежащей еще более старой особи.

Размеры: общая длина обломка — 113 мм; передне-задняя ширина: от задне-внутреннего угла суставной поверхности (субкоракоскапулярного выступа) до нижнего угла дельтопекторального гребня (по хорде) — 105 мм, от первого выступа до срединного выступа проксимального конца (общая длина суставной поверхности проксимальной) — 88 мм, ширина на нижнем отломе (у начала диафиза) — 37 мм. Дорсо-вентральная толщина: цилиндрически утолщенного заднего края — 28 мм, суставной поверхности на субкоракоскапулярном углу — 28 мм, суставной поверхности в месте треугольного дорсального утолщения — 30 мм, то же на срединном выступе — 19 мм. Средняя толщина края дельтопекторального гребня — 15 мм, диафиза — 26 мм. Общая длина дельтопекторального гребня — 75 мм. Диаметр вентрального вдавления на верхнемедиальном углу — 28 мм, его глубина — 4 мм. Ширина срединного дорсального валика для трехглавой мышцы — 25 мм, ширина основания треугольной дорсальной выпуклости — 46 мм.

№ 13. Brithopus priscus Kut. Дистальный конец левой плечевой кости (humerus sin.), очень хорошей сохранности (R № 318). Верхний отлом прошел над верхней границей энтепикондилярного отверстия. Дистальная суставная поверхность участками обита. Гладкий верхний слой кости содран на дорсальной стороне. Кость чрезвычайно сходна с типом рода МОИП/ЧМП № 4, но отличается меньшими размерами и меньшей массивностью. В остальном все черты строения, указанные в описании упомянутого геноголотипа, имеются и здесь в совершенном подобии, за исключением следующих: центральная впадина на вентральной стороне дистального конца здесь значительно более мелкая и кажется смещенной ближе к переднему краю, вследствие относительно большего развития энтепикондилюса. Дорсальный выход эктепикондилярного канала расположен пропорционально выше, чем у типа рода.

Размеры: общая длина обломка — 91 мм; наибольшая ширина по эпикондилюсам — 37 мм; передне-задняя ширина в диафизе — 36 мм, то же дорсо-вентральная — 37 мм; дорсо-вентральная толщина кости в середине суставной поверхности — 28 мм, то же на энтепикондилюсе — 31 мм; то же на эктепикондилюсе — 32 мм; общая длина дистальной суставной поверхности — 69 мм; диаметр вентральной впадины — 21 мм, ее глубина — 2—3 мм; общая длина гребня над эктепикондилюсом (в центре которого проходит эктепикондилярный канал) — 55 мм (до начала диафиза), его наибольшая высота (над вентральным отверстием) — 18 мм, толщина — 11 мм, диаметр эктепикондилярного отверстия (того и другого) — 4 мм, энтепикондилярного (вентрального, дорсальное повреждено, но мало различается по размерам): вертикальный — 22 мм, горизонтальный — 8 мм.

№ 14. Brithopus bashkyricus Efr. Дистальный конец левой плечевой кости (humerus sin.) неполный (отбита эктепикондилярная сторона) (R № 329). Верхний отлом прошел через нижний конец диафиза, в месте его сильного дорсо-вентрального расширения. На вентральной стороне, в области срединной впадины и во всех отверстиях осталась порода. На уцелевшем участке суставная поверхность дистального конца сохранилась исключительно хорошо. Если бы не повреждение эктепикондилярной стороны, то мы имели бы наилучше сохраненную суставную поверхность, чем во всех Каргалинских образцах. Медиальный эпикондилюс еще сильнее (относительно) развит, чем в только что описанном образце № 13. Он имеет характерное клиновидное сечение и скошенный к срединной оси кости дистальный конец. Из-за развития мыщелка вентральное отверстие энтепикондилярного канала смещено внутрь кости сильнее, чем у других плечевых костей. Гребень (супинаторный) над эктепикондилярным каналом развит очень сильно, более длинный и высокий, чем у предыдущего образца, но внешний край его сбит и точная высота неопределима. На дорсальной стороне эктепикондилярный краевой валик развит значительно сильнее заднемедиального (энтепикондилярного). Дистальная суставная поверхность хорошо окостенела, покрыта бугорками суставного хряща. Она скошена на вентральную сторону, сбоку начинается почти на линии задней границы медиального эпикондилюса. Края суставной поверхности образуют отвороты костного края и на уцелевшей части два «залива»: один, полулунной формы, заходит на дорсальную поверхность и составляет часть сочленовной фасетки для локтевой кости, другой, для той же кости, поднимается на 11 мм вверх по скошенной части вентральной поверхности. Благодаря отчетливому сохранению ульнарной суставной поверхности, впервые можно совершенно точно определить длину (выступание) медиального эпикондилюса.

Размеры: общая длина фрагмента — 108 мм (наибольшая); дорсо-вентральная толщина в энтепикондилюсе — 30 мм, в суставной площадке локтевой кости — 35 мм, в диафизе — 48 мм. Длина (выступание) медиального эпикондилюса от вертикальной линии внутреннего края суставной поверхности до наиболее выступающего угла (на уровне нижней границы энтепикондилярного канала по вентральной стороне кости) — 30 мм. Таким образом, этот отдел кости пропорционально короче, чем у пеликозавров. Средний вертикальный и горизонтальный диаметры энтепикондилярного отверстия — 26×8 мм, ширина эктепикондилярного надмыщелкового краевого валика на дорсальной стороне — 20 мм, его высота — 6 мм. Ширина «залива» суставной поверхности на дистальной стороне — 26 мм (по хорде).

№ 16. Brithopus bashkyricus Efr. Дистальный конец правой плечевой кости (humerus dext.). Значительно поврежден (обит с разных сторон) (R № 331.) Строение аналогично № 13 и 14. Отличия: несколько более глубокая вентральная впадина и бугорок, выступающий на боковой стороне медиального эпикондилюса. На образце впервые полностью сохранился весь латеральный эпикондилюс (эктепикондилюс). Он имеет октаэдрическую форму с сильными выступами граней на дистальной, дорсальной и вентральной сторонах. Дорсальный краевой надмыщелковый валик заканчивается резко выступающим углом на уровне ульнарной суставной поверхности. На вентральной стороне кости, точно против этого бугра, находится другой бугор эктепикондилюса. Ниже (дистальнее) уровня этих бугров Эктепикондилюс суживается и образует еще один выступ на уровне суставной поверхности дистального конца. К этим трем буграм прикреплялись три мощных пучка экстензоров предплечья. Супинаторный гребень над энтепикондилярным каналом плавно заканчивается, быстро спадая, на середине расстояния между вентральным выходом эктепикондилярного отверстия и нижней оконечностью эпикондилюса. В срединном треугольном углублении дорсальной стороны дистального конца, у края суставной поверхности, ближе к задне-внутреннему краевому валику, находится треугольное в плане возвышение — выступ суставной площадки лучевой кости.

Размеры: общая длина обломка — 95 мм, передне-задняя ширина по боковым сторонам эпикондилюсов — 93 мм; дорсо-вентральная толщина: в эпикондилюсе — 28 мм, в наиболее широкой части эктепикондилюса (по дорсальному и вентральному буграм) — 32 мм, по суставной площадке лучевой кости (включая выступ на дорсальной стороне) — 31 мм; ширина выступа радиальной суставной площадки — 26 мм; общая длина супинаторного (эктепикондилярного) гребня — 59 мм, высота его нижнего окончания над. нижним углом эктепикондилюса — 37 мм, высота гребня у нижнего окончания — 11 мм; ширина дорсального краевого валика (эктепикондилярного) — 19 мм, его высота — 4 мм.

№ 17. Brithopus priscus Kut. Правая ацетабулярная часть таза очень хорошей сохранности (R № 322). Ацетабулярная впадина и проксимальные части ограничивающих ее элементов таза сохранились полностью. Строение во всех чертах повторяет подробно описанные ранее образцы ЛГМ/ЧМП № 54 и 55, которые и надлежит рассматривать как эталоны описания. Здесь интересны: значительная тонкость дна впадины, полностью сохранившийся супраацетабулярный выступ и широкое треугольное зияние между внешними сторонами подвздошной и седалищной костей в задней половине acetabulum. Нижняя сторона супраацетабулярного выступа, вогнутая так, что его внешний конец крючковидно нависает над впадиной. Швы на гладкой внутренней стороне таза почти неразличимы.

Размеры: наибольшая ширина нижнего конца подвздошной кости — 80 мм; ширина переднего суставного конца седалищной кости в плоскости acetabulum — 59 мм, то же лобковой — 52 мм; диаметр сферической части суставной впадины — 47 мм, общий поперечник впадины по длинной оси — 69 мм; высота супраацетабулярного выступа (над краями ilium) — 18 мм, его ширина — 25 мм, общая высота от нижнего края супраацетабулярного выступа — 53 мм; толщина заднего края подвздошной кости — 13 мм, то же переднего края — 16 мм; толщина сочленовных концов седалищной и лобковой костей — 29 и 23 мм; толщина дна acetabulum: средняя минимальная — 5 мм, наибольшая глубина его — 22 мм, длинный и короткий диаметры обтураторного отверстия — 17 и 7 мм; ширина подвздошной кости в надацетабулярной части — 32 мм; расстояние верхнего края обтураторного отверстия от нижнего края acetabulum — 17 мм.

№ 19. Brithopus priscus Kut. Обломок проксимальной (ацетабулярной) части ischium. Небольшой экземпляр (молодое животное). (R № 336). Задний конец и нижний край отломаны.

Размеры: общая (горизонтальная) длина обломка — 74 мм; ширина в сочленовном конце — 59 мм; толщина (неполная) — 28 мм.

Род Syodon Kutorga, 1838

Syodon Kutorga, 1838, стр. 12.

Cliorhizodon Twelvetrees, 1880, стр. 573.

Типичный вид Syodon biarmicum Kutorga, 1838, стр. 12.

Синоним: Cliorhizodon orenburgensis Twelvetrees, 1880, стр. 573.

Голотип: ЛГУ/ЧМП № 140/1.

Этот оригинальный представитель семейства бритоподид представлен среди остатков фауны медистых песчаников лишь очень неполными фрагментами. Однако находка полного черепа и других остатков сиодона в Ишеевском местонахождении позволяет осветить морфологию рода с достаточной детальностью. Я отсылаю читателя к своей работе об ишеевских титанозухах (Ефремов, 1940), где дан диагноз рода, определенного вначале как Cliorizodon.

Отличия Syodon из медистых песчаников от Ишеевского сводятся к видовым, сформулированным в нижеследующем диагнозе: мелкий представитель рода без диастемы между клыком и щечными зубами; первые щечные зубы острые, общее число послеклыковых зубов не меньше 12; передние зубы (крайние премаксиллярные) короткие, коронка уширена в основании, явная пятка отсутствует. Медистые песчаники Чкаловской и Молотовской областей.

Еще в 1940 г. я указывал, что род Cliorhizodon, установленный Твелвтризом по фрагменту черепа из Каргалинских рудников в 1876 г., должен считаться синонимом рода Syodon Куторги, так как его важнейшие отличительные признаки — сильно изогнутые, округлые верхнечелюстные клыки с очень косо посаженными уплощенными корнями характерны для максиллярного клыка, описанного Куторгой в 1838 г. под названием Syodon biarmicum. Нет оснований думать, что указанные признаки являются лишь случайно совпадающими.

В богатых материалах прекрасной сохранности из местонахождения Ишеево раскопки Палеонтологического института АН СССР), предварительно описанных мною (Ефремов, 1940), найден полный череп и ряд фрагментов, отнесенные к роду Cliorhizodon.

Рис. 42. Syodon biarmicum Kut. Левый верхнечелюстной клык ЛГУ/ЧМП № 140/1, снаружи. Тип рода

Эта ишеевская форма одним из главных признаков имеет сильно изогнутые, округлые верхние клыки, с корнями, очень наклонно посаженными в maxillaria.

Элементы строения черепа Syodon из Ишеева, равно как и его диагноз, даны мною в цитированной выше работе. В настоящее время Ю.А. Орлов предпринял очень детальное описание Ишеевских материалов, в результате которого появятся уточненные диагнозы всех ишеевских титанозухов, превосходно иллюстрированные. При таком положении вопроса нет необходимости пытаться производить пересмотр морфологии рода на тех ничтожных материалах, которые найдены в медистых песчаниках. Я ограничусь лишь кратким рассмотрением имеющихся в коллекциях остатков.

Тип рода — клык лгу/ЧМП № 140/1 (рис. 42), обломок передней части черепа (котип рода) ПИН № 294/1 (табл. XXIII, фиг. 1) и бедренная кость молодой особи ПИН № 273/4 (рис. 43) могут быть с достаточной уверенностью причислены к роду Syodon.

Характерно, что клык голотипа, часть черепа, описанная Твелвтризом как Cliorhizodon, и череп, описанный мною из Ишеева как Cliorhizodon sp., практически одинаковы по размерам и сильно уступают по величине другим нашим титанозухам — Brithopus ж Titanophoneus. Сиодон — это явно более мелкая форма и в фауне медистых песчаников, по-видимому, очень редкая. Общее представление о сиодоне как о титанозухе с существенно иной, чем у титанофонеуса, адаптацией зубного аппарата, подтверждается и остатками сиодонов из медистых песчаников.

Рис. 43. Syodon biarmicum Kut. Правое бедро (femur), ПИН № 273/4. a — дорсальная сторона; b — вентральная сторона

В противоположность титанофонеусу с его плоскими кинжаловидными, не очень сильно изогнутыми клыками, с очень большими передними и острыми треугольными щечными зубами, с тенденцией к редукции задних зубов, Syodon как в типе, так и в котипе рода имеет округлые клыки, изогнутые назад так сильно, что верхушка зуба расположена под прямым углом к корню. Наибольшая крутизна изгиба сосредоточена в середине длины коронки. Передние зубы не так велики, как у Titanophoneus, щечные же гораздо тупее, больше в числе и увеличиваются спереди назад. Очевидно, что зубы сиодона приспособлены к значительно более сильной нагрузке, к какому-то разгрызанию или раздавливанию пищи задними зубами и сильно отличны от рыбоядного озубления титанофонеуса.

Череп сиодона из ишеевских раскопок показывает, что различия обоих родов еще более многочисленны и глубоки, однако рассмотрение их пришлось бы делать на материалах, не имеющих отношения к фауне медистых песчаников. Даже в пределах скудных остатков, имеющихся в наших коллекциях, очевидна полная самостоятельность рода Syodon и его явное присутствие в отложениях медистых песчаников, по-видимому, в верхних горизонтах, насколько можно судить по породе, заключающей череп котипа рода.

Вопрос о видовом составе рода сейчас, разумеется, неразрешим. Однако пока нет оснований предполагать обязательное наличие двух разных видов в медистых песчаниках, при очень большой редкости рода, полном сходстве двух типов рода в сохранившихся частях и, главное, отсутствии остатков сиодона в башкирских рудниках, в которых могли бы быть какие-то более древние его представители.

Поэтому, нужно думать, что видовое название Syodon biarmicum, данное Куторгой, можно распространить на каргалинскую находку (котип рода), описанную под видовым названием S. orenburgensis.

Syodon biarmicum Kut. (с полной синонимикой Cliorhizodon orenburgensis Twelv.) будет типичным видом рода в медистых песчаниках. При сравнении этого вида с Ишеевским сиодоном, не определенным мною до вида, можно отметить, что характерный признак Каргалинского сиодона — это отсутствие диастемы между щечными зубами и клыком, сравнительно острыми щечными зубами в начале ряда и, по-видимому, большим числом Зубов, так как на фрагменте, хотя и имеется девять зубов (по Твелвтризу, — десять), явно сохранился не весь ряд, в котором, видимо, было не меньше 12 щечных зубов.

Все перечисленные признаки строения зубного аппарата в отношении приспособления сиодона являются примитивными, так как ишеевский сиодон явно ушел дальше в направлении этой своей специализации. Поэтому ишеевский сиодон должен быть особым и более поздним видом, что вполне сходится с его стратиграфическим нахождением.

Материал. Коллекция геологического кабинета Ленинградского государственного университета

Общая сигнатура: ЛГУ/ЧМП № 140/0

Оригиналы Куторги (1838, 1842 и 1844)

№ 140/1. Syodon biarmicum — геноголотип. Левый верхнечелюстной клык почти полный (обломана верхушка коронки). Небольшой экземпляр (молодое животное). Отличается сильным изгибом и округлым поперечным сечением. Эмаль хорошо сохранилась, темно-коричневого цвета — корень светлого зеленовато-серого цвета. Лежит на блоке породы внутренней стороной наружу. Корень — тонкостенный, сплющенно цилиндрический, почти прямой и сравнительно длинный. Коронка характерна сильным изгибом назад, так что верхушка зуба направлена почти под прямым углом к корню. Крутой изгиб, почти перелом, сосредоточен в середине всей длины коронки, считая последнюю от границы эмали до апекса. Сечение коронки почти круглое, верхушка отломана, но, по-видимому, была закругленной и отчасти притупленной. По передне-внутренней стороне коронки эмаль образует низкий, но острый гребешок. Выше границы эмали на внутренней стороне корня — широкое вздутие.

Размеры: общая длина зуба (по хорде задней стороны) от заднего края корня до верхушки — 43 мм; по передней стороне, по двум перпендикулярным прямым: а) от верхнего края корня до начала максимального перегиба коронки — 30 мм; б) от этого последнего места до кончика зуба (места отлома верхушки) — 20 мм; в целом длина по кривой передней стороне около 50 мм. Передне-задние диаметры: у верхнего края корня — 13 мм, в середине корня (через вздутие) — 14 мм, на границе эмали коронки — 12 мм, в середине длины коронки (месте перегиба) — 8 мм, около отлома верхушки — 5 мм. Лабиолингвальные поперечники зуба: на границе эмали — 10 мм, в месте перегиба коронки — 7 мм, в середине корня — 5 мм.

Порода — серый желтоватый мелкозернистый известковистый песчаник, очень легкий и сравнительно мягкий, с редкими небольшими угловатыми обломками красной известковистой глины. Оригинал Куторги (Kutorga, 1838), описан как Syodon biarmicum — толстокожее млекопитающее.

Рудники Пермской губернии (точнее местонахождение неизвестно).

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 273/00

№ 4. Syodon (?) biarmicum Kut. Правое бедро (femur dext.) очень небольшого (молодого) экземпляра, лежит на своем отпечатке на породе (№ 4а). Нижний и верхний суставные концы не окостенели и сильно обтерты при захоронении. Головка бедра полностью отсутствует, на дистальном конце уничтожены оба мыщелка. Кость характерна довольно сильным изгибом — верхняя половина нагнута вперед относительно нижней на 22° и, кроме того, концы кости скручены относительно друг друга на угол приблизительно в 30—35°. Такой изгиб дает возможность дистальному концу быть обращенным своей дорсальной стороной вперед и частично вверх, в то время как головка качается в суставе горизонтально, обращенная прямо вверх своей дорсальной плоскостью. Дорсальная поверхность бедра плоская в своей верхней половине, выпуклая — в нижней. Непосредственно ниже суставной поверхности головки находится глубокая и округлая впадина. С передней стороны этой впадины располагается выступ или гребень для внутреннего пучка пубоисхиофеморальных мускулов, сдвинутый здесь к передне-наружному краю кости. Этот гребень отличается сравнительно очень сильным развитием. В нижней части диафиза на задней половине дорсальной поверхности кости находится глубокое вдавление, ориентированное косо, сверху вниз и спереди назад. Предколенная впадина хорошо заметна, окаймлена краевыми гребнями, стертыми на образце. Мыщелки, равно как и суставная катушка дистального конца, скошены так, что тибиальный мыщелок выступает вверх от фибулярного при горизонтальном положении суставной катушки. Вентральная поверхность бедра характерна глубокой межтрохантерной ямкой, ниже которой, по-видимому, находился мощный бугор четвертого трохантера. Вся поверхность кости ниже ямки образует высокий срединный гребень (или продольный выступ) треугольного сечения. Боковые стороны этого гребня круто спадают к латеральным сторонам кости — задняя почти отвесна. Гребень, или треугольный выступ, вниз клиновидно суживается и понижается, постепенно приближаясь к задней стороне вентральной поверхности. Он исчезает в верхней половине диафиза, но задняя стороне остается утолщенной, с отвесным краем до начала расширения дистального конца. Здесь продолжением линии утолщения задней стороны служит слабый гребень, достигающий верхнего края подколенной ямки. Последняя очень большая, вверху треугольная, окаймлена краевыми надмыщелковыми валиками и вентральными выступами мыщелков. Они сбиты в самом начале; можно лишь судить об их относительно большой высоте, особенно тибиального мыщелка. На задне-боковой стороне кости, в месте наибольшего перегиба, образуется угловой выступ. Поверхность кости в этом месте повреждена, но можно заметить остаток шероховатой площадки и, по-видимому, гребневидного возвышения.

Размеры: общая длина кости, как сохранилась, по прямой — 123 мм (полная длина должна быть около 127мм). Передне-задние поперечники кости — в основании головки — 28 мм, в середине диафиза — 21 мм, на дистальном конце — 30 мм (как сохранилось, — полная около 35 мм). Дорсо-вентральные поперечники, в том же порядке — 17, 14 и 21 мм. Ширина пубоисхиофеморального гребня — 6 мм, его высота — 3 мм, длина — 18 мм. Те же размеры, в том же порядке, для вентрального треугольного срединного выступа (гребня) — 12, 7 и 34 мм. Диаметр межтрохантерной ямки — 10 мм, ее глубина — 4 мм. Вертикальный и горизонтальный размеры подколенной ямки — 23×14 мм. То же для предколенной впадины — 8×6 мм (неточно). Высота вентрального бугорка тибиального мыщелка — 3 мм.

Почти белая, плотная, местами желтая от лимонита кость с гладкой блестящей поверхностью. Немного деформирована. Порода — красновато-серый конгломерат из песчаного цемента и мелкой гальки красных и светло-серых мергелей.

Водораздел Янгиза и Верхней Каргалки (район Каргалинских рудников), Ивановский овраг близ дер. Ивановки, верхние слои меденосной толщи. Найдено геологом Оффманом.

№ 5. Deinocephalia gen. indet. Обломок головки крупного? ребра. Белая плотная кость хорошей сохранности. Лежит на своем отпечатке на породе (№ 5а). Порода — красноцветный конгломерат из грубозернистого песчаника с большим количеством очень мелкой гальки красных известковистых глин.

Водораздел Янгиза и Верхней Каргалки, овраг Слитной Дол, ломки песчаника, в нижнем прослое конгломерата.

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Б.П. Вьюшков, 1946. Общая сигнатура: ПИН № 519/00

№ 2. Syodon sp. Третий передний зуб верхней или нижней челюсти. Сильно стерт, сохранилась лишь нижняя часть коронки. Корень сохранился полностью, покрыт частыми поперечными бороздками по всей длине. Окрашено малахитом в темно-зеленый цвет.

Размеры: общая длина зуба — 28 мм; длина корня (по хорде) — 20 мм; ширина коронки в основании — 7 мм; ширина корня под коронкой — 6 мм, на конце — 2 мм.

Имеется отпечаток на породе — грубозернистом зеленовато-сером рыхлом медистом песчанике, покрытом лишайниками от долгого лежания на отвале. Каргалинские рудники, Мариинский рудник, отвалы старых шахт.

Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 294/00 Дополнительная сигнатура (коллекция слепков из Британского музея, Лондон): ВМ/ЧМП № 00

№ 1. Syodon biarmicum Kut. (Cliorhizon orenburgensis Twelv). Левая сторона переднего конца черепа на породе (голотип). R № 4077 по каталогу Британского музея. Сохранились: левое praemaxillare и maxillare (частью), небольшой участок nasale (повреждено). Maxillare сбито почти на всем сохранившемся участке, уцелело лишь внутреннее ядро и альвеолярные стенки челюстного края. Из зубов сохранились: последний из передних, отделенный небольшой диастемой от клыка, который характеризуется сильно наклонным положением корня и крутым изгибом коронки назад, так что верхушка зуба находится почти под прямым углом к корню. Наибольшая крутизна изгиба сосредоточена в середине длины коронки. Из щечных зубов сохранились восемь первых и небольшой участок девятого, коронки полностью сохранены на 2, 5 и 6-м щечных зубах. Все послеклыковые зубы постепенно увеличиваются спереди назад.

Размеры: общая сагиттальная длина фрагмента — 114 мм; длина переднего конца морды от переднего края до передней стороны корня клыка — 32 мм; длина корня клыка — 31 мм; длина коронки (по хорде) — около 35 мм; общая длина щечного зубного ряда по сохранившимся восьми зубам — 53 мм; высота коронки последнего из передних зубов — 9 мм; высота коронки 6-го щечного зуба — 8 мм; поперечник клыка у основания коронки — 13 мм, то же в месте наибольшего перегиба коронки (в 11 мм выше границы эмали на основании коронки) — 10 мм; высота переднего конца черепа от челюстного края у клыка до сагиттального шва над серединой ноздри — 43 мм.

Кость хорошей сохранности, светлая, почти белая, слабо зеленоватая. Эмаль на зубах коричневая, гладкая и блестящая. Порода — среднезернистый медистый песчаник, с концентрацией медных минералов (малахита и азурита) под внутренней поверхностью костей черепа.

Каргалинские рудники Чкаловской области (точное местонахождение неизвестно. — ? Рождественский рудник). Коллекция Твелвтриза.

Род Admetophoneus gen. nov. (с единственным видом Admetophoneus kargalensis sp. nov.)

Синоним: форма A. Efremov, 1941, стр. 158.

Голотип: фрагменты челюсти и зубов — ЛГМ/ЧМП № 5 н 6; табл. XXI, фиг. 1 и 2; рис. 44, 45.

Паратип: обломок нёба — ЛГМ/ЧМП № 4; табл. XX, фиг. 1 и плечевая кость — ПИН № 273/1; рис. 46.

Род по ограниченности материалов пока монотипический, поэтому нет возможности разделить диагнозы рода и вида.

Крупный титанозух, превосходящий по размерам известные виды Brithopus и Titanophoneus, с вероятной длиной черепа не менее 500 мм (вероятно, более), вычисленной по пропорциям зубов.

Череп с притупленной мордой и, по-видимому, более плоским нёбом, чем у Titanophoneus (судя по ориентировке птеригоидов).

Рис. 44. Admetophoneus kargalensis gen. et sp. nov. Передние зубы ЛГМ/ЧМП № 6, как сохранились, на породе

Передние зубы длинные, косо расположенные, без пяток, с остроконическими верхушками. Верхнечелюстные клыки довольно сильно изогнуты назад, толстые, с притупленно закругленной передней стороной. Эмаль на клыках и дентин на корневой части покрыты сильной поперечной штриховатостью, образованной узкими кольцевыми валиками, сильно сближенными и покрывающими всю поверхность. Нижнечелюстные клыки почти прямые, с острыми пильчато зазубренными передними краями. Каждый нижнечелюстной клык входит в глубокую ямку на верхней челюсти, непосредственно позади верхнего клыка, отделенную очень тонкой стенкой от его альвеолы. Щечные зубы с треугольными, загнутыми назад коронками, в сечении двояковыпуклые, с передним и задним режущими кантами. Полное их число неизвестно, но не может быть велико по быстрому уменьшению в размерах спереди назад, и возможно, меньше, чем у Titanophoneus. Бугры на нёбных костях почти правильно круглые, зубы в них, числом 10, с короткими и тупыми полушаровидными коронками. Лопатка значительно расширяется в своей верхней части. Плечевая кость с почти не развитым супинаторным гребнем (значительно слабее, чем у Titanophoneus), с почти одинаковой величины эпикондилюсами.

Медистые песчаники Чкаловской области (Каргалинские рудники) — верхние горизонты Приуральского дейноцефалового комплекса.

Рис. 45. Admetophoneus kargalensis gen. et sp. nov. Часть черепа ЛГМ/ЧМП № 5 на породе, как сохранился, с наружной левой стороны.

Ранее совсем неизвестная новая форма, представленная несколькими фрагментами зубов, обломками черепа и костей плечевого пояса исключительно из Каргалинских рудников Чкаловской области. Нужно отметить, что эта форма весьма крупная, позднего облика и ее распространение только в Каргалинских рудниках, таким образом, не случайно.

Не исключена возможность, что род Admetophoneus присутствует и в более позднем поволжском (Ишеевском) дейноцефаловом комплексе. Так, к нему может принадлежать, например, большой череп ПИН № 157/3, отнесенный мною в предварительном описании к старой особи Titanophoneus. Подробное исследование ишеевских дейноцефалов, произведенное Ю.А. Орловым, даст ответ на этот вопрос. Нужно думать, что если род Admetophoneus действительно существует в Ишеевском дейноцефаловом комплексе, то он должен быть представлен особым новым видом.

Рис. 46. Admetophoneus kargalensis gen. et sp. nov. Правая плечевая кость (humerus), реконструкция по ПИН № 273/1. a — передне-нижняя сторона; b — задне-верхняя сторона

Сравнительно с титанофонеусом, адметофонеус приспособлен к нападению и питанию более крупной добычей. Это приспособление вызвало не только общее увеличение размеров, но и увеличение передних зубов, ставших острыми, с глубоким прикусом, как у горгонопсий, упрочение огромных клыков, снабженных укрепляющими валиками. Сравнительно небольшие щечные зубы показывают, что приспособление Admetophoneus шло по общему для всех крупных терапсид пути уменьшения щечных зубов соответственно увеличению передних.

Материал

Новый крупный титанозух представлен в коллекциях следующими фрагментами.

Обломок нёбной части черепа (табл. XX, фиг. 1) ЛГМ/ЧМП № 4, верхний и нижний клыки и часть щечных зубов в сомкнутом положении (рис. 45; табл. XXI, фиг. 1), ЛГМ/ЧМП № 5, передние верхние и нижние зубы в сомкнутом положении (рис. 44; табл. XXI, фиг. 2), ЛГМ/ЧМП № 6, плечевая кость ПИН № 273/1 (рис. 46), лопатка ПИН № 294/6 (условно).

Коллекция Ленинградского горного музея

Общая сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00

№ 4. Admetophoneus kargalensis Efr. Часть правого птеригоида на породе. Сохранилась передняя сторона поперечного птеригоидного фланга и несущее зубы утолщение palatinum. Из нёбных палатинальных зубов — два зуба сохранились полностью и имеются остатки еще восьми зубов. Нёбное утолщение (бугор) в плане почти правильно круглое. Его передняя и передне-внутренняя сторона отвесны и слегка фестончаты из-за вертикальных выпуклостей, очерчивающих альвеолы зубов. Коронки и корни зубов во фронтальном сечении круглые, общая форма коронки полушаровидная. На медиальной стороне бугра зубы сидят очень тесно, правильная аранжировка зубов вообще отсутствует. Пластинчатая передняя часть птеригоида ориентирована не вполне отвесно, а с наклоном к сагиттальной оси черепа. Эта часть, сравнительно с типичными титанофонеусами, укорочена, и птеригоидный фланг подходит к ней под прямым углом, образуя глубокую передне-боковую впадину. Нёбный бугор более круглый и выпуклый, чем у титанофонеусов.

Размеры: продольное расстояние от переднего края нёбного бугра до передней стороны птеригоидного фланга — 80 мм; сагиттальный диаметр нёбного бугра — 37 мм, то же поперечный — 35 мм; поперечник коронки передних зубов — 4 мм.

Белая кость хорошей сохранности в сером плотном мелкозернистом песчанике с малым содержанием меди.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 5. Admetophoneus kargalensis Efr. Фрагмент черепа на породе. Сохранился левый челюстной край maxillare, левый верхнечелюстной клык, 3 PC и левый нижнечелюстной клык. Верхний клык сохранился полностью — отломан только кончик коронки. Последняя овально-округлого сечения, сильнее суженная на задней стороне. Вся поверхность эмали коронки и вся лишенная эмали корневая часть зуба покрыты сильной поперечной штриховатостью, образованной тесно сближенными узкими поперечными валиками. Поверхность коронки нижнечелюстного клыка сбита, сохранился только ее передний край с пильчатой нарезкой. Нижнечелюстной клык значительно прямее верхнечелюстного, изогнутого назад по дуге радиусом в 220 см. Верхний конец нижнечелюстного клыка входит в глубокую впадину верхней челюсти, отделенную очень тонкой стенкой от альвеолы верхнего клыка. Из трех сохранившихся щечных зубов верхней челюсти первые два имеют полные коронки и задние половины сагиттально расколотых корней, третий зуб представлен лишь остатком корня. Эти зубы с треугольными, слабо загнутыми назад коронками, с передним и задним режущими кантами, в сечении — двояковыпуклые. Размеры (приближенно): общая длина верхнего клыка — 102 мм (полная длина должна быть около 110 мм), длина покрытой эмалью части (от 102 мм) — 73 мм. остается на корень — 29 мм, длина нижнечелюстного клыка (полная) — 79 мм. Ширина верхнего клыка: в корне — 24 мм, на границе эмали — 24 мм, на конце, у слома, — 9 мм; то же нижнего клыка: 14,17 и 3 мм (последнее на самом кончике). Общая длина послеклыкового зуба — 33 мм, передне-задняя ширина коронки на границе эмали — 7 мм, высота коронки (покрытой эмалью части) — 10 мм. Общая длина фрагмента по челюстному краю от передней поверхности верхнего клыка до заднего края альвеолы третьего верхнего щечного зуба — 72 мм.

Порода — зеленовато-серый медистый песчаник с редкими гальками красной глины и крупными обугленными отпечатками растений. Сохранность очень хорошая.

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно).

№ 6. Admetophoneus kargalensis Efr. Передние верхне- и нижнечелюстные зубы, сомкнутые in situ, на породе. Всего 8 зубов хорошей сохранности. Очень крупный экземпляр.

Зубы округлые в сечении, изогнутые назад. Длина коронки равна длине корневой части или даже меньше ее. Прикус образуется путем вхождения зубов точно одного между двумя антагонистами, без значительного выступания нижнего или верхнего рядов. В целом вся система зубов имеет плавный изгиб, выпуклостью вперед, соответствующий закруглению конца морды. Пологость изгиба указывает на сильно притупленную морду, более тупую, чем узкие оконечности морд типичных титанофонеусов. Длинная коронка каждого зуба в прикусе достигает корневой части своего антагониста и переходит линию границы эмали на 2—3 мм, заходя таким образом в верхнюю часть альвеолы.

Размеры: общие размеры блока породы — 111 мм (вертикальный) × 104 мм (горизонтальный). Средняя длина зуба — 81 мм, ширина в корне — 13 мм, в основании коронки (на границе эмали) — 14 мм.

Кроме выпуклости по краю морды, зубы в соединении образуют сильно выпуклую поверхность в вертикальной поперечной плоскости, так как подходят друг к другу косо. Наклон корней образует угол в 100° при пересечении линий их воображаемого продолжения, но изогнутые назад коронки спрямляют наклон зубов и обеспечивают полное соприкосновение антагонистов по всей длине коронок.

Порода — зеленый глинистый песчаник с обугленными отпечатками растений, с пятнами и желвачками азурита (типичная «пулечная» руда верхних горизонтов).

Каргалинские рудники (точнее местонахождение неизвестно). Руда, заключающая зубы, весьма сходна с рудой Королевского рудника на Средней Каргалке или рудников Березовской группы к северу от пос. Горного.

Коллекция Палеонтологического института академии наук СССР

Сигнатура: ПИН № 273/00

№ 1. Admetophoneus kargalensis Efr. Правая плечевая кость (humerus dext), неполная (проксимальная часть разрушена и сохранилась в разрозненных кусках). Хорошо сохранился весь дистальный конец и почти весь диафиз. Суставная поверхность дистального конца рыхлая, обтерта при захоронении, что указывает на неполное окостенение и, следовательно, на молодой возраст животного, которое должно было достигать крупных размеров. Задне-внутренний край дистального конца сбит вместе с костным мостиком над каналом энтепикондилярного отверстия. Дорсальная поверхность кости гладкая, сильно выпуклая к проксимальному концу, плоско-вогнутая на диафизе и дистальном конце. Срединное треугольное углубление дистального конца выражено нерезко и в нижней части, над краем суставной поверхности, заменяется срединной незначительной выпуклостью, окаймленной двумя бороздками. Краевые валики слабо развиты, особенно задний. Передний широко закруглен и его передний край круто спадает на почти отвесную, сравнительно широкую передне-внешнюю уплощенную поверхность кости. Эта поверхность сильно вогнута спереди назад по продольной оси кости и под нижним концом диафиза пронизана эктепикондилярным каналом. Канал проходит сквозь передневентральный край под углом в 40° к дорсальной плоскости кости, направляясь вниз и наружу. Задняя боковая сторона кости немного более тонка и сильно закруглена, по сравнению с передней. Ее нижний край прободен энтепикондилярным каналом вниз и наружу, под углом в 20° к дорсальной плоскости и около 40° к диаметральной оси кости. Канал начинается глубоким желобом в середине диафиза, так что вентральный край последнего образует резкий гребень, переходящий внизу в костный мост над энтепикондилярным каналом. Супинаторный гребень над эктепикондилярным каналом совершенно не развит, однако скол двугранно суженной боковой надмыщелковой стороны ниже эктепикондилярного канала заставляет предположить наличие здесь невысокого, но резкого супинаторного гребешка, несравненно меньшего, чем у Brithopus. У последнего плечевые кости значительно меньшей величины, обладают очень высоким гребнем, заходящим выше эктепикондилярного канала на нижнюю часть диафиза.

Выше двугранного гребня, под эктепикондилярным отверстием, верхняя часть задне-боковой стороны кости углублена и расширена, соответственно тому, что радиальный эпикондилюс более массивен, чем ульнарный.

Вентральная поверхность кости отличается полукруглым диафизом и глубокой треугольной срединной впадиной в центре дистального отдела кости. Эта впадина снизу ограничивается широким валиком на краю суставной поверхности, заходящей здесь довольно далеко на вентральную сторону и образующей широкую выпуклую фасетку для лучевой кости. Срединная ямка вентральной поверхности здесь несколько смещена вперед и приближена к нижнему выходу эктепикондилярного канала, отделяясь от последнего высоким валиком полукруглого сечения. Суставная поверхность дистального конца плечевой кости образует продолговатую катушку, расширенную посредине и на передне-наружном конце и суженную и сильнее закругленную на задне-внутреннем, под ульнарным эпикондилюсом. Последний сбоку скошен внутрь и вниз, в то время как энтепикондилюс по очертаниям имеет форму выпуклого вперед и вниз полукружия.

Размеры: общая (полная) длина кости — 305 мм, длина полностью сохранившейся части — 160 мм. Передне-задние (латеро-медиальные) поперечники кости: а) в середине диафиза — 39 мм, б) наибольший по боковым выпуклостям эпикондилюсов — 121 мм, в) по суставной поверхности (продольная ось суставной катушки) — 103 мм, г) между концами краевых валиков по дорсальной стороне — 109 мм, д) наискось между нижними выходами эпикондилярных отверстий — 45 мм. Дорсо-вентральные поперечники: а) — 35 мм, в середине суставной катушки — 42 мм, на радиальном эпикондилюсе — 43 мм на ульнарном — 32 мм. Вертикальный и горизонтальный диаметры срединной ямы на вентральной стороне — 31×38 мм, ее глубина — 7 мм. Вертикальный и горизонтальный диаметры эктепикондилярного канала — 11×4 мм, то же для энтепикондилярного — 21×8 мм.

Плотная зеленая сильно оруденелая кость с гладкой поверхностью. Эпифизарная часть — рыхлая, интенсивно пропитанная лимонитом (по пириту?), желтого цвета. Сохранившиеся обломки проксимального конца — более рыхлые (пористая substantia spongiosa) желто-бурого цвета, проникнутая закисью железа. Была заключена в желто-серый рудный железистый песчаник (1½% меди) с большим количеством крупных беспорядочно перемешанных, частью обугленных, растительных остатков. Вокруг кости — зона обогащения лимонитом — рыхлый ржаво-бурый песчаник.

Петровеликанская штольня в 1 км от пос. Горного на Верхней Каргалке, левая стенка штольни за первым завалом у второй орты, вместе со стволом Walchia около 0,8 м в диаметре.

№ 3. Admetophoneus (?) sp. Дистальный конец правой лучевой кости (radius), крупный экземпляр. Дистальный конец сохранился почти полностью — лишь местами есть небольшие сколы. Верхний отлом прошел через нижнюю половину диафиза. Переднедорсальная поверхность кости выпуклая, в диафизе плоская, вогнутая по продольной оси кости. Задневентральная сторона вдавленная по средней линии, по сторонам ограниченная плоскими валиками. Передне-внешний край кости несет сильный продольный двувершинный гребень, сглаживающийся внизу на эпифизарном расширении, выше суставной поверхности. Наверх этот гребень несомненно проходит высоко, через весь диафиз. Внутренне-боковая сторона кости утоньшена и закруглена, в сечении двугранна. Суставная поверхность дистального конца скошена — наклонена вверх спереди назад (дорсо-вентрально). Ее передний (дорсальный) край утоньшен, заострен и выступает вниз и наружу, возвышаясь над задним краем суставной поверхности на 8 мм.

Размеры: общая длина образца (продольная) — 85 мм; латеро-медиальные поперечники: в диафизе — 27 мм, по суставной поверхности — 54 мм. Дорсо-вентральные поперечники в том же порядке — 17 и 29 мм.

Светлая, почти белая, зеленоватая кость с гладкой блестящей поверхностью. Была заключена в желто-зелено-сером медистом песчанике.

Рудники Пермской губ. (точнее неизвестно). Передана из Минералогического общества в 1908 г.

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 00

№ 6. Admetophoneus sp. Левая лопатка (scapula sin.) неполная, с частью procoracoideum. Нижний разлом прошел через середину гленоидной впадины, по нижнему краю коракоидного отверстия. Верхний — выше начала верхнего расширения. Кость характерна сильно утоньшенным акромиальным краем, который вверху, у начала верхнего расширения, вырезан и отграничен от утолщенной части лопатки сильным гребнем, проходящим по передне-внутреннему краю пластины лопатки. Центральная утолщенная часть кости быстро утоньшается и расширяется вверх, подобно лопаткам горгонопсий. Субкоракоскапулярное отверстие сравнительно широкое и не сопровождается глубокой полулунной вырезкой в кости, а более углублено в наружную сторону. Шов между передним коракоидом и лопаткой различим слабо. Коракоидное отверстие широкое и округлое. Гленоидная поверхность лопатки узкая, снаружи почти горизонтальна, в передней и глубинной части круто наклонена. Сочленовный конец кости сильно утолщен, общий изгиб лопатки сравнительно сильный.

Размеры: общая длина фрагмента, как сохранился, — 169 мм (по хорде), полная длина лопатки около 230 мм, толщина гленоидной части по заднему краю лопатки — 38 мм, глубина верхней части гленоидной впадины — 26 мм, толщина в наиболее узкой надгленоидной части (в месте наибольшего перегиба) — 20 мм, на верхнем отломе — 12 мм. Передне-задняя ширина кости в тех же местах и в том же порядке измерений — 85, 43 и 62 мм. Длина выступающего акромиального края — 70 мм, его средняя толщина — 7 мм, расстояние от верхнего края гленоидной впадины до верхней вырезки переднего края — 101 мм, диаметр коракоидного отверстия — 8 мм, большой и малый диаметры субкоракоскапулярного отверстия — 20×7 мм.

Плотная гладкая кость очень хорошей сохранности.

Род Titanophoneus Efremov 1938

Titanophoneus Efremov, 1938, стр. 771; дополнен, 1940, стр. 51.

Кроме рассмотренных в настоящем разделе форм хищных дейноцефалов, характерных для медистых песчаников, в коллекциях есть обломочные остатки, строение которых близко напоминает Titanophoneus. Отнюдь не исключена возможность, что эти остатки не принадлежат именно этому роду, а какой-то другой, близкой форме. Также может быть, что в медистых песчаниках есть особый вид рода Titanophoneus, о чем я уже упоминал ранее. Решить вопрос определенно в ту или другую сторону по имеющимся остаткам нет возможности. Поэтому я определяю следующие остатки из медистых песчаников (все из верхнего горизонта Приуральского дейноцефалового комплекса): обломки клыков КГУ/ЧМП № 6 и 7, фрагмент лопатки ЛГМ/ЧМП № 22, часть плечевой кости ЛГМ/ЧМП № 40, неполную лучевую кость ПИН № 273/3, часть бедренной кости КГУ/ЧМП № 15, условно, как Titanophoneus sp.

Обломки черепа из Бутлеровки, благодаря отличной сохранности и удачно сохранившимся участкам, могут быть определены точнее, как безусловный Titanophoneus и, вероятно, его ишеевский вид T. potens. Однако эти остатки не имеют прямого отношения к медистым песчаникам и включены в списки коллекций лишь потому, что долгое время смешивались с настоящими представителями фауны медистых песчаников, благодаря ошибочному совместному описанию Сили (1894).

Материал. Коллекция Ленинградского горного музея

Общая сигнатура: КГУ/ЧМП № 00

№ 40. Titanophoneus sp. Efr. Отпечаток плечевой кости (humerus) небольшого экземпляра на породе. № 40а — гипсовый слепок с этого отпечатка. Отпечаталась вентральная сторона плечевой кости. От дистального конца заметен лишь контур внутренне-заднего края. Проксимальный конец отпечатан полностью в области задне-верхнего края и сохранился лишь у основания дельтопекторального гребня на передне-нижней стороне. Характерно сильное вдавление на вентральной поверхности проксимального конца, резкий краевой валик на заднемедиальной стороне и высокое положение дельтопекторального гребня.

Размеры: полная длина от верхнего края суставной поверхности проксимального конца до середины диафиза — 99 мм; следовательно, длина всей кости — около 200 мм; приблизительная ширина проксимального конца кости — около 85 мм; полная ширина в середине диафиза — 30 мм.

Порода — красноцветный известковистый конгломерат с мелкой галькой красного мергеля (надрудные слои).

Местонахождение неизвестно; по всей вероятности, Каргалинские рудники.

Коллекция геологического кабинета Казанского государственного университета

Общая сигнатура: КГУ/ЧМП № 00

№ 1. Titanophoneus sp. Efr. Обломки черепа крупного индивида: 1a — птеригоидный фланг с одним зубом, 1b, 1c и 1d — обломки крыши черепа в области фронтального утолщения и края височной ямы. Оригинал Траутшольда (1884), описанный как Oudenodon rugostis. Упоминается в работе Сили (1894). При образцах имеются три этикетки, написанные Сили, с неверными определениями отдельных обломков и общим заключением: «It is not Oudenodon, though it appears to be a toothless saurian»².

Размеры: высота птеригоидного фланга по наружной утолщенной стороне — 55 с м, ширина внешней стороны (толщина фланга) — 25 мм, размеры обломков крыши черепа: а) из супраорбитальной области черепа — длина 78 мм, ширина 44 мм, толщина — 23 мм, б) из височной области (возможно, принадлежащий улемозавру): длина — 92 мм, толщина массивного края на внешней стороне кости — 23 мм.

Кости белого цвета, слегка желтоватые, очень хорошей сохранности, весьма сходны с остатками из Ишеевского местонахождения, однако более плотные и прочные. Залегали в плотном песке. Местонахождение — с. Бутлеровка, б. Спасского района Татарская АССР, в 55 км к югу от пристани Мурзиха на р. Каме. Точнее местонахождение выхода костеносных песков неизвестно, хотя общая площадь их распространения в этом районе достаточно ясна.

№ 2. Titanophoneus sp. Efr. Обломок невральной дуги позвонка из переднего (шейного) отдела позвоночника (вероятно axis). Полные размеры аксиса — не менее 80—85 мм в высоту, от верхнего конца остистого отростка до нижнего края центра.

Оригинал Траутшольда (1889). Белая кость очень хорошей сохранности, была заключена в плотном песке. То же местонахождение (с. Бутлеровка), по-видимому, от того же скелета, как и фрагменты № 1.

№ 6. Titanophoneus potens Efr. Левый клык (dens caninus) верхней челюсти. Верхушка и корень отломаны. Крупный экземпляр. Сохранность очень хорошая — блестящая стекловидная темно-коричневая эмаль. Задний край заострен с пильчатой нарезкой. Передний край закруглен. На внутренней стороне зуба узкая и длинная стертая площадка (стерта эмаль и часть дентина) — при трении о нижнюю челюсть. Нижний отлом верхушки прошел на уровне примерно в 10 мм выше кончика. Верхний отлом по корню — наискось, в среднем на 23 мм выше границы эмали. Общая длина зуба, как сохранился, — 100 мм, полная длина коронки — 80—85 мм, поперечники в кранио-каудальном направлении: у начала корня — 26 мм, в середине изгиба коронки (в середине ее длины) — 22 мм, на отломе верхушки — 10 мм. Величина целого зуба не меньше 125 мм.

Каргалинские рудники (точнее неизвестно).

№ 7. Brithopodidae gen. indet. (Titanophoneus?). Нижний конец правого верхнечелюстного клыка. Сохранность хорошая, очень темная эмаль. Имеется небольшая стертая площадка на переднем крае.

Размеры: общая длина коронки (приближенно) — 50 мм, передне-задний поперечник на границе эмали — 22 мм, то же на отломе — 7 мм.

Каргалинские рудники (точнее неизвестно).

№ 8. Titanosuchoidea gen. indet. Обломок верхнечелюстного клыка.

Размеры: длина остатка коронки от границы эмали до середины полной высоты — 30 мм, полная длина (высота) коронки не менее 60 мм, передне-задний поперечник коронки на уровне границы эмали — 26 мм.

Каргалинские рудники (точнее неизвестно).

№ 15. Titanophoneus sp. Дистальный конец правого бедра (femur dext.). Суставная поверхность не сохранилась, неполно окостенела, обтерта при захоронении и неразличимо переходит в породу. Верхний отлом прошел у нижней оконечности диафиза, в сечении яйцевидно-овальный, с тупой стороной, ориентированной назад и вентрально. На вентральной стороне — хорошо развитый срединный продольный выступ, треугольного сечения, как у всех бритопод.

Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 76 мм (без породы), передне-задний поперечник диафиза (на сломе) — 42 мм, то же в дорсо-вентральном направлении — 30 мм, дорсо-вентральная ширина задне-боковой (фибулярной) надмыщелковой части — 33 мм (до вершины срединного выступа), то же для передне-боковой (тибиальной) части — 39 мм.

Светлая желтоватая гладкая кость хорошей сохранности. Порода — желтый рыхлый железистый песчаник («ржавик») с очень мелкими желвачками и пятнами азурита («пулечная руда»).

Каргалинские рудники. Сборы Меньшенина.

Коллекция Палеонтологического института Академии наук СССР

Общая сигнатура: ПИН № 273/00

№ 8. Titanosuchoidea gen. indet. (Titanophoneus?). Обломок диафиза кости конечности небольшого (молодого) индивида. На одной стороне имеется продолговатое вдавление, очень характерное для radius Titanophoneus. Гладкая светлая голубовато-зеленая оруденелая кость.

Каргалинские рудники, Ново-Мясниковский рудник к югу от пос. Горного, отвод 24—25.

Общая характеристика бритоподид медистых песчаников и их соотношения с родственными группами

Нужно думать, что приведенное выше весьма общее описание семейства Brithopodidae и тех его представителей, которые являются членами фауны медистых песчаников, будет существенно дополнено с появлением детальных исследований. Эти формы, изученные и отпрепарованные с наибольшей детальностью, дозволяемой палеонтологическим материалом, должны дать много для понимания происхождения семейства бритоподид и дейноцефалов вообще, особенно в их взаимоотношении с низшими тероморфами — пеликозаврами.

Все титанозухи медистых песчаников, вместе с титанозухами Ишеевского дейноцефалового комплекса, к которым они очень близко примыкают, составляют отчетливую группу форм.

Эта группа форм отличается общими для всех своих членов чертами близкого сходства с поздними крупными сфенакодонтными пеликозаврами, а отчасти и с офиакодонтными (последнее, вероятно, обязано конвергенции). Общая конфигурация узкого и высокого черепа, строение мозговой коробки, основания черепа, затылочного отдела черепа, носового отдела черепа очень сходны с такими хорошо известными сфенакодонтами, как диметродон.

Важнейшие отличия наших титанозухов от пеликозавров в строении черепа заключаются в укорочении средней части нёба, благодаря чему сильно сокращается расстояние между хоанами и птеригодными флангами. Сами по себе хоаны также отодвинуты назад от переднего конца морды по сравнению с диметродонтами, так что между клыками находится не задний отдел хоан, как у пеликозавров, а передний. Все эти изменения, помимо общей выгоды укорочения расстояния (рычага) от крупных зубов до челюстной подвески, укорачивают длину хода потока воздуха от внутренних ноздрей до горла. Поэтому вместо длинных, покрытых шагренью, вздутий, которые у пеликозавров занимают всю среднюю часть нёбной поверхности черепа, у наших титанозухов (впервые у синапсид) обособляются мощные костные бугры, усаженные настоящими зубами. Эти бугры несравненно лучше выполняют назначение «отражателей» пищи для обеспечения возможной непрерывности воздушного тока дыхания при умерщвлении добычи и при еде.

Характерно, что у наиболее древних титанозухов типа Brithopus мы встречаем еще архаическое наследие пеликозавров — нёбные бугры, гораздо лучше локализованные и более высокие, все еще покрытые мелкими зубами. Вместе с тем, птеригоидные фланги почти перестают играть роль «отражателей» пищи от глотки, как у пеликозавров, почему и теряют свой непрерывный зубной ряд на внутренних скосах, от которого у наших титанозухид (кроме Brithopus) остаются обычно один-два зуба (вместо 12 у диметродон). Одновременно птеригоидные фланги наших титанозухов приобретают еще большее, чем у пеликозавров, значение в передаче мускульной тяги птеригоидных мышц нижней челюсти и в фиксации боковых движений нижней челюсти. Характерно также сближение птеригоидных флангов по сагиттальной линии, в то время как у пеликозавров птеригоиды в области флангов остаются еще широко расставленными. У некоторых наших форм (Admetophoneus) наблюдается даже образование нависающих костных выступов с внутренней стороны каждого птеригоида, непосредственно перед флангом. Подобный выступ, сближаясь с парным ему на другой стороне, образует костную перемычку или почти мостик над предфланговым участком узкой межптеригоидной щели. Замечательно, что у ишеевских титанозухов в этом месте (череп № 157/3) на перемычке сидят по два коротких зуба с каждой стороны, очень похожих на зубы нёбных бугров и служивших несомненно той же цели. Таким образом, здесь развивается своеобразная система защиты воздушной струи дыхания вплоть до главной границы глотки, обозначаемой задней стенкой птеригоидных флангов.

Все перечисленные изменения связаны с развитием крупных зубов на переднем конце черепа и обособлением только одного длинного клыка, вместо двух, имеющихся у сфенакодонтов. Интересно, что зубы сфенакодонтов имеют гораздо более толстые корни и основания коронок, чем зубы наших титанозухов. У последних зубы более уплощены и ножевидны, в то время как у сфенакодонтов существует уступ между поперечно расширенным основанием коронки (альвеола, корень и основание коронки имеют сечение в виде овала с поперечной к линии зубного ряда длинной осью) и заостренной верхушкой, режущие края которой ориентированы вдоль линии зубного ряда. Это указывает, что зубы диметродонтов приспособлены к несению значительно большей нагрузки на раздавливание, чем зубы, например, титанофонеуса, уже более обособившиеся в приспособлении только к резанию и протыканию. В то же время зубы диметродонтов более универсальны, чем тупые зубы сиодона, соединяя в себе как бы обе линии специализации зубной системы наших титанозухов. Между расширенным основанием коронки и суженной верхней ее частью у сфенакодонтов существует плавный волнообразный переход. Лишь у некоторых зубов эта граница более резка и образует подобие уступа. Отражение такой своеобразной конструкции зубов имеется и у всех наших титанозухов в их передних зубах, обладающих незначительным выступом на задней стороне коронки, близ ее основания.

Нетрудно видеть, что простое количественное усиление резкости перехода между верхней и нижней частями коронки зубов сфенакодонтов сразу же приведет к образованию настоящего уступа, а углубление поверхности этого уступа создаст самую подлинную пятку зуба растительноядных дейноцефалов.

Таким образом, путь развития больших передних зубов растительноядных тапиноцефалид из зубов диметродонтов совершенно ясен и в общем аналогичен развитию зубов титанозухов в смысле однозначного увеличения передних зубов и придания им первенствующей роли в системе озубления. Ясно, почему именно первые, специально приспособленные к растительной пище зубы древних синапсид получили такое, далеко не самое простое строение, как развитие пятки зуба с углублением для толчения, с режущими краями и с растирающими продольными гребнями в верхней части коронки. Строение это было повторено лишь десятки миллионов лет спустя плацентарными млекопитающими в разных группах уже не как специфически растительноядное, а всеядное приспособление.

Растительноядные дейноцефалы — тапиноцефалиды использовали как основу уже готовую структуру зубов своей предковой группы. Таким образом, их зубы не представляют собою, как ранее считалось, возникновения преимущественно новой структуры, а лишь усиление и усложнение уже имевшейся.

Анализ причин и процесса возникновения своеобразных зубов у сфенакодонтных пеликозавров выходит за рамки настоящего исследования. Другие отличия как наших форм, так и титанозухид вообще от пеликозавров неоднократно обсуждались в прежних работах. Нет необходимости повторять все подробности этого, довольно детально изучавшегося вопроса, но следует обратить внимание еще на некоторые важные морфологические черты. Увеличение емкости височных ям у наших титанозухов обусловливает, во-первых, большую выпуклость зигомы, вследствие чего посторбитальный отдел черепа расширяется с резким «скуловым» переходом, по сравнению с очень постепенным расширением его у сфенакодонтов, где внешний край черепа представляет собою прямую линию. Во-вторых, у наших титанозухов происходит сужение париетального отдела крыши черепа, потому что верхняя часть височной ямы вдавливается к сагиттальному шву, между посторбитальной перегородкой и передней стороной бокового затылочного гребня. Теменной отдел черепа получает вид косого креста или римской цифры X, с большим париетальным бугром в центре и открытыми сверху височными ямами. Оба указанных изменения стоят безусловно в связи с увеличением массы аддукторов нижней челюсти, причем изгиб зигомы означает прежде всего утолщение массетера, лежащего у рептилий непосредственно под скуловой дугой, а углубление внутрь верхней части височной ямы, вероятно, обязано удлинению темпорального мускула, подстилавшего массетер в дне височной ямы. Последнее можно связать с необходимостью более широкого открывания пасти при развитии длинных клыков. Титанозухи не имеют опущенных вниз челюстных суставов, развивающихся у тапиноцефалид, а сохраняют (особенно наши формы) близкое к пеликозаврам строение. Однако прямой необходимости в элиминации теменного участка крыши черепа над височными ямами не имеется и эта особенность строения должна иметь дополнительное истолкование.

Зубная система наших титанозухов более дифференцирована и организована, чем у самых поздних пеликозавров, беспорядочное крокодилоподобное распределение крупных зубов отсутствует, большим передним верхним зубам соответствуют совершенно аналогичные нижнечелюстные антагонисты.

Интересно, что ступенька челюстного края, вследствие которой максиллярный зубной ряд опущен несколько ниже премаксиллярного, отсутствует у самых примитивных наших титанозухов, хотя и сохранена у более поздних южноафриканских горгонопсий (некоторых родов). У титанозухов СССР имеется плавный подъем челюстного края вверх на конце морды, соответственно увеличению передних зубов. Возвышение симфиза нижней челюсти обеспечивает смыкание антагонистов и, чем зубы короче, тем симфиз выше, как, например, у сиодона.

Утолщения черепных костей у наших титанозухов существуют лишь в самом зачаточном виде. Только у самого большого черепа Titanophoneus из Ишеева (№ 157/3 — Admetophoneus?) есть настоящие утолщения костей крыши черепа в теменной и надглазничной части. Все остальные представители наших титанозухид имеют лишь слабые костные утолщения с изрытой ругозной поверхностью в области верхних краев орбит. Интересно, что крупные виды диметродонов именно в этой области тоже имеют слегка утолщенные и слабо изрытые участки кости, что может указывать на совершенно аналогичное приспособление, какое — пока трудно истолковать.

Рис. 47. Anteosaurus magnificus Watson. Череп сверху. Приблизительно четверть натуральной величины. Обозначения см. рис. 3, 13; кроме того, Ipar — interparietale

В посткраниальном скелете приуральских и поволжских титанозухов, как уже неоднократно указывалось, существует очень большое сходство с пеликозаврами, особенно в строении таза, плечевого пояса и хвоста.

Сравнение титанозухов из СССР с южноафриканскими (Jonkeria, Anteosaurus, Dinophoneus, Dinartamus, Scullia, Broomisuchus и др.) — рис. 47, 48 — приводит к следующим основным выводам:

1. Южноафриканские формы, принадлежащие все к семейству титанозухид (Titanosuchidae Broom, 1929, p. 9), значительно более крупные.

2. Массивность посткраниального скелета и развитие утолщений в черепе у южноафриканских форм могут быть сравнимы лишь с тапиноцефалидами. Характерны укороченные и очень толстые кости конечностей, вместе с тем далеко отошедшие от пеликозаврового типа.

3. В черепе южноафриканских титанозухид хоаны отодвигаются еще дальше назад, а челюстные суставы больше вперед по сравнению с титанозухами СССР. Последнее изменение идет совершенно параллельно тапиноцефалидам. Однако зигома менее выпукла.

4. Теменное сужение (косой крест), когда оно не замаскировано утолщениями кости, сходно с нашими титанозухами.

5. У южноафриканских форм есть возрастающее опускание вниз челюстных суставов и вертикальное расширение скуловой дуги, совершенно аналогичное тапиноцефалидам СССР.

6. Приспособительное развитие щечных зубов у южноафриканских титанозухид ведет в основном к уменьшению их размеров, но не числа зубов, что имеет место у наших форм. Вместе с тем щечные зубы южноафриканских форм зачастую простые конические и направлены косо вперед, что может быть объяснено, как совершенно своеобразная адаптация к обратной передаче пищи из зева вперед, на мощные передние зубы. Эта приспособление вовсе не сходно с режущими щечными зубами у Brithopus, Titanophoneus и Admetophoneus или же сильными задними зубами Syodon с их низкими и толстыми коронками.

7. У некоторых южноафриканских форм (Jonkeria) птеригоиды больше расходятся по средней линии, чем у русских титанозухов, сохраняя несколько дольше эту примитивную черту, хотя и далеко не в такой степени, как у пеликозавров.

8. Общий облик черепов южноафриканских титанозухид — более низких и широкомордых, ближе к тероцефалам и поздним горгонопсиям, чем к пеликозаврам, с которыми так сходны в этом отношении титанозухи СССР.

Не подлежит сомнению, что южноафриканские формы отличаются от наших еще и в других важных деталях строения. Неполная и неточная изученность африканских материалов не дает возможности достоверного анализа.

Однако для решения весьма общих вопросов о систематике неполных материалов из медистых песчаников можно обойтись приведенными фактами. Из сравнения с пеликозаврами очевидно, что титанозухи СССР стоят еще очень близко к группе сфенакодонтных пелизавров в целом. В то же время формы дейноцефалов из медистых песчаников отличаются всеми главнейшими чертами строения более высокой ступени синапсид-терапсид и являются настоящими зверообразными пресмыкающимися.

Рис. 48. Anteosaurus magnificus Watson. Череп сбоку, справа. Приблизительно ⅕ нат. вел.

Вместе с признаками прогрессивного развития, повышения организации, обусловившего скачок от пеликозавра до настоящего терапсида, некоторые титанозухи СССР кажутся обладающими признаками низших пеликозавров — офиакодонтов, вследствие аналогичного последним узкого приспособления к водному существованию и питанию исключительно рыбой.

Сфенакодонтные пеликозавры — диметродонты, хотя и являются предковой для бритоподид группой, обладают чертами строения, встречающимися в поздних и высокоорганизованных формах, вследствие большей универсальности организации, отраженной в строении конечностей, зубов (частью) и общей большей крепости скелета = силе мышечной системы.

Южноафриканские титанозухиды явно представляют собою следующую ступень развития титанозухов СССР, хотя их развитие шло по несколько иному пути — приспособления к более сухопутному образу жизни. Интересно, что в строении черепа и посткраниального скелета южноафриканских титанозухид есть много черт, совершенно сходных с растительноядными тапиноцефалидами. Эти черты приобретаются тапиноцефалидами уже в эпоху медистых песчаников, когда современные им титанозухи еще очень пеликозаврообразны. Отсюда можно сделать косвенный вывод, что растительноядные тапиноцефалиды были приспособлены к более сухопутному существованию, чем поздние сфенакодонты и, конечно, в еще более значительной степени отошли от образа жизни титанофонеусов.

Южноафриканские титанозухиды достигли той же степени приспособления и того же ареала обитания лишь позднее.

Отдельные черты примитивности у южноафриканских титанозухид, на фоне их общего, несомненно дальше ушедшего, приспособления, свидетельствуют, что известные титанозухи СССР не являются прямыми предками южноафриканских, но могут рассматриваться как непосредственно предковая для последних группа. Это совершенно соответствует тафономическим закономерностям, по которым преимущественно захороняются лишь виды с большой численностью животных, приспособления которых обеспечили им временную многочисленность и плотность заселения. Ясно, что такое приспособление будет затруднять дальнейшее изменение вида сообразно меняющейся среде обитания. Вся история терапсид есть борьба буквально за каждый метр удаления от воды по суше, за расширение кормовой базы вне водных бассейнов. С этой точки зрения титанозухи СССР пошли не вперед, а назад, хотя и не достигли еще очень узкой специализации. Что же касается Brithopus, то этот род может находиться в наибольшей близости к непосредственным предкам южноафриканских титанозухид, по признакам своей наибольшей сухопутности, среди других русских форм. Следует отметить, что Brithopus очень сходен с единственным дейноцефалоподобным терапсидом Eccasaurus из слоев Экка Южной Африки, также известному только по плечевой кости. Во всяком случае, титанозухи из медистых песчаников по своему эволюционному уровню безусловно выше самых поздних сфенакодонтов и отличаются всеми важнейшими чертами терапсид. С другой стороны, они архаичнее южноафриканских хищных дейноцефалов.

Таким образом, наши титанозухи, являясь несомненными дейноцефалами, в то же время не могут быть включены в семейство Titanosuchidae этого подотряда, и должны составить особое семейство.

Можно считать доказанной правильность разделения титанозухов на два главных семейства — бритоподид («ропалодонтид») и собственно титанозухид, принятой в последних классификациях (Ромер, 1940).

Это разделение соответствует современным научным воззрениям, так как каждое семейство объединяет близко родственные формы, с одинаковым направлением развития, находящиеся в общем (не считая отдельных уклонений) на одной ступени эволюционного развития.

Примечания

1. Ранее описано под наименованием Rhopalodontidae (Seeley, 1894, стр. 715; Watson, 1921, стр. 88—91; Ефремов, 1940, стр. 63; Romer, 1946, стр. 757). Вследствие того, что Rhopalodon не является титанозухом (см. ниже), семейство переименовано.

2. «Это не Oudenodon, хотя он кажется беззубым ящером».

Предыдущая страница

К оглавлению

Следующая страница

© 2024 Архив публикаций Ефремова и материалов о нем.